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MICRONUTRIENTES 1 - Considerações Gerais Os micronutrientes são elementos essenciais para o crescimento das plantas e se caracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de alguns miligramas por quilograma de matéria seca da planta). Isso se deve ao fato deles não participarem de estruturas da planta, mas da constituição de enzimas ou então atuar como seus ativadores. A deficiência de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimento e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produção. Os micronutrientes podem ser classificados em: 1 - Catiônicos: ✔ Cobre (Cu) ✔ Ferro (Fe) ✔ Manganês (Mn) ✔ Zinco (Zn) ✔ Níquel (Ni) 2 - Aniônicos: ✔ Boro (B) ✔ Cloro (Cl) ✔ Molibdênio (Mo) Os micronutrientes catiônicos são de natureza metálica e encontram-se nos solos e substratos principalmente na forma de óxidos, hidróxidos ou como sais e são insolúveis em valores altos de pH. Os micronutrientes aniônicos B e Cl são considerados não-metais, enquanto o Mo é um metal de transição. Para o diagnóstico de deficiências de micronutrientes não é suficiente um exame visual, já que as deficiências de diferentes elementos podem provocar sintomas similares, sendo necessário realizar análise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta. A carência de micronutrientes pode ocorrer: ✔ Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta não consegue suprir suas demandas. Essa deficiência absoluta raramente ocorre. ✔ Pelo fato de não se encontrarem no solo na forma disponível para as plantas, por estarem retidos em algum componente do solo ou indisponíveis pela presença de outros elementos, caracterizando a deficiência induzida. Como exemplo desta situação tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose férrica induzida pela presença de bicarbonato. 2 - Fatores que Podem Afetar a Disponibilidade de Micronutrientes São vários os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a absorção de micronutrientes pelas plantas. Os mais importantes são: ✔ pH do solo - Em pH alto ocorre diminuição da solubilização e da absorção de Cu, Zn, Fe e Mn; por outro lado, nessa condição, ocorre aumento na disponibilidade de Mo (Figura 1). Figura 1 - Influência do pH na disponibilidade dos micronutrientes na solução do solo ✔ Quantidade de matéria orgânica - Diferentes autores relatam que, ao aumentarem o teor de matéria orgânica do solo (MOS), observaram teores crescentes de micronutrientes; contudo, em algumas situações ocorre o contrário. Os solos com elevados teores de MO são aqueles que, com mais frequência, mostram deficiências de um ou mais micronutrientes. Em alguns casos, a análise do solo revela teores elevados e, no entanto, as plantas apresentam concentrações inferiores às de plantas em outros solos, indicando, provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixação dos micronutrientes nos solos com elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total desses nutrientes. ✔ Textura - solos de textura arenosa apresentam, com maior frequência, baixa disponibilidade de B, Cu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de estes elementos serem lixiviados com maior facilidade nesses solos. ✔ Outros fatores - a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condições de oxidação-redução e as condições climáticas interferem na disponibilidade de micronutrientes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficiência provocada por microrganismos que competem com as plantas por este elemento. No entanto, os microrganismos podem liberar nutrientes durante a decomposição da MOS. Já o processo de oxidação-redução interfere de forma mais expressiva na disponibilidade de Fe e Mn. Contudo, a redução provocada por alta umidade pode aumentar a disponibilidade de Cu, Mo, e Zn, podendo chegar a teores tóxicos. Em temperaturas elevadas do solo a absorção de micronutrientes é favorecida. Por outro lado, temperaturas baixas reduzem a taxa de mineralização da MOS, reduzindo a disponibilidade de micronutrientes nela imobilizados. 3 - Micronutrientes Catiônicos 3.1 - Cobre 3.1.1 - Cobre no Solo O teor médio de Cu na crosta terrestre é de aproximadamente 55 mg kg-1, enquanto no solo varia entre 10 e 80 mg kg-1, onde se encontra, principalmente, na forma divalente (Cu2+), principalmente como constituinte das estruturas cristalinas dos minerais primários e secundários. Considera-se que a principal fração do Cu dissolvido esteja como complexo solúvel de ácidos orgânicos, como cítrico e oxálico. O Cu trocável é fortemente adsorvido especialmente pela matéria orgânica do solo (MOS), onde o íon, numa grande proporção, é fixado pelo húmus numa forma mais estável do que a forma trocável. A energia de ligação do Cu com os ácidos húmicos diminui com o aumento da dose de Cu aplicada, porém aumenta com a elevação do pH e com o aumento do grau de humificação da MOS. O Cu nessa forma pode se tornar disponível somente depois da mineralização da MOS. A determinação de Cu total do solo não fornece informação exata sobre a disponibilidade deste elemento, sendo recomendado utilizar métodos de extração, como, por exemplo, o DTPA (ácido dietileno triamino pentaacético). As deficiências de Cu ocorrem principalmente em solos orgânicos ácidos, em solos derivados de rochas ígneas muito ácidas e em solos lixiviados de textura arenosa. 3.1.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O Cu é absorvido como Cu2+ e, ou Cu-quelato, e existem evidências de que este elemento iniba fortemente a absorção de Zn e vice-versa. Considera- se que esse elemento não seja prontamente móvel na planta, embora existam resultados que mostram a translocação de folhas velhas para novas. O movimento do Cu no interior da planta depende da sua concentração, uma vez que em plantas de trigo bem supridas de Cu ocorreu translocação das folhas para os grãos; contudo, em plantas deficientes o Cu foi relativamente imóvel. Existem resultados que indicam que compostos nitrogenados solúveis, como os aminoácidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no floema, já que o Cu apresenta forte afinidade com o átomo de N do grupo amino. 3.1.3 - Funções do Cobre na Planta A principal função do cobre no metabolismo vegetal é como ativador ou componente de enzimas que participam de reações de oxi-redução. Estas enzimas contendo cobre atuam no transporte eletrônico com mudança de valência, tais como: plastocianina, lacase, oxidase do ácido ascórbico e complexo da oxidase do citocromo; e no transporte eletrônico sem mudança de valência, tais como: oxidase da amina, tirosinase, oxidase da galactose. Assim, o cobre participa de uma série de processos metabólicos nos vegetais. Em plantas deficientes em cobre, a taxa fotossintética é reduzida por uma série de razões. Mais de 50% do cobre localizado nos cloroplastos estão ligados à plastocianina, que é um componente da cadeia de transporte de elétrons do fotossistema I, o qual tem sua atividade drasticamente afetada em plantas deficientes no elemento. O cobre é componente de outras enzimas nos cloroplastos. É requerido para a síntese da plastoquinona e ativador da enzima ribulose bifosfato carboxilase (RuBISCO). A citocromo oxidase, que contém cobre e ferro, atua no transporte terminal de elétrons na cadeia respiratória na mitocôndria, afetando diretamente a fosforilação oxidativa. A fixação biológica do nitrogênio é também afetada pelo cobre. Embora há evidências de um requerimento específico de cobre nos nódulos radiculares para o mecanismode fixação, um efeito indireto, envolvendo a falta de suprimento de carboidratos para a nodulação e fixação do N2 em plantas deficientes, é mais provável. Cita-se ainda a necessidade do cobre para a síntese da leghemoglobina e menor atividade da oxidase do citocromo no processo respiratório do bacteróide. O cobre e o Zn participam do grupo prostético da dismutase de superóxido (Cu-Zn-SOD), enzima que ocorre em todos os organismos aeróbicos. Esta enzima protege o organismo dos efeitos deletérios causados pelos radicais superóxidos (O2 - ) o qual pode ser formado quando um único elétron é transferido para o O2. O Cu também faz parte da enzima fenol-oxidase, que catalisa a oxidação de compostos fenólicos a cetonas durante a formação da lignina e da cutícula. 3.1.4 - Sintomas de Deficiência de Cobre O teor ótimo de cobre na maioria das plantas, geralmente, está entre 5 a 20 mg kg-1 na matéria seca. Deficiências são prováveis quando seu teor na matéria seca encontra-se em níveis inferiores a 4 mg kg-1. Os sintomas de deficiência de cobre variam grandemente, dependendo da espécie. As plantas deficientes em cobre apresentam as folhas novas inicialmente verde-escuras e com aspecto flácido, com tamanho desproporcionalmente grande. As folhas encurvam-se para baixo e as nervuras podem ficar salientes. Em algumas espécies as folhas jovens tornam-se murchas e enroladas, ocorrendo inclinação de pecíolos e talos, as folhas tornam-se quebradiças e caem. Em cereais as folhas tornam-se mais estreitas e retorcidas, com as pontas brancas. A casca das árvores frequentemente fica áspera e coberta de bolhas e uma goma pode exsudar a partir de fissuras da casca. Ramos jovens frequentemente seca, em consequência, brotos novos emergem de gemas inferiores, produzindo uma aparência de arbusto. O perfilhamento é reduzido e observa-se também a esterilidade do grão de pólen. Sintomas Visíveis Folhas inicialmente verde-escuras localizadas em “ramos aquosos” vigorosos, tornando-se cloróticas nas pontas e margens (laranjeiras) Folhas encurvam-se e as nervuras podem ficar muito salientes (cafeeiro) Falta de perfilhamento e “topo caído” (cana-de-açúcar) Morte descendente (“dieback”) de ramos Gemas múltiplas Sintomas Químicos Aumento na concentração de nitrogênio alfa amínico Menor absorção de O2 3.2 - Ferro 3.2.1 - Ferro no Solo O ferro é o elemento metálico mais comum na crosta terrestre. O ferro constitui cerca de 5% da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em abundância depois do Al entre os metais e o quarto em abundância depois do O e Si. O Fe no solo apresenta-se na forma Fe2+ (ferroso) e Fe3+ (férrico), dependendo do estado de oxi-redução do sistema. O ferro, na forma ferrosa, entra no complexo de troca iônica dos solos. A forma férrica é fortemente adsorvida pelos colóides do solo, formando complexos com os ácidos húmicos e colóides orgânicos. Os solos sob condições de redução ou de alagamento têm alto conteúdo de Fe ferroso. O conteúdo de Fe férrico aumenta com o aumento da acidez, atingindo grandes teores somente em solos muitos ácidos (Figura 2). Figura 2 - Influência do pH sobre a disponibilidade das formas de ferro na solução do solo A solubilidade do ferro é afetada pelo estado de oxi-redução e pelo pH do solo. A disponibilidade do ferro é maior sob condições de pH mais baixo (solo ácido) e com a diminuição do potencial de oxi-redução (Eh) do solo (solo alagado). O aumento do suprimento de Fe às raízes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formação de complexos solúveis ou quelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de raízes, de substâncias produzidas pela decomposição da MO do solo e pela ação de microrganismos. Normalmente, os solos estão bem providos de Fe, porém podem ocorrer situações de deficiência de Fe nas plantas em decorrência de sua imobilização. Em solos ácidos, ricos em fosfatos solúveis, pode ocorrer a precipitação do Fe+3 na forma de FePO4. Na presença de MnO2, o Fe 2+ se oxida, passando à forma de Fe3+ não disponível. Assim, a disponibilidade de Fe depende mais do equilíbrio Fe/Mn do que do seu teor absoluto no solo. Devido à rapidez de conversão do Fe solúvel em compostos insolúveis não disponíveis para a planta, são raros os casos de toxicidade por Fe. 3.2.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O ferro pode chegar às raízes das plantas como Fe2+, Fe3+ e como Fe- quelato. O íon requerido no metabolismo é o Fe2+ e esta forma é absorvida pelas plantas. Ao que parece, a eficiência de absorção está relacionada com a capacidade das raízes em efetuar a redução do Fe3+ para Fe2+ na rizosfera. Algumas plantas eficientes em absorver ferro baixam o pH da solução e excretam substâncias redutoras capazes de reduzir o Fe3+ para Fe2+. Na absorção do Fe são envolvidos pelo menos dois processos: no primeiro (Figura 3a), que é uma característica das dicotiledôneas, prótons são liberados do interior das raízes, o que provoca acidificação da rizosfera. Nessas condições, e na presença da Fe-redutase, o Fe3+ é reduzido a Fe2+ na membrana plasmática das células das raízes. Este Fe reduzido é transportado para o interior da membrana plasmática através de um sistema específico de transporte. O segundo processo, que ocorre em gramíneas como cevada, milho e aveia, envolve a liberação de sideróforos pelas raízes, os quais formam complexos com o Fe3+ e são transportados para o interior das células das raízes, não ocorrendo redução para Fe2+ (Figura 3b). Figura 3 - Processos de absorção de ferro pelas raízes das plantas O transporte do Fe no xilema ocorre predominantemente na forma de quelato com ácido cítrico (citrato de ferro). O Fe é pouco redistribuído na planta, portanto, os sintomas de carência manifestam-se inicialmente nas folhas mais novas. 3.2.3 - Funções do Ferro na Planta A principal função do Fe é a ativação de enzimas, atuando como grupo prostético. Participa em reações fundamentais de oxi-redução, tanto em hemoproteínas, são enzimas que apresentam o complexo Fe-porfirina (citocromos, leghemoglobina, catalase, peroxidase, superóxido dismutase, etc.) como em proteínas não hémicas com ligação Fe-S, como ferredoxina, redutase do nitrato e do nitrito, nitrogenase e sulfato redutase. Outras enzimas que contêm Fe, mas que não atuam como oxi-redutoras, são a aconitase e a xantina-oxidase. Os citocromos são constituintes do sistema redox em cloroplastos e mitocôndrias e na forma de citocromo oxidase, que também tem cobre, atua no transporte terminal de elétrons na cadeia respiratória. O papel da leghemoglobina no processo de fixação biológica de N2 atmosférico, que atua protegendo a enzima nitrogenase a presença de oxigênio. A catalase atua na dismutação de H2O2 para água e O2, e tem papel importante nos cloroplastos, na fotorrespiração e na glicólise, onde H2O2 é produzido. O H2O2 é um oxidante energético e em concentrações elevadas apresenta um efeito deletério aos tecidos vegetais. As peroxidases, que são abundantes em plantas, catalisam reações de redução de peróxidos orgânicos. Nesta reação, as peroxidases ligadas às paredes celulares catalisam a polimerização de fenóis com a produção da lignina. As peroxidases são abundantes na parede celular das células da endoderme nas raízes. A Ferredoxina participa como um transferidor de elétrons em um grande número de processos metabólicos importantes, citando-se a fotossíntese, redução do nitrito, fixação biológica do N2 e redução do sulfato. O Fe também é componente de dois complexos enzimáticos ligadosao metabolismo do nitrogênio, a nitrogenase, responsável pela fixação biológica do N2, e a Redutase do Nitrato. O Fe catalisa a biossíntese da clorofila, já que faz parte de enzimas responsáveis pela sua formação. Cerca de 80% do Fe nas folhas estão localizados nos cloroplastos. Quando há deficiência desse micronutriente cai o teor de clorofila, o número de cloroplastos diminui e há menor quantidade de grana nos mesmos. Na ausência de Fe, a planta só apresenta pigmentos amarelos (xantofila e caroteno). Outras funções também são atribuídas ao Fe. A síntese protéica é diminuída em plantas deficientes em Fe, reflexo da diminuição do número de ribossomos, organelas de síntese protéica, e no teor de RNA. 3.2.4 - Sintomas de Deficiência de Ferro Os teores de Fe nas plantas variam entre 10 e 1.500 mg kg-1 de matéria seca da planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se teores entre 50 e 100 mg kg-1 como adequados para um crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam teores foliares menores que 10 mg kg-1, enquanto acima de 80 mg kg-1 podem-se observar sintomas de toxicidade. O Fe é pouco móvel na planta, portanto, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais novas, as quais amarelecem devido a menor síntese de clorofila, enquanto apenas as nervuras podem ficar verdes durante algum tempo, destacando-se como um reticulado fino (rede verde fina das nervuras sobre fundo amarelo). Com a evolução, as folhas podem sofrer um branqueamento. Sintomas Visíveis Clorose das folhas novas (rede verde fina das nervuras sobre fundo amarelado) seguida de branqueamento Diminuição no crescimento e na frutificação Sintomas Químicos Menor teor de clorofila, elevada produção de pigmentos vermelhos e amarelos Alta relação K/Ca Alto teor de ácido cítrico 3.3 - Manganês 3.3.1 - Manganês no solo O Mn é o micronutriente mais abundante no solo depois do ferro. No solo, o Mn ocorre em três valências, Mn2+, Mn3+ e Mn4+. Estas formas estão em equilíbrio por reações de oxidação-redução. A principal forma de Mn para a nutrição das plantas é o Mn2+, que pode encontrar-se adsorvido aos colóides, solúvel na solução do solo na forma iônica, em pequena concentração, ou na forma de quelato. Análises da solução do solo têm demonstrado que mais de 90% do Mn está complexado a compostos orgânicos. Nos solos brasileiros, os teores de Mn total variam de 10 a 4.000 mg kg-1 e os teores solúveis de 0,1 a 100mg kg-1. A faixa de variação no solo é muito grande, por causa da ocorrência da variação do material de origem. Os principais fatores do solo que determinam a disponibilidade de Mn são: o pH, as condições de oxi-redução, os teores de matéria orgânica e o equilíbrio com outros cátions, principalmente Fe e Ca. Sob condições de solo ácido, a disponibilidade é alta devido à maior solubilidade dos compostos que o contém. A diminuição do potencial de oxi-redução do solo, por exemplo, pela inundação, favorece a solubilização dos óxidos de manganês e maiores teores de Mn2+ são observados, o que pode alcançar níveis tóxicos para as culturas. 3.3.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O manganês é absorvido ativamente pelo sistema radicular da planta como Mn2+. A presença de altas concentrações de outros cátions no meio, principalmente Fe e Ca, diminuem competitivamente a absorção do micronutriente. O transporte do manganês no xilema se faz na forma de Mn2+, devido possivelmente, a baixa estabilidade do quelato de Mn. O manganês é pouco redistribuído na planta, em consequência, os sintomas de deficiências se manifestam inicialmente nas folhas mais novas. Em condições de bom suprimento de Mn, as folhas acumulam altas concentrações conforme avança a idade da planta, sendo uma pequena parcela do elemento é translocada das folhas velhas para as novas em crescimento, onde o elemento se encontra em menor concentração. Contudo, deve-se considerar que a concentração de Mn varia grandemente entre partes da planta e durante o período vegetativo. 3.3.3 - Funções do Manganês na Planta As funções bioquímicas do Mn são semelhantes as do Mg, quanto a ativação enzimática. Os dois nutrientes, ao desempenhar suas funções, formam pontes entre o ATP e as enzimas transferidoras de grupos (fosfoquinases e fosfotransferases). No ciclo de Krebs ativam as enzimas descarboxilases e desidrogenases, embora em alguns casos o Mg possa substituí-lo. Outras enzimas têm exigência específica por Mn, tais como: enzima málica e oxidase do ácido indolacético. Enzimas ativadas por Mg e por Mn: sintetase da glutationa, metionina, ATPase, quinase pirúvica, enolase, desidrogenase isocítrica, diocarboxilasepirúvica, pirofosforilase, glutamil sintetase e glutamil transferase.. O Mn é constituinte da enzima superóxido dismutase, sendo a função dessa enzima é proteger as membranas biológicas contra os radicais de oxigênio livres (O2 - ) formados quando O2 recebe um elétron. A superóxido dismutase converte o radical livre (O2 - ), altamente tóxico em H2O2 (peróxido de hidrogênio), subsequentemente, a catalase ou uma das várias peroxidases transformam o peróxido de hidrogênio em água. A RNA polimerase é ativada pelo Mn o que dá ao micronutriente um papel indireto na síntese de proteínas e na multiplicação celular. Embora o Mg possa substituir o Mn na ativação da polimerase do RNA, a ativação por Mn é mais eficiente. Para a mesma atividade, a enzima requer uma concentração de Mg dez vezes maior do que a de Mn. A função do Mn mais bem estudada em plantas é a sua participação, juntamente com o cloro no fotossistema II, na reação de Hill (fotólise da água), sendo responsável pela quebra fotoquímica da água e liberação do O2 no processo fotossintético. 3.3.4 - Sintomas de Deficiência e Toxidez de Manganês Os teores de Mn nas plantas variam entre 5 e 1.500 mg kg-1 na matéria seca da planta, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se teores entre 20 e 500 mg kg-1 como adequadas para um crescimento e desenvolvimento normal das plantas. Em muitas plantas, as folhas com sintomas de deficiência possuem teores de Mn menores que 20 mg kg-1 com base no tecido seco, enquanto teores superiores a 700 mg kg-1 são consideradas tóxicas a maioria das plantas cultivadas. Como o Mn é pouco móvel na planta, os sintomas de deficiência se manifestam nas folhas mais novas que, inicialmente, mostram um amarelecimento internerval (clorose), que se diferencia da deficiência de ferro por formar um reticulado grosso: além das nervuras, uma estreita faixa de tecido ao longo das mesmas, permanecem verdes. Os sintomas de deficiência de Mn podem ocorrer tanto em folhas jovens como em folhas intermediárias. Os sintomas iniciais são, frequentemente, clorose entre as nervuras, e dependendo da espécie, seguidas de lesões necróticas. Muito mais frequente que a deficiência, a toxidez de Mn tem-se manifestado em muitas culturas, e que pode ser corrigida pela calagem. Frequentemente, dada a interação do Mn com outros nutrientes, o seu excesso pode manifestar-se como deficiência induzida de cálcio, magnésio e, em especial, de ferro e, só posteriormente, como toxidez. Esta manifesta-se primeiramente nas folhas mais novas, através de pontuações de cor marrom ao longo das nervuras, que tornam-se necróticas, cercadas por zonas cloróticas. Sintomas Visíveis Clorose das folhas novas (rede verde grossa das nervuras sobre fundo amarelado) seguida de branqueamento Manchas pequenas e necróticas nas folhas Formas anormais das folhas SintomasCitológicos Cloroplastos vacuolados Sintomas Químicos Menor teor de amido Sintomas Fisiológicos Respiração diminuída, menor atividade fotossintética Sintomas de Toxidez A princípio deficiência de ferro induzida, depois manchas necróticas ao longo das nervuras; encarquilhamento de folhas largas Menor nodulação nas leguminosas 3.4 - Zinco 3.4.1 - Zinco no solo Nos solos, os teores de Zn geralmente encontram-se na faixa de 10 a 300 mg kg-1 de Zn total e não se correlacionam com sua disponibilidade para as plantas. Nos solos das regiões tropicais uma alta proporção do Zn se encontra em formas adsorvidas na argila e na matéria orgânica do solo (MOS). Estima-se que 30-60% do Zn adsorvido esteja preso aos óxidos e hidróxidos de ferro e esta retenção aumenta com a elevação do pH, reduzindo a sua disponibilidade às plantas. O Zn é encontrado nos solos e nas rochas na forma divalente (Zn++). Esses minerais, ao sofrerem intemperismo, liberam Zn, que pode ser adsorvido aos colóides do solo ou formar complexos com a MOS. No solo, o Zn é encontrado nos horizontes superficiais, o que está relacionado ao fato de: (a) os resíduos das plantas se depositarem na superfície, onde, pela decomposição, liberam este nutriente; e (b) o Zn apresentar baixa mobilidade no perfil, devido à sua capacidade de ser fixado por MOS, argilas silicatadas e óxidos e hidróxidos de Fe. O Zn apresenta-se em três formas principais no solo, responsáveis pelo seu suprimento às plantas: 1) Zn na solução do solo; 2) Zn trocável, adsorvido pelos colóides; 3) Zn fixado. Esta forma pode atingir valores importantes, já que o Zn é capaz de substituir alguns elementos da estrutura da argila (Al, Mn e Fe), permanecendo indisponível para a planta. 3.4.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O Zinco é absorvido pelas plantas na forma de Zn2+. Outros cátions em elevadas concentrações inibem competitivamente a absorção do Zn. Adubações pesadas com fósforo podem induzir deficiência de Zn. As possíveis causas atribuídas a este antagonismo são: precipitação de compostos de P-Zn no solo; inibição não competitiva no processo de absorção; menor transporte do Zn das raízes para a parte aérea e, principalmente, o “efeito de diluição”. O “efeito de diluição” pode ser entendido como a diminuição do teor de um determinado nutriente na matéria seca (no caso o Zn), devido ao crescimento da planta em resposta à aplicação de outro nutriente deficiente no meio (no caso o P). Assim, o crescimento da planta em resposta à aplicação do P, pode diluir o teor de Zn na matéria seca a valores abaixo do nível crítico, favorecendo o aparecimento de sintomas de deficiência do micronutriente. O zinco é transportado das raízes para a parte aérea pelo xilema, predominantemente na forma de Zn2+, o que talvez se explique pela baixa constante de estabilidade por quelantes orgânicos. Este fato ajuda a entender a diminuição do transporte do Zn no xilema, com o aumento do P no meio, devido a precipitação do micronutriente pelo fosfato. O Zn é pouco móvel na planta, particularmente nas plantas deficientes. Por isso os sintomas de carência aparecem nos órgãos mais novos. 3.4.3 - Funções do Zinco na Planta Diferente dos micronutrientes cobre, ferro e manganês, o Zn é um cátion divalente que não passa por trocas de valência e, consequentemente, não tem atividade redox. A principal função do Zn no metabolismo da planta é como componente e ativador enzimático, citando-se as desidrogenases (alcoólica, lactato, malato e glutamato), superóxido dismutase e anidrase carbônica. Esta última catalisa a dissolução de CO2 como passo prévio à sua assimilação na fotossíntese. O zinco está envolvido em três distintos mecanismos na síntese e no conteúdo de proteínas nas plantas. Primeiro, o Zn é um componente da RNA polimerase, que pela polimerização de nucleotídeos, leva à síntese do RNA. Segundo, o Zn é um constituinte dos ribossomos que atua na manutenção da integridade estrutural destas organelas. Terceiro, é que o Zn regula a atividade da RNAse, que atua na desintegração do RNA. Há clara correlação inversa entre o suprimento de Zn e a atividade da RNAse e também entre a atividade da RNAse e o conteúdo de proteínas e o crescimento da planta. O Zn também está envolvido no metabolismo de auxinas, em particular no ácido indolacético (AIA). Ainda não está bem entendido a participação do Zn no processo. O baixo nível de AIA em plantas deficientes em Zn pode ser resultado da alta atividade da AIA-oxidase. Muitos trabalhos suportam também, que o Zn é requerido para a síntese do aminoácido triptofano, um precursor da biossíntese do AIA. Juntamente com o cobre, o zinco participa do grupo prostético do superóxido dismutase (Cu-Zn-SOD). Esta enzima catalisa a conversão do radical superóxido (O2 -) para peróxido de hidrogênio mais oxigênio, protegendo os tecidos das plantas dos efeitos deletérios causados pelo O2 -. 3.4.4 - Sintomas de Deficiência de Zinco Os teores ótimos de Zn no tecido vegetal variam de 20 a 120 mg kg-1 na matéria seca das plantas, de acordo com as espécies. Deficiências do elemento são usualmente associadas com teores menores que 20 mg kg-1 e toxidez acima de 400 mg kg-1. Devido a pouca mobilidade, os sintomas de deficiência de zinco se manifestam nas folhas mais novas. Os sintomas mais típicos da carência do elemento consistem no encurtamento dos internódios e na produção de folhas novas pequenas, cloróticas e lanceoladas e formação de tufos de folhas na ponta dos ramos das plantas perenes (laranjeiras, cafeeiro e pessegueiro) ou plantas anãs (milho, arroz, cana de açúcar). Sintomas Visíveis Diminuição no comprimento dos internódios com a formação dos tufos terminais de folhas ou plantas anãs Folhas novas pequenas, estreitas e alongadas Diminuição na produção de sementes Sintomas Químicos Acumulação de amidas (glutamina e asparagina) e nitrogênio alfa amínico Maior atividade da RNAse 3.5 - Níquel 3.5.1 - Níquel no solo Os teores de Ni no solo variam ente 1 e 200 mg kg-1. As fontes mais importantes de Ni são as calcopiritas e as garnieritas. O Ni é o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas 3.5.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição As plantas o absorvem na forma de cátion divalente (Ni2+). Há pouca informação sobre sua redistribuição, entretanto, consideram como elemento que pode apresentar uma redistribuição intermediária. 3.5.3 - Funções do Níquel na Planta O Ni faz parte da enzima uréase, que contém dois átomos por molécula, a qual participa da hidrólise enzimática da uréia, transformando-a em NH4 + e CO2. Desse modo, este elemento é importante para as plantas que recebem adubações com uréia, exercendo papel importante no metabolismo do nitrogênio na planta. 3.5.4 - Sintomas de Deficiência e Toxidez de Níquel Os teores de Ni nas plantas variam entre 0,3 e 3,5 mg kg-1 na matéria seca da planta, dependendo da parte amostrada e da espécie, considerando- se teores próximos a 1,5 mg kg-1 como adequadas ao crescimento normal das plantas. Os níveis críticos que levam à toxidez de espécies sensíveis e moderadamente tolerantes são maiores que 10 e maior que 50 mg kg-1, respectivamente. Os sintomas de deficiência de Ni em leguminosas caracterizam-se pelo acúmulo de uréia, provocando necrose dos folíolos. A uréia é produzida durante o metabolismo do nitrogênio, comum nas plantas. Plantas de tomate deficientes em Ni apresentam clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose domeristema. A toxicidade de Ni ocorre nos solos com elevado teor do elemento, como naqueles originados de serpentina. Dada a competição do Ni2+, com o Fe2+ e o Zn2+ no processo de absorção, é comum observar inicialmente, deficiência destes micronutrientes como o primeiro sintoma da toxidez de Ni. Nas gramíneas o sintoma de toxidez consiste em clorose ao longo das nervuras; a folha inteira pode tomar uma tonalidade esbranquiçada e, em casos extremos, há necrose nas margens. Nas dicotiledôneas, aparece uma clorose internerval, sintoma parecido com a deficiência de Mn. 4 - Micronutrientes Aniônicos 4.1 - Boro 4.1.1 - Boro no Solo Os teores de boro (B) total nos solos são bastante variados, citando-se valores de 20 a 200 mg kg-1; pequena fração deste está na forma disponível às plantas, variando de 0,4 a 5 mg kg-1. Em solos das regiões úmidas, a turmalina constitui o principal mineral primário contendo B, mas de pouca importância no fornecimento do elemento às plantas, devido a sua alta resistência ao intemperismo. A matéria orgânica é a principal fonte de B destes solos às plantas. Portanto, solos com baixos teores de matéria orgânica e a ocorrência de fatores que diminuem a sua mineralização, predispõem as culturas à carência do micronutriente. Em geral, os solos de regiões costeiras contêm entre 10 e 50 vezes mais B que os demais solos, o que se deve à origem marinha. Na fase sólida do solo, o B é encontrado em três formas: nos minerais silicatados e adsorvido em argilominerais; na matéria orgânica e nos hidróxidos de Al e Fe. O B disponível para as plantas encontra-se na solução do solo como ácido bórico em condições de pH neutro, formando complexos com Ca ou ligado a compostos orgânicos solúveis. As formas de B disponível para as plantas no solo representam uma fração muito pequena do B total, com teores em torno de 0,1 a 3,0 mg kg-1. Diversos fatores influenciam a disponibilidade de B do solo. Sua fixação pelo solo depende do pH, sendo máxima em pH entre 8 e 9. A mineralização da MO constitui-se em uma fonte importante de B para a planta. A textura do solo também tem sua influência, já que em solos de textura arenosa o B pode ser facilmente lixiviado, enquanto naqueles de textura argilosa sua mobilidade é praticamente nula. Assim, as aplicações de B em solos argilosos proporcionam perdas praticamente nulas, ao contrário do que ocorre nos solos arenosos. Em geral, o B solúvel encontra-se nas camadas superficiais dos solos bem drenados, ligado à MOS, o que, em condições de períodos de seca, pode dificultar a absorção do B pelas plantas. Deve-se considerar, também, que em condições de excesso de calagem pode ocorrer redução na disponibilidade de B. 4.1.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O Boro é absorvido pelas raízes das plantas na forma de ácido bórico não dissociado (H3BO3), a principal forma solúvel na solução do solo e, provavelmente, como ânion borato [(B(OH)4 -)]. Há ainda muitas controvérsias se o B é absorvido por processo passivo ou ativo. Tal como ocorre com o cálcio, o B sofre um transporte unidirecional no xilema, via corrente transpiratória, das raízes para a parte aérea; no floema, o B é praticamente imóvel. Assim, o boro não é redistribuído nas plantas, o que provoca o aparecimento dos sintomas de carência primeiramente nos órgãos mais novos e nas regiões de crescimento. O movimento do B no xilema ocorre devido ao fluxo transpiratório, provavelmente seja a razão para o aparecimento de sintomas de deficiência em pontos de crescimento, com menor fluxo transpiratório. Em geral, a parte aérea da planta apresenta maior concentração de B do que as raízes, acumulando-se nas folhas mais velhas, nas quais a concentração é maior nas pontas e margens. Esta distribuição de B na planta é atribuído ao transporte do mesmo pelo fluxo transpiratório. 4.1.3 - Funções do Boro na Planta O B tem importante função na translocação de açúcares e no metabolismo de carboidrato. Uma importante função atribuída ao boro é a de facilitar o transporte de açúcares através das membranas. Neste caso, o B formar complexos açúcar-borato que atravessa mais facilmente as membranas celulares do que as moléculas de açúcares altamente polares. Hoje, aceita-se também que o B esteja envolvido na síntese da base nitrogenada uracila. Esta base é precursora da uridina difosfato glicose (UDPG) a qual é uma coenzima essencial na síntese da sacarose, que é a forma mais importante de açúcar transportada na planta. Assim, o menor transporte de açúcar em plantas deficientes em boro seria consequência destes dois fatores. Como a uracila é uma base nitrogenada componente do RNA, a deficiência de B também afeta a síntese do ácido nucléico e, em consequência, a síntese de proteínas. Também tem sido demonstrado que o B é necessário para a incorporação do fosfato em nucleosídeos para a formação de nucleotídeos, que são as unidades formadoras dos ácidos nucléicos. Em plantas deficientes em B, ocorre menor síntese de DNA e RNA, levando, em consequência, à menor produção de proteínas pelas plantas. O B desempenha importante papel no florescimento, no crescimento do tubo polínico e nos processos de frutificação. A exigência em boro é normalmente maior na fase reprodutiva do que para o crescimento vegetativo das plantas. Isto é devida sua participação no processo de fertilização; o B está envolvido na germinação do grão de pólen e no crescimento do tubo polínico, cuja carência leva a esterilidade masculina, a má formação de sementes e dos frutos. As funções do B no apoplasto são relativamente similares às do cálcio, ambos regulando a síntese e a estabilidade dos constituintes da parede celular e da membrana plasmática. Neste caso, o efeito é, provacelmente, pela formação de complexos cis-diol-borato com os constituintes da parede celular e da membrana plasmática. O maior requerimento de B pelas dicotiledôneas em relação às monocotiledôneas, é provavelmente, relacionado à maior proporção de compostos com a configuração cis-diol na parede celular, principalmente com hemicelulose e precursores da lignina. Tem sido mostrado que o conteúdo de B fortemente complexado na parede celular de monocotiledôneas varia de 3 a 5 µg g-1 na matéria seca e de certas dicotiledôneas, é superior a 30 µg g-1 na matéria seca. Estas diferenças refletem as diferentes exigências em boro entre as espécies. 4.1.4 - Sintomas de Deficiência e Toxidez de Boro Os teores de B nos tecidos das monocotiledôneas, geralmente, variam de 6 a 18 mg kg-1 e nas dicotiledôneas, de 20 a 60 mg kg-1 na matéria seca; por isso, a deficiência de boro nas monocotiledôneas é menos comum no campo. Dado a imobilidade do B na planta, os sintomas de deficiência aparecem primeiramente nos órgãos mais novos e nos meristemas apicais, tanto da parte aérea quanto das raízes. Caracteriza-se pela redução do tamanho e deformação das folhas mais novas, morte da gema apical, menor crescimento das raízes. As folhas podem se tornar distorcidas e o caule, áspero e com rachaduras. O florescimento é severamente afetado. Se o fruto se forma, frequentemente ele mostra sintomas similares aqueles encontrados nos caules. O mais rápido efeito da deficiência de boro em plantas é a paralisação do crescimento dos meristemas apicais, tanto das raízes quanto da parte aérea. Admite-se que a paralisação do crescimento dos meristemas em plantas deficientes em boro é resultado de ambos, menor elongação das células e acumulação de níveis tóxicos de AIA. Sabe-se que existe um limite estreito entre o teor adequado e o níveltóxico de B na planta; portanto, a adubação com B deve ser cuidadosa, principalmente nos solos arenosos, que devem receber doses menores e mais freqüentes, comparativamente aos argilosos. Os sintomas de toxidez manifestam-se como uma clorose malhada e depois manchas necróticas nas bordas das folhas mais velhas, que coincidem com as regiões da folha onde há maior transpiração. Sintomas Visíveis Morte do meristema apical do caule, redução do crescimento e deformações nas zonas de crescimento, crescimento reduzido de raízes Diminuição da superfície foliar, com folhas jovens deformadas, espessas, quebradiças e pequenas. Podem apresentar clorose ou, inclusive, uma cor verde mais intensa O florescimento pode não ocorrer (abortamento floral), má polinização, frutos deformados com lesões externas e internas O caule às vezes racha Sintomas Químicos Acúmulo de compostos nitrogenados nas partes mais velhas Diminuição da concentração de clorofila Sintomas Anatômicos Paredes celulares muito finas Colapso dos vasos condutores 4.2 - Molibdênio 4.2.1 - Molibdênio no Solo O molibdênio (Mo) é o micronutriente menos abundante no solo e o menos exigido pelas culturas. O Mo aparece no solo na forma aniônica (HMoO4 - e MoO4 2-) e pode ser adsorvido ao solo, principalmente a óxidos de ferro e alumínio (Fe2O3 e Al2O3), de maneira similar à que acontece com sulfato e fosfatos. Normalmente, a maior parte do Mo encontra-se em formas não- disponíveis para a planta. De forma diferente dos outros micronutrientes (Fe, Mn, Cu e Zn), a disponibilidade do Mo aumenta com o aumento do pH do solo. A calagem pode, às vezes, corrigir a deficiência do elemento pelo aumento da sua disponibilidade. 4.2.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição Em valores de pH do solo maiores do que 5, o Mo é absorvido predominantemente como MoO4 2-. Grandes quantidades de MoO4 2- podem ser absorvidas pelas plantas sem efeitos tóxicos. O H2PO4 - apresenta efeito sinergístico na absorção e transporte do MoO4 2-, possivelmente, pelo deslocamento do Mo dos pontos de adsorção no solo, tornando-o mais disponível e/ou formação do composto fosfomolibdato mais solúvel na membrana. Já o SO4 2- apresenta efeito inibitório na absorção de MoO4 2-. O transporte do Mo no xilema pode ocorrer como MoO4 2-, ligado a aminoácidos ou complexado a açúcares ou com outros compostos polihidroxilados. O Mo é considerado moderadamente móvel na planta. 4.2.3 - Funções do Molibdênio na Planta O Mo é componente de duas enzimas essenciais ao metabolismo do nitrogênio, a redutase do nitrato e a nitrogenase. A redutase do nitrato, como visto, é a enzima responsável pelo primeiro passo da redução assimilatória do nitrato (NO3 - → NO2 -), e contém além do Mo também o Fe. A nitrogenase, que também contém Mo e Fe, é o complexo enzimático responsável pela fixação biológica do N2 em microrganismos fixadores de vida livre ou simbióticos. Por esta razão é que a concentração de Mo nos nódulos é várias vezes maior do que aquela encontrada nas folhas das leguminosas. É possível que além das suas funções mencionadas o Mo tenha outras, visto que plantas deficientes mostram menores teores de ácido ascórbico (Vitamina C) e de açúcares. 4.2.4 - Sintomas de Deficiência de Molibdênio As plantas requerem pequenas quantidades de Mo, menos de 1,0 mg kg-1 de Mo na matéria seca da planta, o que representa, em geral, 40 a 50 g ha-1 para suprir as necessidades da maioria das culturas. Os teores de Mo nas plantas variam entre 0,01 e 500 mg kg-1 na matéria seca, dependendo da parte da planta e da espécie, considerando-se teores entre 0,6 e 10 mg kg-1 como adequado para o crescimento normal das plantas. As plantas deficientes apresentam teores foliares entre 0,01 e 0,6 mg kg-1. O sintoma característico de deficiência de Mo é que as folhas, ainda que mantendo a cor verde, deformam-se, devido à morte de células do parênquima. As folhas apresentam tamanho reduzido, apresentando clorose e mosqueado de cor marrom (em toda ou parte da folha); surgem zonas necróticas na ponta da folha, que se estendem até as bordas. Por último, a folha morre, provocando queda prematura. No gênero brássica o “rabo de chicote”, que consiste de folhas novas que crescem quase desprovidas de limbo, cresce apenas a nervura principal, é um sintoma típico de deficiência de Mo. A deficiência de Mo induz uma concentração anormal de NO3 - nas folhas e, portanto, influi no metabolismo do N. A deficiência de Mo pode influenciar a viabilidade do grão de pólen e, consequentemente, a produtividade das plantas. Sintomas Visíveis Clorose malhada geral, manchas amarelo-esverdeadas ou laranja brilhantes em folhas mais velhas e depois necrose Murcha das margens e encurvamento do limbo para cima (tomateiro) ou para baixo (cafeeiro) Áreas úmidas e translúcidas em algumas espécies Floração pode ser suprimida Leguminosas podem mostrar sintomas de falta de nitrogênio No gênero Brassica o “rabo de chicote”, que consiste de folhas que crescem rapidamente quase desprovidas de limbo Menor nodulação nas leguminosas Sintomas Químicos Alto teor de nitrato 4.3 - Cloro 4.3.1 - Cloro no Solo O Cl é encontrado na natureza principalmente como cloreto (Cl-). O conteúdo no solo apresenta grande variabilidade (50 a 3000 kg ha-1 de Cl-), dependendo dos sais presentes (principalmente como NaCl e, em menor proporção, como CaCl2 e MgCl2). Geralmente, os teores de Cl nos solos são suficientes para atender às necessidades das plantas. Em geral, seu teor nos solos não é elevado, devido à sua grande mobilidade. No entanto, podem ocorrer casos de toxicidade, principalmente em locais onde a evaporação supera a lixiviação e não ocorre lavagem deste ânion. 4.3.2 - Absorção, Transporte e Redistribuição O Cl é absorvido pelas plantas, tanto pela raiz como pelas folhas, na forma de Cl- e tem grande mobilidade na planta. 4.3.3 - Funções do Cloro na Planta O Cloro, juntamente com o manganês, está envolvimento na quebra fotoquímica da água no fotossistema II (reação de Hill), no sistema de liberação do O2 na fotossíntese. A fotofosforilação, produção de ATP na fotossíntese, depende do fluxo de elétrons, este processo também é influenciado pelo cloro. Evidências mais recentes indicam que a ATPase localizada na membrana do tonoplasto é estimulada especificamente pelo Cl-. Portanto, o efeito do KCl sobre a atividade de ATPase nas raízes pode ser resultado de duas reações separadas: na primeira o K+ estimula a ATPase ligada à plasmalema e na segunda o Cl- ativa a ATPase ligada ao tonoplasto. Tem sido também atribuído ao cloro uma importante função, atuando na regulação osmótica, o que afetaria indiretamente a fotossíntese e o crescimento da planta, via controle da abertura e fechamento estomatal. 4.3.4 - Sintomas de Deficiência e Toxidez de Cloro Os teores de cloro nos tecidos das plantas geralmente estão entre 2 a 20 g kg-1, níveis típicos dos macronutrientes. Por outro lado, o requerimento para o ótimo crescimento está entre 340 a 1200 mg kg-1, níveis compatíveis com os micronutrientes. Considerando em média 1000 mg kg-1 de Cl na matéria seca das plantas como nível ótimo, o requerimento médio das culturas seria de 8 a 10 kg ha-1 do elemento, demanda esta suprida pela atmosfera e pela água da chuva. Os sintomas de deficiências não são fáceis de identificar e poucas vezes se desenvolvem em condições de campo. Os sintomas mais comuns consistem na redução do tamanho das folhas,clorose, seguida por um bronzeado, evoluindo para necrose e deformação das folhas que tomam aspecto de taça. As raízes de plantas deficientes também crescem menos. Os sintomas de excesso são mais frequentes e mais graves do que os de deficiência. Contudo, os sintomas de toxidez dependem do grau de tolerância das plantas (as plantas mais tolerantes são as halófitas, bem como beterraba, milho, cevada, espinafre e tomate). Os sintomas de toxidez se caracterizam pela redução da largura das folhas, que tendem a enrolar, assim como por amplas necroses, que provocam secamento e queda prematura das folhas. Sintomas Visíveis Diminuição no tamanho das folhas (primeiro sintoma) Murchamento de folíolos apicais das folhas mais velhas Clorose, bronzeamento e necrose Supressão da frutificação Raízes curtas, não ramificadas Sintomas de Toxidez Necrose das pontas e margens Amarelecimento prematuro e abscisão das folhas
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