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GASTRULAÇÃO EM AVES E RÉPTEIS Profª: Marcela Magalhães Acadêmicos: Artur Leonardo Eliane Santos Almeida Maynara Brandão Luan Matos Luana Laurido Ruth Zulaia 1 2 INTRODUÇÃO A GASTRULAÇÃO DE AVES E RÉPTEIS A cinética da gastrulação inicia-se pelo nó de Hensen, mediante a invaginação do endoderme faringeal, mesoderma cefálico e, finalmente, notocorda. Pela linha primitiva vão migrar células do epiblasto que formarão o endoderma e o mesoderma. 3 A gastrulação em aves, tal como em répteis, é dividida em alguns processos principais: 1. Hipoblasto 2. Mapa do Destino 3. Migração através da Linha Primitiva 4. Regressão da Linha Primitiva 5. Epibolia do Ectoderma 6. Formação dos Eixos Embrionários 4 1. Hipoblasto Blastoderma contém cerca de 20.000 células. Neste momento, a maioria das células da área pelúcida permanece na superfície, formando o epiblasto, enquanto outras células da área pelúcida se delaminaram e migraram individualmente para a cavidade subgerminal para formar as ilhas de polinovaginação (hipoblasto primário). Logo em seguida, uma folha de células da margem posterior do blastomato (distinguida das outras regiões da margem pela foice de Koller, um espessamento local) migra anteriormente para se juntar às ilhas de polinovaginação, formando o hipoblasto secundário. 5 O Hipoblasto O hipoblasto não contribui com nenhuma célula para o embrião em desenvolvimento. Pelo contrário, as células do hipoblasto formam porções das membranas externas, especialmente o saco vitelino e o pedúnculo que liga a massa da gema ao tubo digestivo endodérmico. Todas as três camadas germinativas do embrião propriamente dito (mais uma quantidade considerável de membrana extraembrionária) são formadas a partir das células epiblásticas. 6 2. Mapa do destino Epiblasto: 7 Mapa dos territórios presuntivos Gilbert, Scott F. 1949 8 3. Migração através da Linha Primitiva As primeiras células a migrar através do nó de Hensen são destinadas a se tornar o endoderma faríngeo do intestino anterior; As próximas células que realizam a migração são designadas para a formação do mesênquima da cabeça e a placa pré-cordal; O processo encefálico é formado anteriormente ao nó de Hensen; As células que migram subsequentemente tornam-se células de cordamesoderma. 9 3. Migração através da Linha Primitiva Movimento lateral das células endodérmicas e mesodérmicas em direção à blastocele; Migração das células através do nó de Hensen e sua condensação para a formação da notocorda (processo cefálico). 10 3. Migração através da Linha Primitiva A camada inferior torna-se um mosaico de células hipoblásticas e endodérmicas. As células do hipoblasto acabam se diferenciando para formar uma camada abaixo da endoderme e contribuem para a formação do saco vitelino. 11 4. Regressão da Linha Primitiva Células mesodérmicas e endodérmicas movem-se para dentro; Células precursoras ectodérmicas se expandem externamente para envolver o vitelo; 5. Epibolia do Ectoderma 12 Superfície superior da área opaca adere-se à superfície inferior do envoltório vitelínico. Células Marginais diferenciadas: Presença de Filopódios Adesão e migração celular dependente de Fibronectina, presente na superfície inferior do vitelo. 13 6. Formação dos Eixos Embrionários O eixo dorsal-ventral (de barriga para trás) é crítico para a formação do hipoblasto e para o desenvolvimento posterior do embrião; O papel do pH na formação do eixo dorsal-ventral do embrião Proteína Ovo-Albunima 6.1 - Formação do Eixo Dorsal-Ventral 14 6.2 - A gravidade na formação do Eixo Ântero-Posterior A conversão do blastoderma radialmente simétrico em uma estrutura simétrica bilateralmente é determinada pela gravidade. A rotação na glândula de concha (A) faz com que os componentes mais leves da gema subam um lado do blastoderma (B). Essa região mais elevada torna-se a posterior do embrião (C). 15 Quando o blastoderma é dividido em quatro partes, cada parte pode iniciar a gastrulação e dar origem a um embrião. Normalmente, apenas as células da zona marginal posterior são capazes de formar uma linha primitiva e inibem outras áreas da zona marginal de fazê-lo. 16 6.3 - Formação dos Eixos Direita-Esquerda 17 LADO ESQUERDO LADO DIREITO Proteínas-chave: Nodal* Fator de transcrição Pixt2* Notch Sonic hedgehog (Shh) Cerberus BMPs (proteínas ósseas) Snail (cSnR) Sonic hedgehog (Shh) Activina* BMP4 FgF8 Snail (cSnR) Pixt2 GARCIA, S. M. L. D., FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. Artmed. São Paulo, p. 668, 2012. GILBERT, S. F. Biologia do Desenvolvimento. 5a. Edição. Ribeirão Preto : FUNPEC Editora, 2003. GILBERT, S. F., SINGER, S. R. Early development in birds. Developmental biology, p. 336-48, 2000. NEW, D. A. T. The adhesive properties and expansion of the chick blastoderm. Development, v. 7, n. 2, p. 146-164, 1959. ROSENQUIST, J., GOLDMAN, J. Welcome to the water planet, and House of fire, 1988-1989. Tyler Graphics Ltd, 1989. SCHOENWOLF, G. C., ALVAREZ, I. S. 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