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Ecologia Geral Ecologia Geral O presente livro objetiva auxiliar o estudante de Engenharia Ambiental e Gestão Ambiental a compreender melhor os di- versos caminhos da Ecologia. Para isso, buscou-se integrar di- ferentes áreas da Biologia e ir construindo a teia da vida a par- tir do entendimento das células, que são os seus componentes básicos, e, a partir delas, ir apresentando os diversos níveis de organização da vida na biosfera, ou seja, no planeta Terra. É um livro multidisciplinar que aborda questões ambientais envolvendo a integração entre a biologia, especificamente a ecologia, química, física e matemática. Dentro dessas aborda- gens, utilizaram-se algumas ferramentas, a partir da avaliação de alguns estudos de caso específicos para a área da enge- nharia ambiental e da gestão ambiental. A compreensão dos textos está visualmente reforçada com di- versas ilustrações a fim de tornar a leitura e o estudo mais eficien- tes. Lembre-se de que, a leitura, apenas dos pontos de interesse, é passiva; procure sempre fazer questionamentos e comentários sobre cada assunto em particular e busque novas informações em leituras complementares sugeridas nas referências. O livro está dividido em capítulos que contemplam os prin- cipais temas abordados ao longo do curso, como a Biologia Celular, a Hereditariedade, a Evolução e a interligação des- ses conteúdos com a Ecologia propriamente dita. Neste livro, Introdução iv Introdução portanto, será abordada a hierarquia das interações entre as unidades biológicas desde o menor até o maior, ou seja, das células à biosfera e análise dessas interações com as relações evolucionárias entre os organismos. A partir dos conteúdos teóricos, busca-se a aplicação dos mesmos e espera-se que o aluno desenvolva a análise críti- ca das situações apresentadas com proposições de soluções, bem como discuta os temas indicados. Sumário Capítulo 1 - A Organização Celular dos Seres Vivos ......................6 Capítulo 2 - Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade ......................43 Capítulo 3 - Evolução: manutenção da vida na Terra ...................75 Capítulo 4 - Conceitos Ecológicos ..............................................121 Capítulo 5 - Ecologia de Comunidades e de Populações ............135 Capítulo 6 - Energia em Movimento ..........................................178 Capítulo 7 - Matéria em movimento ..........................................196 Capítulo 8 - Biomas e Clima ......................................................226 Capítulo 9 - Ecossistemas Brasileiros .........................................248 Capítulo 10 - Conservação e Biodiversidade ..............................312 A Organização Celular dos Seres Vivos Nádia Teresinha Schröder Capítulo 1 Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 7 Introdução O estudo da vida nos leva ao conhecimento sobre as estru- turas e processos que variam do simples até o complexo, das diversas dimensões (do micro ao macroscópico), bem como envolve padrões de evolução da vida. A existência da vida só é possível se o ambiente oferecer con- dições que satisfaçam as necessidades básicas dos seres vivos de nutrição que têm por função garantir o alimento (energia); proteção para que os seres vivos possam se utilizar da energia para se protegerem dos predadores e dos rigores do tempo, e reprodução para se procriar visando garantir a continuidade das espécies. Assim sendo, há necessidade e interesse em estu- dar cada vez mais os seres vivos, porém, precisa-se aprimorar o conhecimento sobre a estrutura e funcionamento da unidade básica de um ser vivo, ou seja, da organização celular. A partir da descoberta do microscópio, foi possível apro- fundar os estudos celulares, e muitas pesquisas surgiram na área da biologia molecular e celular a fim de um melhor en- tendimento a respeito da constituição dos seres vivos. Portanto, saber sobre as células é aprender um pouco de nós e de todos os outros seres vivos que fazem parte do planeta. Visando a um melhor entendimento sobre a organização celular dos seres vivos, estruturou-se um capítulo que poderá ser trabalhado ao longo de algumas aulas. O conteúdo envol- vendo as estruturas celulares e seu funcionamento representa a possibilidade da construção de conceitos chave para o co- nhecimento biológico e ecológico. 8 Ecologia Geral Organização Biológica Quando se estuda a organização biológica, são envolvidos aspec- tos desde o arranjo molecular até a biosfera. Dentro dessa orga- nização, são analisadas as interações entre os organismos (orga- nismo é a unidade central do estudo da biologia), deles entre si e deles com o ambiente. Mas, para melhor entender essa proposi- ção, é necessário o conhecimento dos níveis de organização bioló- gica como se pode visualizar no diagrama abaixo (Fig. 1): ÁTOMO Partículas constituintes da matéria formados por prótons, neutrons e elétrons. ÓRGÃO Conjunto de tecidos que interagem para execução das funções vitais. MOLÉCULA As moléculas são formadas por átomos e organizadas em células. SISTEMA Conjunto de órgãos interconectados em benefício do metabolismo. COMUNIDADE Conjunto de populações de espécies diferentes que coabitam uma mesma região geográfica. CÉLULA Unidade estrutural e funcional da vida, ou seja, são a base da vida. ORGANISMO É reconhecidamente um indivíduo, constituído de órgãos e sistemas. ECOSSISTEMA Comunidades biológicas que interagem com fatores abióticos do meio. TECIDO Grupo de células dos organismos multicelulares que apresentam estrutura e funções semelhantes. POPULAÇÃO Grupo de organismos de uma mesma espécie que habitam determinada região geográfica. BIOSFERA Inclui todos os ecossistemas da superfície da Terra. Figura 1. Diagrama demonstrativo dos níveis de organização dos seres vivos no planeta Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 9 Existe uma grande biodiversidade no nosso planeta, nos mais diferentes ecossistemas da Biosfera, envolvendo uma considerável variedade de formas, cores, tamanhos e com- portamentos celulares. Como entender essa vasta diversida- de se, em um único corpo de ser humano, existem cerca de 200 tipos diferentes de células? Todas as células (Ex.: hemácias, neurônios, bactérias, pa- ramécios, leveduras, células da epiderme, espermatozoides, algas, amebas) vieram de um ou poucos grupos ancestrais. Todas surgiram e evoluíram a partir de uma mesma matriz. A origem comum pode ser a explicação para, apesar da gran- de diversidade de tipos celulares, a existência de uma grande uniformidade principalmente do ponto de vista molecular. A teoria evolutiva esclarece a origem da diversidade e usa a semelhança entre as células atuais como evidência dessa origem. O estudo da teoria evolutiva será abordado em outro capítulo deste livro. A teoria celular descreve os principais modelos de célu- las e enfatiza os fenômenos comuns a todas elas facilitando o estudo e a compreensão da manifestação da vida. Teoria Celular Todos os organismos vivos são formados por células, e todas as células provêm de uma célula preexistente. Essas afirma- ções constituem, basicamente, a teoria celular. As células são componentes fundamentais de todos os organismos vivos do 10 Ecologia Geral planeta Terra. Cada célula dá estrutura e funcionamento ao ser vivo do qual a célula faz parte, ou seja, a célula é a uni- dade morfofisiológica dos seres vivos. Veremos, a seguir, como são constituídas as células, dis- correndo sobre a organização celular, ou seja, como são constituídas, reconhecendo os principais tipos celulares, onde destacamos as células procarióticas e as eucarióticas, distinguindo os respectivos organismos que possuem cada tipo celular.Tipos celulares No planeta Terra, os organismos vivos podem ser divididos em dois grandes grupos de acordo com o tipo celular que possuem: organismos Procariontes e organismos Eucarion- tes. O que define esses conceitos são as células procariontes ou procarióticas e células eucariontes (Fig. 2). Figura 2. Esquema de célula eucarionte (I) e célula procarionte (II). Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 11 Células procariontes ou procarióticas Também chamadas de protocélulas, são de estrutura mais simples e se caracterizam pela ausência de cariomembrana individualizando o núcleo celular, pela ausência de algumas organelas e pelo pequeno tamanho, que se acredita que se deva ao fato de não possuírem compartimentos membranosos originados por evaginação ou invaginação. Também possuem DNA na forma de um anel não associado a proteínas. Os seres que possuem esse tipo celular são chamados Procariontes e compreendem bactérias, que se dividem em dois domínios: Arqueas e Bactérias. Os organismos procariontes são unicelulares, mas muitos deles formam colônias de forma linear ou em pequenos gru- pos. São geralmente bem pequenos, tendo de 0,5 a 10 micrô- metros (µm) de diâmetro. Apresentam uma região conhecida como nucleoide, onde se localiza o material genético. Em grande parte das bactérias existem moléculas peque- nas de DNA circular, os plasmídios. Estes são independen- tes do DNA do nucleoide e conferem resistência a toxinas e antibióticos. Encontram-se, dissolvidas no hialoplasma ou citoplasma, enzimas, moléculas de RNA-mensageiro, açúca- res pequenos, íons, aminoácidos, nucleotídeos, e estruturas onde ocorre a síntese de proteínas, os ribossomos. Ocorre parede celular, localizada no exterior da membrana citoplas- mática, tem uma rigidez que dá suporte à célula e determina a sua forma. Possui composição química diferente da parede celular das plantas. 12 Ecologia Geral A cápsula está localizada por fora da parede celular, mas nem sempre existe. Quando está presente, a cápsula é uma estrutura mucosa e é uma das principais causas de resistência das bactérias, nomeadamente ao ataque dos glóbulos brancos do sistema imunológico de animais que infectam. A cápsula protege da desidratação e pode mesmo aderir a outras células que a bactéria ataca, impedindo-as de fugir. A cápsula não é essencial à vida da célula, pois, para além de existirem bac- térias que não as produzem, esta pode sobreviver se a perder. Outro componente das células bacterianas (Fig. 3) são as fímbrias, ou pili, são estruturas curtas e finas e estão relacio- nadas à capacidade de adesão. Também durante o processo de reprodução por conjugação, essas fímbrias são importantes para a transferência do material genético. A B C D E F G H I J Figura 3. Estrutura da célula bacteriana: A) pili ou fímbrias; B) ribossomos; C) cápsula; D) parede celular; E) flagelo; F) citoplasma; G) vacúolo; H) plasmídeo; I) DNA; J) membrana plasmática. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 13 Alguns procariontes como as cianobactérias são autotró- ficas e podem fixar o nitrogênio atmosférico. Esses organis- mos têm um extenso sistema de membranas fotossintéticas mergulhadas em seu citoplasma, que possuem pigmentos como a clorofila, necessária à captação da energia lumi- nosa para a realização da fotossíntese. Outros grupos de procariontes apresentam outras estru- turas membranosas designadas mesossomas, cuja função pode estar relacionada com a divisão celular ou com a pro- dução de energia. Os mesossomas são dobras da membra- na citoplasmática e nunca dela se libertam. Os procariontes não possuem citoesqueleto. Algumas bactérias têm flagelos que servem para dar propulsão à célula no seu meio ambiente e são extrema- mente eficientes no deslocamento das bactérias, rodando (em ambos os sentidos). Semelhantes a flagelos, mas mais curtos e numerosos (cerca de 3 ou 4 por célula) são os pili ou fímbrias, cuja função é aderência e transferência sexual durante a conjugação, por exemplo (Fig. 4). As fímbrias são mais curtas e lineares que os flagelos e pili e são usados para aderir à célula, tanto à outra célula (durante o acasa- lamento, por exemplo), como a superfícies ou organismos para obtenção de alimento e proteção. 14 Ecologia Geral Figura 4. Representação gráfica do processo de conjugação bacteriana. Células eucariontes ou eucarióticas São mais complexas que as células procariontes, pois pos- suem membrana nuclear individualizada e uma grande va- riedade de organelas, com ambientes físico-químicos dife- rentes do citoplasma, o que permite a realização de reações bioquímicas específicas. Outra característica única das cé- lulas eucarióticas é a presença de citoesqueleto, que lhes Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 15 fornece suporte e mecanismos para o movimento (Fig. 5). Os organismos que são constituídos desse tipo celular são os Eucariontes. Figura 5. Esquema de uma célula Eucariótica com os principais componentes celulares. Organização das células Basicamente a célula está composta de membrana plasmá- tica, citoplasma e núcleo. A seguir, veremos cada um desses componentes celulares. 16 Ecologia Geral Membrana Plasmática É o envoltório celular, que delimita a célula e lhe dá in- dividualidade, separando o conteúdo citoplasmático do meio externo. A membrana plasmática, também conhecida como membrana citoplasmática ou plasmalema é compos- ta de lipídios (fosfolipídios) e proteínas. A membrana é uma estrutura flexível, embora resistente, que permite à célula mudanças de forma e tamanho. Controla a passagem das substâncias para dentro e para fora da célula. As proteínas de membrana, além de participar de sua estrutura, atuam como transportadores de solutos específicos, recebem si- nais externos, dão identidade antigênica à célula e atuam como enzimas (que são proteínas especializadas na catálise de reações biológicas). Praticamente todas as reações que caracterizam o metabolismo celular são catalisadas por en- zimas. Como catalisadores celulares extremamente pode- rosos, as enzimas aceleram a velocidade de uma reação, sem, no entanto, participar dela como reagente ou produto. As enzimas atuam ainda como reguladoras desse conjunto complexo de reações. As enzimas são, portanto, considera- das as unidades funcionais do metabolismo celular. Estrutura da membrana plasmática Em 1972, Singer e Nicholson identificaram e definiram o modelo do mosaico fluido para a membrana plasmática (Fig. 6), que consiste em uma bicamada lipídica (fosfolipí- dios) na qual se encontram imersas moléculas de proteínas que apresentam uma mobilidade, podendo se deslocar la- Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 17 teralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies interna ou externa da membrana plasmática. Figura 6. Modelo esquemático do mosaico fluido para a membrana plasmática. Detalhando os fosfolipídios, verifica-se que eles apresentam uma afinidade diferencial com a água, ou seja, encontram-se formados por duas partes distintas (Fig. 7):  Cabeça hidrofílica: voltada para o meio extracelular e para o citoplasma.  Cauda hidrofóbica: voltada para a parte interna da membrana. 18 Ecologia Geral Figura 7. Desenho de um fosfolipídio. Propriedades da membrana A membrana plasmática apresenta várias propriedades: 1. Assimetria: as duas faces da membrana não possuem a mesma composição química. Em geral, os glicídios encon- tram-se presentes na face externa e as cargas elétricas se distribuem diferentemente, sendo a face citoplasmática a que tem maior carga negativa (Fig. 8). 2. Fluidez: seus componentes não ocupam posições defini- das e são susceptíveis de deslocações,de rotação ou de translação. Essa propriedade deve-se ao fato de, em ge- ral, não se estabelecerem ligações fortes (covalentes) entre as diversas moléculas, mas, predominantemente, ligações lábeis (ligações de Van der Walls e pontes de hidrogênio). Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 19 3. Permeabilidade seletiva: permeável apenas a algumas substâncias. 4. Continuidade: nunca apresentam bordas livres ou des- contínuas, e os espaços por ela delimitados são sempre fechados. 5. Resistência à tração. Figura 8. Representação da membrana plasmática. 20 Ecologia Geral Especializações da membrana A membrana plasmática apresenta diferentes recursos para interagir e se manter no meio intersticial. Seguem, abaixo, essas especializações: 1. Microvilosidades: são projeções da membrana plas- mática frequentemente digitiforme, ou seja, em forma de dedo de luva (Fig. 9). São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células. As mi- crovilosidades ampliam a superfície da membrana plas- mática aumentando sua eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular. Essas projeções origi- nam um aumento da superfície da membrana em con- tato com o alimento no caso de células do intestino, por exemplo. Calcula-se que cada célula possui em média 2.500 microvilosidades. Figura 9. Microfotografia celular mostrando as microvilosidades da membrana plasmática. 2. Desmossomos: são regiões especializadas que ocorrem nas membranas adjacentes de duas células vizinhas e servem para adesão célula-célula (Fig.10). São espécies Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 21 de presilhas que aumentam a adesão entre uma célula e outra. Figura 10. Representação gráfica dos desmossomos. 3. Interdigitações: É o conjunto de invaginações e evagi- nações das membranas celulares que se encaixam em células vizinhas e que garantem maior aderência (Fig. 11). As interdigitações aumentam a superfície entre as células, facilitando o intercâmbio de substâncias e pos- sibilitando, ao mesmo tempo, maior coesão entre elas. Esses pregueamentos (como os dedos das mãos coloca- dos uns entre os outros) facilitam a passagem de subs- tâncias de uma célula para a outra. As interdigitações são observadas em vários tipos de tecidos epiteliais de revestimento e também são muito importantes para evi- tar ressecamento entre ambas. 22 Ecologia Geral Figura 11. Reprodução das interdigitações da membrana celular. Envoltórios externos à membrana: Quanto aos envoltórios externos, a membrana plasmática apresenta: 1. Cápsula: envoltório externo à parede celular de bactérias; espessura e composição química variáveis. 2.Glicocálix: Envoltório externo à membrana plasmática, cuja composição química é de moléculas de açúcar associadas aos fosfolipídios e às proteínas da membrana (Fig. 12). Suas funções são reconhecimento célula a célula; adesão; proteção contra lesões mecânicas, físicas e químicas. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 23 Figura 12. Desenho esquemático identificando o glicocálice. 3. Parede celular: estrutura rígida e permeável (dentro de certos limites), responsável pela manutenção da forma da célula (Fig. 13). Está presente em bactérias e cianobacté- rias, fungos, algumas algas protistas e vegetais (incluindo algas pluricelulares); a composição química varia de gru- po para grupo. 24 Ecologia Geral Figura 13. Desenho esquemático de uma bactéria mostrando detalhes da sua organização celular, cápsula e parede celular. Citoplasma É todo o conteúdo celular limitado pela membrana plasmáti- ca, com exceção do núcleo. Também chamado de citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática, o hialoplasma é uma matriz amorfa gelatinosa na qual estão mergulhadas as orga- nelas e inclusões citoplasmáticas e onde ocorre a maioria das reações químicas da célula. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 25 Apresenta um citoesqueleto que se liga às proteínas do citoplasma e às organelas membranosas. É responsável por alterações na viscosidade do citoplasma, pela organização integrada das organelas citoplasmáticas e pelo deslocamen- to de determinadas organelas citoplasmáticas (Ex.: mitocôn- drias e lisossomos). O citoesqueleto encontra-se composto por microfilamentos (proteína actina), microtúbulos (proteína tubulina) e filamentos intermediários (proteínas fibrosas) (Fig. 14). Figura 14. Componentes do citoesqueleto. Organelas Citoplasmáticas Na célula procariótica, há presença de ribossomos que têm por função realizar a síntese de proteínas. Na célula eucariótica animal, tem-se a presença das se- guintes organelas: 26 Ecologia Geral 1. Retículo endoplasmático rugoso ou ergastoplasma (granular): apresenta funções de: síntese de proteínas; aumenta a superfície interna da célula; auxilia a circula- ção intracelular; transporte de material dentro da célula (Figs. 15 e 16). Figura 15. Visão geral do retículo endoplasmático, microfotografia à esquerda e desenho esquemático à direita. 2. Retículo endoplasmático liso (agranular): apresenta fun- ções de aumentar a superfície interna da célula; auxiliar a circulação intracelular; transporte de substâncias; síntese de lipídeos (esteroides) (Fig. 16). A B Figura 16. Retículo endoplasmático rugoso (A) e retículo endoplasmático liso (B). Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 27 3. Complexo de Golgi: possui como funções: armazenamen- to e eliminação de secreções; síntese de glicídios (Fig. 17). Figura 17. Complexo de Golgi. A) microfotografia; B) desenho esquemático. A B 4. Mitocôndria: esta organela é responsável pela produção de energia via respiração celular, sendo considerada o centro energético da célula (Fig. 18). Figura 18. Mitocôndria, microfotografia e desenho esquemático. Figura 17. Complexo de Golgi. A) microfotografia; B) desenho esquemático. Fonte: Biomania. http://www.biomania.com.br. Acesso em 19 de setembro de 2013. 28 Ecologia Geral 5. Ribossomos: estas estruturas são responsáveis pela síntese proteica (Fig. 19). Figura 19. Desenho esquemático de um ribossomo. 6. Peroxissomos: estas organelas apresentam como funções: síntese e degradação de peróxido de hidrogênio (Fig. 20). Figura 20. Microfotografia indicando o peroxissomo e complexo de Golgi no interior de uma célula. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 29 7. Lisossomo: organela responsável pela digestão intracelu- lar, autofagia e autólise (Fig. 21). Figura 21. Desenho indicando a estrutura de um lisossomo. 8. Centríolos: são organelas responsáveis pela formação do fuso na divisão celular; formação de cílios (curtos e numerosos) e flagelos (longos e pouco numerosos) res- ponsáveis pela locomoção celular (algas, protozoários, espermatozoides), captura de alimentos (esponjas), lim- peza do organismo (epitélio traqueal nas vias respirató- rias) etc. (Fig. 22). 30 Ecologia Geral Figura 22. Desenho esquemático dos centríolos e, em detalhe, a microfotografia. Organelas específicas da célula eucariótica vegetal A célula vegetal apresenta algumas estruturas além daquelas que já vimos na célula eucariótica animal. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 31 1. Plastos ou plastídeos: responsáveis pela fotossíntese, ar- mazenamento de amido, pigmentos e outros produtos ce- lulares. Os plastídeos são geralmente classificados segun- do o tipo de pigmentos que contêm: a) Cloroplastos: são plastídeos que existem so- mente em células autotróficas, ditas vegetais. É o local onde se realiza a fotossíntese, pelo que contém grande quantidade de pigmentos, chama- dos clorofilas. Um mm2 de folha contém cerca de 500.000. Geralmente,localizam-se perto da pa- rede celular. Apresenta duas membranas. A exter- na é bastante permeável, permitindo a passagem da maioria das pequenas moléculas. A interna é bem mais seletiva e é onde se localizam os com- plexos que captam a luz para as reações fotossin- téticas (Figs. 23 e 24). Figura 23. Representação da estrutura do cloroplasto. Granum (pilha de tilacoides) Tilacoide Membrana Externa Estroma Membrana Interna Espaço Intermembranar Lamela Lúmen (interior do tilacoide) 32 Ecologia Geral Figura 24. Microfotografia de cloroplastos dentro de células vegetais. b) Cromoplastos: são plastídeos de tamanhos muito diversos que armazenam outro tipo de pig- mentos (que não clorofila), principalmente caro- tenoides. São responsáveis pelas cores amarela, laranja e vermelha de folhas velhas, flores e frutos maduros. Podem desenvolver-se a partir de cloro- plastos em que a clorofila e as membranas internas se desintegram, e grandes quantidades de carote- noides são armazenados. A sua função na planta não é bem reconhecida, embora sejam fundamen- tais na atração de insetos e vertebrados, com os quais as plantas evoluíram. c) Leucoplastos: são plastídeos não pigmentados. Alguns sintetizam amido – amiloplastos –, outros protídeos e mesmo lipídios. Quando expostos à luz, transformam-se em cloroplastos. 2. Glioxissomos: organela similar aos peroxissomos das célu- las eucarióticas animais. Contém enzimas para conversão de lipídios em açúcares quando da germinação das se- mentes, úteis no metabolismo celular. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 33 3 .Vacúolo do suco celular ou central: são vesículas deli- mitadas por uma membrana simples e preenchidas com partículas ou líquidos. As funções são participação no con- trole osmótico da célula e armazenamento de substâncias, excesso de água, pigmentos solúveis e diversos produtos a serem eliminados (Fig. 25). Citoplasma com orgânulos Citoplasma com orgânulos Núcleo Vacúolo Vacúolo Cloroplastos FORMAÇÃO DE VACÚOLO NA CÉLULA VEGETAL ADULTA Figura 25. Desenho esquemático de como se formam os vacúolos dentro das células vegetais. 34 Ecologia Geral 4 .Parede celular: é o envoltório externo rígido nas células de bactérias, fungos e plantas que ocorre externamente à membrana citoplasmática. É basicamente formada por ce- lulose, mas contém igualmente polissacarídeos complexos e proteínas. Tem a função de proteger a célula de danos mecânicos e também evita que a célula arrebente quando mergulhada em um meio hipotônico. A parede celular é permeável a diversas substâncias; possui constituição quí- mica distinta em vegetais, fungos e bactérias. A parede permite a manutenção da forma da célula vegetal, impe- dindo a sua lise; é uma barreira bastante eficaz contra ataques de microrganismos patogênicos, auxilia na união entre células vizinhas. Em organismos unicelulares, a cé- lula cresce ao absorver substâncias do meio e utilizando esses materiais na síntese de compostos celulares (Fig. 26). Figura 26. Desenho esquemático da parede celular em vegetais (à esquerda) e microfotografia da parede celular vegetal (à direita). Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 35 Núcleo ou nucleoide É a região onde se localiza o material genético, poden- do ser ou não rodeada por membrana e é, geralmente, a maior organela da célula. Tem como funções o controle da célula e é o local onde decorrem a armazenagem e replica- ção do DNA. Estrutura: o núcleo é envolvido por uma dupla membrana porosa, a carioteca, invólucro nuclear ou envelope nu- clear ou membrana nuclear, que regula a passagem de moléculas entre o interior do núcleo e o citoplasma por seus numerosos poros que estabelecem a comunicação entre o nucleoplasma e o citoplasma. Nesses poros, a membrana externa do núcleo é contínua à membrana interna e com o retículo endoplasmático. Em células me- tabolicamente ativas, é frequente observar um ou mais nucléolos, locais onde se formam os ribossomos, a partir de proteínas específicas e RNA (Fig. 27). O interior do compartimento nuclear – nucleoplasma – é uma solução aquosa que contém uma rede de filamentos associados à membrana nuclear e à cromatina. Nos eucariontes, o núcleo abriga o genoma, o conjun- to total de genes que é responsável pela codificação das proteínas e enzimas que determinam a constituição e o funcionamento da célula e do organismo. Os genes são segmentos de DNA, o ácido desoxirribonucleico, molécula orgânica que armazena em sua estrutura molecular as in- formações genéticas. 36 Ecologia Geral Figura 27. Desenho esquemático do núcleo celular. Células Animais: diferem em forma e tamanho conforme o tipo de tecido a que pertencem. As células dos animais não possuem parede celular, cloroplastos e o vacúolo central característicos das células de plantas. De acordo com a sua função, uma célula apresentará organelas mais desenvol- vidas do que outras. Assim, células que secretam grande quantidade de enzimas digestivas, como as do pâncreas, têm o aparelho de Golgi bem desenvolvido (Fig. 28). Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 37 Células Vegetais: têm várias formas que dependem de sua função e do tecido a que pertencem. É característico da célula vegetal: a parede celulósica, os plastos, o vacúolo central (alguns vacúolos acumulam grande quantidade de pigmentos arroxeados, as antocianinas. Certos órgãos da planta podem ter cor avermelhada ou arroxeada, como as uvas e as folhas de trapoeraba) (Fig. 28). Célula Vegetal Célula Animal Centríolos Ausentes Presentes Peroxissomos Presentes Presentes Complexo de Golgi Vesículas isoladas Vesículas empilhadas Cloroplastos Presentes Ausentes Vacúolos Maiores Menores Plasmodesmos Presentes Ausentes Parece celular Presentes Ausentes Reserva Amido Glicogênio Figura 28. Principais diferenças entre as células vegetais e animais. Células Protistas: são as algas unicelulares e os protozoá- rios. A célula de um protista é semelhante às células de animais e plantas, mas há particularidades. Os plastos das algas são diferentes dos das plantas quanto à sua organização interna de membranas fotossintéticas. Ocor- rem cílios e flagelos para a locomoção. Alguns protozoá- rios, como certas amebas, têm envoltórios protetores, as tecas. Os radiolários e heliozoários possuem um esque- leto intracelular composto de sílica. Os foraminíferos são dotados de carapaças externas feitas de carbonato de cálcio. As algas diatomáceas possuem carapaças silico- 38 Ecologia Geral sas. Os protistas podem ainda ter adaptações de forma e estrutura de acordo com o seu modo de vida: parasita, ou de vida livre. Nos Protistas, pode-se encontrar uma organela conhecida como vacúolo pulsátil (ou contrátil) que tem participação no controle osmótico da célula e é responsável pelo excesso de água que entra por osmose (Fig. 29). Figura 29. Protozoário, Paramecium sp. indicando os principais componentes. À esquerda, desenho e fotomicrografia à direita. Células de Fungos: as células fúngicas são as hifas. As hifas se apresentam como filamentos curtos ou longos, revesti- dos por uma parede celular fina e tendo no seu interior a membrana plasmática, o citoplasma e as organelas. Afora a ausência total de plastos e grãos de amido (os fungos são heterotróficos), a célula de fungo pouco difere das cé- lulas animais e vegetais. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 39 Atividades para o capítulo 1 1) Responder à questão relacionando as estruturas presentes na coluna I com as informações presentes na coluna II. Coluna I ( ) mitocôndrios ( ) centríolos ( ) DNA ( ) ribossomos ( ) proteínas ( ) peroxissomos( ) RNA Coluna II 1. Presente apenas nas células eucariotas. 2. Presente apenas nas células procariotas. 3. Presente tanto em células eucariotas como em procariotas. A ordem correta dos parênteses da coluna I, de cima para baixo, é: a) 1 – 1 – 3 – 3 – 3 – 1 – 3 b) 1 – 2 – 3 – 1 – 1 – 2 – 1 c) 2 – 1 – 1 – 2 – 3 – 1 – 2 40 Ecologia Geral d) 2 – 2 – 3 – 3 – 3 – 2 – 3 e) 3 – 1 – 2 – 3 – 1 – 2 – 1 2) Assinale a alternativa que apresenta estruturas encontradas em todos os tipos de células. a) Núcleo, mitocôndrias e ribossomos. b) Parede celular, ribossomos e nucléolo. c) Centríolo, complexo de Golgi e núcleo. d) Ribossomos, membrana plasmática e hialoplasma. e) Hialoplasma, carioteca e retículo endoplasmático. 3) As principais diferenças entre uma célula vegetal típica e uma célula animal típica são: a) presença de membrana plasmática e núcleo nas células animais e ausência dessas estruturas nas células vegetais. b) presença de mitocôndrias e plastos nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas células animais. c) presença de complexo de Golgi e mitocôndrias nas células animais e ausência dessas estruturas nas células vegetais. d) presença de plastos e parede celulósica nas células ve- getais e ausência dessas estruturas nas células animais. e) presença de mitocôndrias e parede celulósica nas células vegetais e ausência dessas estruturas nas células animais. Capítulo 1 A Organização Celular dos Seres Vivos 41 4) As células eucarióticas animal e vegetal, embora guardem semelhanças estruturais e funcionais, apresentam impor- tantes diferenças. Analise as proposições a seguir e assina- le a alternativa correta. 1) Os vacúolos das células vegetais atuam na digestão in- tracelular, visto que nessas células não há lisossomos como nas células animais. 2) O retículo endoplasmático rugoso e o aparelho de Golgi estão presentes tanto em células animais quanto em células vegetais. 3) Os centríolos, estruturas relacionadas aos movimentos cromossômicos, são ausentes na maioria dos animais e am- plamente difundidos entre os vegetais superiores. 4) Os cloroplastos, bem como a parede celular, estão pre- sentes em células vegetais. 5) Nas células vegetais, não há membrana plasmática, uma vez que a parede celular existente já é suficientemente forte. Estão corretas apenas: a)1, 3 e 5 b) 1, 2 e 3 c) 2, 3 e 4 d) 2 e 4 e) 1, 2, 3 e 4 42 Ecologia Geral 5) O modelo abaixo representa a configuração molecular da membrana celular, segundo Singer e Nicholson. Acerca do modelo proposto, assinale a alternativa incorreta. a) O algarismo 1 assinala a extremidade polar (hidrófila) das moléculas lipídicas. b) O algarismo 2 assinala a extremidade apolar (hidró- foba) das moléculas lipídicas. c) O algarismo 3 assinala uma molécula de proteína. d) O algarismo 4 assinala uma molécula de proteína que faz parte do glicocálix. e) O algarismo 5 assinala uma proteína extrínseca à estru- tura da membrana. Gabarito capítulo 1 1. a 2.d 3. d 4.d 5.d Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade Nádia Teresinha Schröder Capítulo 2 44 Ecologia Geral Introdução No capítulo anterior, familiarizamo-nos com as células, vimos como estão constituídas e qual a estrutura celular. Vimos tam- bém que é no núcleo das células que se encontram o ácido ribonucleico (RNA) e o ácido desoxirribonucleico (DNA). Neste capítulo 2, conheceremos as unidades de herança que constituem os genes, que são regiões no DNA as quais codificam as informações. Estas unidades são formadas pelo RNA. Veremos como são constituídos os genes e como são transmitidas as heranças genéticas que carregam. Veremos, também, que o princípio da hereditariedade é uma característica comum a todos os seres vivos da Terra. To- dos os organismos herdam a organização estrutural e funcio- nal de seus progenitores. Porém, o que é herdado pelo des- cendente não é necessariamente uma cópia exata dos pais e, sim, um conjunto de instruções codificadas que resultam na expressão de uma determinada organização. Em 1953, James Watson e Francis Crick descobriram a co- dificação dos genes, que foi um grande passo para o conhe- cimento de como o código genético é traduzido na expressão das características. O material genético (DNA) é composto de bases nitrogenadas dispostas ao longo de uma estrutura com- posta por desoxirribose fosfato. O código genético é determi- nado pela ordem linear das sequências de bases no filamento de DNA. Como as moléculas de DNA se replicam ao passar de geração para geração, as variações genéticas podem persistir, uma vez que tenham ocorrido. Essas alterações moleculares, chamadas de mutações, são a base fundamental da variação biológica e a matéria bruta para a evolução. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 45 Estrutura da molécula de DNA e do RNA Os ácidos nucleicos Em 1869, o bioquímico suíço Friedtich Mieschner sugeriu, pela primeira vez, que todos os núcleos celulares provavelmente possuíam uma química específica. Em anos subsequentes, ele descobriu várias substâncias do núcleo, as quais separou em proteínas e moléculas ácidas – daí o termo “ácidos nucleicos”. Um químico natural da Rússia, Phoebus A. T. Levene, tam- bém foi um pioneiro no estudo de ácidos nucleicos. Em 1909, Levene identificou corretamente a ribose como o açúcar de um dos dois tipos de ácidos nucleicos, o acido ribonucleico, e certos componentes do outro ácido nucleico, o ácido desoxirri- bonucleico. Ele e muitos de seus colegas estavam convencidos de que, com ácidos nucleicos e proteínas no núcleo, as com- plexas e abundantes moléculas de proteínas armazenavam to- das as informações genéticas nos cromossomos. A teoria de Levene sobre o propósito do DNA – meramente manter unidas as moléculas de proteína – revelou-se incorreta. O trabalho que levou à correção dessa suposição equi- vocada teve início em 1928 com o bacteriologista inglês Fredrick Griffith. Outro bacteriologista, Oswald T. Avery, juntamente com seus colegas, percebeu a importância do trabalho de Griffith e passou dez anos tentando identificar o agente que era a es- sência da transformação genética na bactéria. Finalmente, em 1944, Avery e seus colaboradores publicaram os resultados de 46 Ecologia Geral suas extensas pesquisas, os quais mostraram claramente que era DNA, e não a proteína ou RNA, que permitia o transporte das informações hereditárias. Esse trabalho inaugurou a ciên- cia da genética molecular. O bioquímico natural da Áustria Erwin Chargaff determi- nou as proporções dos quatro compostos presentes no DNA: adenina (A), citosina (C), guanina (G) e timina (T). Em 1950, ele determinou as quantidades proporcionais exatas das ba- ses de DNA em cada molécula: guanina citosina e adenina igual à timina. Portanto, a quantidade de guanina e adenina combinadas é igual à citosina e timina combinadas. Alfred D. Hershey, na década de 1940 e no início da década seguinte, corroborou a conclusão do grupo de Avery de que o DNA, e não a proteína, é o material genético. Os ácidos nucleicos apresentam-se em dois tipos: DNA (ácido desoxirribonuclei- co) e RNA (ácido ribonucleico). As bases são as mesmas em ambas as moléculas, com exceção do uracil, que substitui a timina no RNA (Fig. 30). Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 47 Figura 30. Bases nitrogenadas. DNA à esquerda e RNA à direita. DNA: hélice dupla Foi descoberta a hélice dupla de DNA pelos cientistas Crick e Watson. As duas cadeias helicoidais antiparalelas, como se fos- se a “coluna vertebral” da estrutura formado por uma cadeia de açúcar (pentose) e fosfato na parte externa e as bases (adenina, timina, guanina e citosina) no interior.Devido aos ângulos em que as substâncias químicas do DNA se ligam umas às outras, 48 Ecologia Geral todas as moléculas de DNA consistem em duas faixas paralelas espiraladas, como um corrimão de uma escada em espiral – daí o nome que imediatamente se celebrizou com a descoberta de Crick-Watson: a hélice dupla (Fig. 31). Figura 31. Esquemas da molécula de DNA. Compreendendo o DNA As proteínas compõem-se unicamente de aminoácidos. Os aminoácidos organizam-se ao redor das quatro ligações do átomo de carbono. Ou seja, o carbono tem valência 4, ou seja, ele possui quatro elétrons sem par na casca externa, e isso lhe permite fazer essas ligações e o torna o átomo e o ele- mento químico mas importante da biologia. Embora existam apenas 20 variedades de aminoácidos, longas repetições de Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 49 sequências múltiplas permitem dezenas de milhares de combi- nações de aminoácidos para formar uma grande variedade de proteínas. De fato, existem cerca de 50 mil tipos diferentes de proteínas em nosso corpo. Os mesmos 20 aminoácidos, em 50 mil combinações diferentes, estão ligados aos outros em longas cadeias dobradas sobre si mesma. A sequência de três bases nitrogenadas chama-se códon, e cada códon especifica um aminoácido (Fig. 32). Figura 32. Tabela do Código Genético: combinações das bases nitrogenadas formando códon. Cada códon identifica um aminoácido. 1ª Base do Códon ↓ 2ª Base do Códon 3ª Base do Códon ↓ U C A G U Fenilalanina Serina Tirosina Cisteína U Fenilalanina Serina Tirosina Cisteína C Leucina Serina Parada (Stop) Parada (Stop) A Leucina Serina Parada (Stop) Triptofano G C Leucina Prolina Histidina Arginina U Leucina Prolina Histidina Arginina C Leucina Prolina Glutamina Arginina A Leucina Prolina Glutamina Arginina G A Isoleucina Treonina Asparagina Serina U Isoleucina Treonina Asparagina Serina C Isoleucina Treonina Lisina Arginina A Metionina Treonina Lisina Arginina G G Valina Alanina Ac. Aspártico Glicina U Valina Alanina Ac. Aspártico Glicina C Valina Alanina Glutamina Glicina A Valina Alanina Glutamina Glicina G 50 Ecologia Geral As proteínas não são simplesmente substâncias benéficas que obtemos da carne de outros alimentos, são moléculas complexas que apresentam um conjunto extraordinário de pro- priedade e funções. São componentes de elementos estruturais como o colágeno, hormônios, transportadores de oxigênio e anticorpos, além de serem enzimas essenciais e catalisadoras na própria molécula de DNA. O DNA é todo dividido em regiões, e cada uma delas re- cebe o nome de gene que é a região do DNA que controla uma característica hereditária especifica, como por exem- plo, cor do cabelo, altura, forma de nariz e milhares de ou- tros traços. A sequência específica das bases que compõe o gene geralmente corresponde a uma única proteína ou RNA complementar. O gene é um segmento de uma molécula de DNA que con- tém um código para a produção dos aminoácidos da cadeia polipeptídica e as sequências reguladoras para a expressão, embora, no genoma humano, existam grandes sequências não codificantes. As sequências codificantes são chamadas de éxons. Elas são intercaladas por regiões não codifican- tes, chamadas de íntrons, que são inicialmente transcritas em RNA no núcleo, mas não estão presentes no RNAm final no citoplasma, não sendo representada no produto proteico final. Em muitos genes, o tamanho cumulativo dos éxons é muito menor que o de íntrons (Fig. 33). Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 51 Figura 33. Estrutura do gene. No DNA, o comprimento de cada filamento é 600 mil ve- zes maior do que a largura. Quando a célula, núcleo e cro- mossomo dividem-se, cada filamento serve de gabarito para a formação de um novo filamento correspondente em cada uma das novas células graças à estrutura e ao emparelhamento das bases descobertos por Crick e Watson. Isso explica a segunda característica fundamental do DNA, aquela que geralmente associamos à hélice dupla: a capacida- de de replicar-se. Em outras palavras, quando o DNA duplica- -se no interior de cada célula que está sofrendo uma divisão celular, sua capacidade de controlar as funções das células e do corpo dirigindo a produção de proteínas também se duplica. Isso nos leva de volta à principal função do DNA: produ- zir proteínas. Como os precisos genes evoluíram de modo a ficar protegidos no núcleo da célula, é necessário que se produzam cópias ativas dos genes que possam sair do núcleo 52 Ecologia Geral e dirigir a produção de proteínas em outras partes da célula. Assim, é preciso uma espécie de “projeto” do gene. Esse pro- jeto é feito pelo outro acido nucleico, o RNA, que se compõe de A, C, G e uracil em vez de timina. A RNA-polimerase é a enzima específica capaz de dividir o DNA no meio dos “de- graus”. Em outras palavras, ela “abre o zíper” das bases bem no meio – em suas ligações de hidrogênio – e transforma a hélice dupla em duas hélices simples com “meios degraus” expostos, rompendo as ligações entre os dois filamentos que unem A com T e C com G. Como já vimos anteriormente, os códons são o conjunto de três bases nitrogenadas e cada códon especifica um aminoá- cido. Como os aminoácidos têm de unir-se lado a lado para formar proteínas, as sequências desses códons de três letras ao longo dos filamentos de DNA determinam as proteínas que são exclusivas a cada um de nós.  Uma ou mais sequências específicas de três bases repre- sentadas por três letras resultam na criação de cada um dos 20 aminoácidos.  Os aminoácidos combinam-se em uma ordem especí- fica para formar os 50 mil tipos de proteínas do corpo humano. Cada uma dessas combinações de códons é um gene.  Todos os 100 mil genes humanos estão configurados nos 46 cromossomos humanos que se localizam em cada nú- cleo de cada célula. Eles se enovelam nessa forma reco- nhecível durante a divisão celular. Ao formar esses códigos, a RNA-polimerase desloca-se ao longo da molécula de DNA, abrindo-a como um zíper e permi- Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 53 tindo que as moléculas se RNA que se encontram soltas no nú- cleo juntem-se e se emparelhem ao longo dos agora expostos pontos onde estão A, C, G e T dos filamentos originais de DNA. De fato, o RNA forma uma transcrição exata do DNA. Essa có- pia denomina-se RNA mensageiro. Quando a RNA-polimerase chega ao “sinal de parada” que existe na extremidade de cada gene, desprende-se jun- tamente com o recém-produzido RNA mensageiro, o qual sai do núcleo e segue para um dos muitos ribossomos na célula. O ribossomo lê a mensagem do RNA e, de acordo com a sequência específica de bases no códon, ele reúne uma série de aminoácidos provenientes das reservas que flutuam soltas pela célula. Essa ação cria, da “estaca zero”, uma proteína es- pecífica “escrita” na linguagem codificada originalmente pela sequência de bases de três letras existente no DNA que perma- neceu no núcleo da célula. Cada uma dessas novas proteínas reflete uma pequena porção dos longos filamentos de DNA que contêm todos os códigos de três letras para os milhares de proteínas diferentes (Fig. 34). 54 Ecologia Geral A U U U UUG GG G C C A A A A A C CC C G G T Códon Aminoácidos RNAm Proteína Hélice de DNA ativa Molécula de DNA Gene 1 Gene 2 Gene 3 Trp Phe Gly Ser Transcrição Tradução Figura 34. Unidades de DNA e RNA e os aminoácidos da proteína a ser sintetizada. Do mesmo modo, como a RNA-polimerase se deslocou ao longo dos pares de bases G-C e A-T exposto do DNA para criar o RNA mensageiro, o ribossomo desloca-se ao longo do RNA mensageiro para criar uma proteína. Passo a passo, cada proteína vitalformada em nosso corpo é produzida dessa ma- neira. Neste exato momento, milhares de ribossomos em cada célula de seu corpo estão efetuando milhões de reações que estão fazendo os aminoácidos relacionados uniram-se for- mando cerca de duas mil novas moléculas de proteína a cada Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 55 segundo. Cada proteína, ao sair do ribossomo e emergir da célula, apresenta uma forma específica dobrada e retorcida, determinada pela ligação química dos aminoácidos dos quais ela é feita. Essa forma e composição química dos aminoácidos dos quais ela é feita. Essa forma e composição química permi- tem aos 50 mil tipos diferentes de proteínas executarem suas funções específicas no corpo (Fig. 35). + + Ri bo sso mo eu ca rió tic o rRNA Proteínas Subunidades Montagem dos ribossomos 28S (4800 bases) 18S (1900 bases) 5S (120 bases) ToTal: 50 ToTal: 33 80S L1 L2 L3 S1 S2 S3 5.8S (160 bases) 5.8S 28S 18S 40S 5S 60S Figura 35. RNA ribossômico, responsável pela formação dos ribossomos. Como os ácidos nucleicos dirigem a produção de prote- ínas e a sequência de proteínas é única em cada pessoa, é o DNA que, em última analise, controla todas as caracterís- ticas hereditárias. As sequências codificadoras que causam a formação de pelos em um camundongo são semelhantes, mas não idên- ticas, às sequências formadoras de cabelos em uma cabeça humana. Analogamente, as sequências codificadoras que fa- zem com que os cabelos se formem em duas cabeças huma- 56 Ecologia Geral nas têm mais semelhança entre si do que com as sequências formadoras dos pelos do camundongo, porém não são idên- ticas. Essa é chave para compreender o material hereditário e a função do DNA, e a razão de os biólogos moleculares referirem-se à frase “DNA produz RNA, que produz proteí- nas” como o “dogma central”. O Conhecimento da estrutura leva à leitura do código O trabalho de Crick e Watson permitiu que de imediato se percebesse a possibilidade de ler e interpretar o plano genéti- co de qualquer organismo, incluindo seres humanos. Quando as pesquisas do bioquímico Fredrick Sanger permitiram iniciar o sequenciamento do RNA, na década de 1960, tornou-se teoricamente possível entender toda a enorme quantidade de informações contidas no DNA, e não apenas exemplos iso- lados. Isso nos levou a querer realmente conhecer a relação entre cada gene e cada característica física, inclusive doenças de base genética. Em 1975, Walter Gilbert foi o primeiro a aplicar um trata- mento químico específico ao DNA para dividi-lo em fragmen- tos e reconhecer a utilidade que isso poderia ter na “leitura do texto”. Por meio do novo método, Sanger tornou teoricamente possível determinar todo o “texto” que governa a hereditarie- dade de qualquer organismo vivo, inclusive o humano. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 57 Começa o projeto genoma  Dezembro de 1989: cientistas do Massachusetts Institu- te of Technology – MIT descobrem um gene que acre- ditam ser crucial para o desenvolvimento das defesas imunológicas humanas, denominado gene “RAG-1”. A descoberta lança uma nova luz sobre as complexida- des do sistema imunológico, o qual é vital para todos os aspectos da saúde e do desenvolvimento humano.  Agosto de 1991: um esforço de pesquisa conjunta de cientistas da Faculdade de Medicina Johns Hopkins, do Instituto do Câncer de Tóquio e da Universidade de Utah identifica o gene que origina o câncer do cólon. Esse gene é denominado APC. Essa descoberta permiti- rá aos médicos detectar um tumor no cólon no estágio mais incipiente possível.  Março de 1993: pesquisadores anunciaram que a do- ença de Huntington resulta de inexplicadas “gagueiras genéticas”, expansões no tamanho de um gene espe- cífico no cromossomo 4, que acrescentam filamentos extras do aminoácido glutamina à proteína que o gene normalmente codifica.  Agosto de 1993: pesquisadores do Centro Médico da Universidade de Duke anunciam que as pessoas nas- cidas com uma variante de um gene chamado APOe têm maior propensão a desenvolver o mal de Alzheimer por volta dos 70 anos de idade do que as pessoas que apresentam outras versões do mesmo gene. 58 Ecologia Geral  Junho de 1995: uma equipe da Universidade de Toronto anuncia que um gene do cromossomo 14 é responsável por até 80% dos casos familiares do mal de Alzheimer.  Agosto de 1995: pesquisadores do Centro de Ci- ência da Saúde da Universidade do Texas informam que o gene BRCA1 tem um papel fundamental no câncer de mama.  Dezembro de 1995: cientistas britânicos anunciam a descoberta de um segundo gene associado ao câncer de mama, o BRCA2.  Fevereiro de 1996: cientistas identificam o gene que co- difica uma variedade de proteínas da superfície celular que se deslocam para o cérebro e ajudam a regular o peso corporal; lançam hipótese de que a obesidade re- sulta de mutação nesse gene receptor.  Março de 1996: pesquisadores da Universidade de Ciências da Saúde do Oregon informam que células sadias do fígado transplantadas para fígados doentes produzem a enzima FAH, ausente nesses organismos doentes. É uma nova esperança para a terapia genética direcionada para o fígado, que poderá reduzir a neces- sidade de transplantes desse órgão.  Março de 1996: pesquisadores de cinco grandes centros médicos anunciam ter encontrado um gene que aumen- ta o risco de doença renal e outros distúrbios associados ao lúpus. A versão defeituosa desse gene codifica uma proteína que é menos eficiente em sua função imunoló- gica do que uma versão normal do gene.  Abril de 1996: biólogos moleculares anunciam ter en- contrado o gene humano causador dos sintomas de en- Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 59 velhecimento e modificar a participação deste no surgi- mento de doenças cardíacas, câncer e osteoporose.  Em julho de 1999, foi anunciado o primeiro rascunho do genoma humano. Como a precisão do resultado pre- cisava ser máxima, muita análise e revisão foram feitas de modo que cada base no genoma fosse sequenciada num total de 10 a 12 vezes.  Em 14 de abril de 2003, houve um comunicado na im- prensa, e foi anunciado que o projeto genoma fora con- cluído com sucesso, com o sequenciamento de 99% do genoma humano com uma precisão de 99,99%. Periodicamente, pesquisadores do Projeto Genoma pu- blicam um “mapa” do genoma humano. Eles identificaram a localização física de mais de 15 mil dos 30 mil “marcos” ao longo dos filamentos de material de DNA que formam nossos cromossomos. O projeto gera esperanças, medo e controvérsia O projeto genoma originalmente foi concebido, e continua a ser motivado, principalmente pela esperança de curar ou re- duzir doenças. Mesmo assim, o projeto genoma não deixa de enfrentar oposição. O código genético hoje é compreendido a tal ponto que remodelar o genoma humano e dirigir suas instruções é algo exequível no futuro próximo. Muitas pessoas veem um grande potencial na aplicação desse conhecimento à cura de doen- ças e à melhora da condição humana, enquanto outras se opõem violentamente a essa engenharia e terapia genética 60 Ecologia Geral com argumentos éticos e científicos. De fato, em outubro de 1993 Robert Stillmas, especialista em fecundidade do Centro Médico da Universidade George Washington, clonou embri- ões humanos usando métodos que são comuns na reprodução controlada de gado e outros animais. Esse foi um experimento de laboratório, não realizado com uma gravidez, e que de fato indicou a possibilidade de gêmeos idênticos. Porém, esse experimento gerou grandes questões éticas e legais. A divisão celular A divisão em células procarióticas As células procarióticas dividem-sepor fissão. Nos procariotos, divisão celular frequentemente significa reprodução de todo o organismo unicelular. A célula cresce em tamanho, replica seu DNA e então se divide em duas novas células, e esse processo é chamado de fissão, ou divisão simples (Fig.36). Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 61 Figura 36. Desenho mostrando como é realizado o processo de divisão simples em células procarióticas. A divisão em células eucarióticas A reprodução celular em organismos eucariotos é mais com- plexa. As células não se dividem constantemente. As células eucarióticas altamente diferenciadas raramente se dividem, como os neurônios, por exemplo. Entretanto, os sinais para a divisão celular não estão relacionados com a fisiologia de uma única célula, mas sim com as necessidades do orga- 62 Ecologia Geral nismo como um todo. Há dois processos de divisão celular característicos de células eucarióticas: a mitose e a meiose. A mitose é um mecanismo de divisão nuclear que funciona na maioria dos tipos de células eucarióticas. Ela separa o ma- terial genético nos dois novos núcleos e assegura que ambos venham a possuir exatamente a mesma informação genética. A meiose ocorre nos gametas (células sexuais, que contri- buem para a reprodução de um novo organismo). A meiose gera diversidade embaralhando o material genético, resultan- do em novas combinações gênicas. Representa um papel-cha- ve em ciclos de vida sexuada. O processo de mitose O processo de divisão celular por mitose pode ser didatica- mente detalhada em quatro etapas: prófase, metáfase, anáfa- se, e telófase.  Prófase → é a etapa preparatória da célula para início da divisão, ocorrendo eventos correlacionados ao perí- odo de interfase, essenciais para o ciclo celular. Figura 37. Prófase. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 63  Metáfase → Fase de máxima condensação dos cro- mossomos e desfragmentação total da carioteca (mem- brana nuclear). Figura 38. Metáfase.  Anáfase → Fase da divisão em que ocorre a separação dos cromossomos duplicados, migrando cada cromáti- de irmã em direção aos polos opostos, em razão do en- curtamento dos microtúbulos. Figura 39. Anáfase.  Telófase → Última etapa da divisão mitótica, carac- terizada pelo agrupamento e descompactação dos cromossomos (genoma) em extremidades opostas, re- composição da carioteca e nucléolo, finalizando o pro- cesso com a citocinese (individualização do citoplasma em duas células-filhas). 64 Ecologia Geral Figura 40. Telófase. O processo de meiose A meiose ocorre apenas nas células das linhagens germina- tivas masculina e feminina e é constituída por duas divisões celulares: Meiose I e Meiose II. Intérfase Antes do início da meiose I, as células passam por um pro- cesso semelhante ao que ocorre durante a interfase das células somáticas. Os núcleos passam pelo intervalo G1, que precede o período de síntese de DNA, período S, quando o teor de DNA é duplicado, e pelo intervalo G2. Meiose I A meiose I é subdividida em quatro fases, denominadas: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I, Telófase I. Prófase I A prófase I é de longa duração e muito complexa. Os cro- mossomos homólogos se associam formando pares, ocorren- do permuta (crossing-over) de material genético entre eles. Vários estágios são definidos durante essa fase: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno, Diplóteno e Diacinese. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 65  Leptóteno: Os cromossomos tornam-se visíveis como del- gados fios que começam a se condensar, mas ainda for- mam um denso emaranhado. Nessa fase inicial, as duas cromátides-irmãs de cada cromossomo estão alinhadas tão intimamente que não são distinguíveis (Fig. 41). Nucléolo Figura 41. Desenho esquemático do Leptóteno.  Zigóteno: Os cromossomos homólogos começam a combinar-se estreitamente ao longo de toda a sua ex- tensão. O processo de pareamento ou sinapse é muito preciso (Fig. 42). Figura 42. Desenho esquemático do Zigóteno.  Paquíteno: Os cromossomos tornam-se bem mais espi- ralados. O pareamento é completo e cada par de ho- mólogos aparece como um bivalente (às vezes, denomi- nados tétrade, porque contém quatro cromátides). Nesse estágio, ocorre a permutação ou crossing-over, ou seja, 66 Ecologia Geral a troca de segmentos homólogos entre cromátides não irmãs de um par de cromossomos homólogos (Fig. 43). Figura 43. Desenho esquemático do Paquíteno.  Diplóteno: Ocorre o afastamento dos cromossomos ho- mólogos que constituem os bivalentes. Embora os cro- mossomos homólogos se separem, seus centrômeros permanecem intactos, de modo que cada conjunto de cromátides-irmãs continua ligado inicialmente. Depois, os dois homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos ape- nas nos pontos denominados quiasmas (cruzes) (Fig. 44). Figura 44. Desenho esquemático do Diplóteno.  Diacinese: Nesse estágio, os cromossomos atingem a condensação máxima (Fig. 45). Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 67 Figura 45. Desenho esquemático da Diacinese. Metáfase I Há o desaparecimento da membrana nuclear. Forma-se um fuso e os cromossomos pareados se alinham no plano equatorial da célula com seus centrômeros orientados para polos diferentes (Fig. 46). METÁFASE i 2N=4 Figura 46. Desenho esquemático da Metáfase I. Anáfase I Os dois membros de cada bivalente se separam e seus res- pectivos centrômeros com as cromátides-irmãs fixadas são pu- xados para polos opostos da célula. Os bivalentes distribuem- -se independentemente uns dos outros e, em consequência, 68 Ecologia Geral os conjuntos paterno e materno originais são separados em combinações aleatórias (Fig. 47). ANÁFASE i 2N=4 → 2N=2 Figura 47. Desenho esquemático da Anáfase I. Telófase I Nessa fase, os dois conjuntos haploides de cromossomos se agrupam nos polos opostos da célula (Fig. 48). TElóFASE i N=2 Figura 48. Desenho esquemático da Telófase I. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 69 Meiose II A meiose II tem início nas células resultantes da telófase I, sem que ocorra a Interfase. A meiose II também é constituída por quatro fases (Fig. 37): Prófase II É bem simplificada, visto que os cromossomos não perdem a sua condensação durante a telófase I. Assim, depois da for- mação do fuso e do desaparecimento da membrana nuclear, as células resultantes entram logo na metáfase II (Fig. 49). PróFASE ii N=2 Figura 49. Desenho esquemático da Prófase II. Metáfase II Os 23 cromossomos subdivididos em duas cromátides uni- das por um centrômero prendem-se ao fuso (Fig. 50). 70 Ecologia Geral METÁFASE ii N=2 Figura 50. Desenho esquemático da Metáfase II. Anáfase II Após a divisão dos centrômeros, as cromátides de cada cromossomo migram para polos opostos (Fig. 51). ANÁFASE ii N=2 Figura 51. Desenho esquemático da Anáfase II. Telófase II Forma-se uma membrana nuclear ao redor de cada con- junto de cromátides (Fig. 52). Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 71 TElóFASE ii N=2 Figura 52. Desenho esquemático da Telófase II. Quadro comparativo entre Mitose e Meiose Mitose Meiose - Resulta em duas células geneticamente iguais. - Resulta em quatro células geneticamente diferentes. - Não há redução do número de cromossomos. - Há redução do número de cromossomos. - Não há permuta gênica entre cromossomos homólogos. - Normalmente ocorre permuta gênica entre os cromossomos homólogos. - Ocorre em células somáticas. - Ocorre em células germinativas. - A duplicação do DNA antecede apenas uma divisão celular. - A duplicação do DNA antecede duas divisões celulares. - Uma célulaproduzida por mitose, em geral, pode sofrer nova mitose. - Uma célula produzida por meiose não pode sofrer meiose. - É importante na reprodução assexuada de organismos unicelulares e na regeneração das células somáticas dos multicelulares. - É um processo demorado (podendo, em certos casos, levar anos para se completar). - Não há redução do número de cromossomos. - Há redução do número de cromossomos. Figura 53. Quadro comparativo dos dois processos de divisão celular em Eucariotos: mitose e meiose 72 Ecologia Geral Atividades para o capítulo 2 1) Leia com atenção o que se pede e marque apenas uma al- ternativa como verdadeira. As ilustrações I e II representam segmentos de nucleotídeos, cuja constituição sugere que: I ACT AAT GGT ACC TTA II UGA UUA CCA UGG AAU a) I serviu de modelo para a síntese de II. b) II serviu de modelo para a síntese de I. c) I formou-se da duplicação de II. d) II formou-se da duplicação de I. e) I e II autoduplicaram-se independentemente. 2) Leia com atenção o que se pede e marque apenas uma al- ternativa como verdadeira. Uma proteína típica conta cer- ca de 200 aminoácidos. As instruções para formação de tal molécula envolverão no mínimo, cerda de: a) 400 bases de DNA. b) 600 bases de DNA. c) 800 bases de DNA. d) 200 bases de DNA. Capítulo 2 Ácidos Nucleicos e a Hereditariedade 73 3) Em relação à síntese, marque (X) somente nas assertivas verdadeiras: a) ( ) Uma das fitas do DNA é transcrita, formando-se uma molécula de RNA mensageiro. b) ( ) A tradução da fita do RNA mensageiro é feita nos ribossomos. c) ( ) Os ribossomos originam-se do nucléolo. d) ( ) Cada RNA de transferência possui um anticódon es- pecífico, que se prende ao aminoácido que irá transportar até o ribossomo. 4) Analise as alternativas abaixo, relacionadas com o código genético e assinale (V) para as assertivas Verdadeiras e (F) para as Falsas: ( ) Um mesmo códon pode codificar mais de um aminoácido. ( ) Um aminoácido pode ser codificado por diferentes códons. ( ) O código usado na espécie humana é o mesmo dos vírus. ( ) O RNAt é o que possui o código para decifrar os ami- noácidos. 74 Ecologia Geral 5) Leia com atenção o que se pede e marque apenas uma alternativa como verdadeira. Considerando o seguinte esquema: 1 DNA → RNA → Proteínas2 3 As etapas 1, 2 e 3 representam, respectivamente, os pro- cessos de: a) replicação, transcrição e tradução. b) replicação, tradução e transcrição. c) transcrição, replicação e tradução. d) transcrição, tradução e replicação. e) tradução, replicação e transcrição. Gabarito capítulo 2: 1) a 2) b 3) a, b e c 4) FVVF 5) a Nádia Teresinha Schröder Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 76 Ecologia Geral Introdução Evolução significa mudança, mudança na forma e no com- portamento dos organismos ao longo das gerações. As formas dos organismos, em todos os níveis, desde sequências de DNA até a morfologia macroscópica e o comportamento social, po- dem ser modificados a partir daquelas dos seus ancestrais du- rante a evolução. Entretanto nem todos os tipos de mudanças biológicas permitem o termo evolução. Alterações ao longo do desen- volvimento durante a vida de um organismo não representam evolução em seu senso estrito, pois a definição refere-se à evolução como uma mudança entre gerações, de modo a ex- cluir aspectos inerentes ao desenvolvimento. Uma mudança na composição de um ecossistema que é formado por várias espécies, também não seria normalmente considerada como evolução. Imagine, por exemplo, um ecossistema contendo 10 espécies. No momento um, os indivíduos de todas as 10 espé- cies têm, em média, tamanhos pequenos. O membro médio do ecossistema é, portanto, pequeno. Várias gerações depois, o ecossistema ainda pode conter 10 espécies, mas somente cinco das espécies pequenas originais permanecem, as ou- tras cinco foram extintas e substituídas por cinco espécies de indivíduos de tamanho grande, que imigraram de outro lugar. O tamanho médio de um indivíduo (ou espécie) no ecossiste- ma mudou, mesmo que não tenha havido mudança evolutiva em qualquer uma das espécies. Os processos descritos neste capítulo dizem respeito a mudanças entre gerações de uma Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 77 população de uma espécie, e é essa mudança que chamamos de evolução. Há necessidade de se considerar bilhões de anos para de- terminar como os processos evolucionários resultam em linha- gens de organismos que podem ser remontados a ancestrais recentes e distantes. Esta abordagem de investigação biológica ajuda a sintetizar as relações hierárquicas entre os organismos e o papel dessas relações no espaço e no tempo. 78 Ecologia Geral A evolução dos organismos Aparentemente, a diversidade é a regra no mundo biológi- co, sendo, até ao final do século XIX, considerada a sua ca- racterística principal. No entanto, a partir do início do século XX, os estudos bioquímicos fizeram ressaltar as semelhanças estruturais e fisiológicas dos indivíduos. Todos esses fatos pa- recem apontar para uma origem comum para todos os seres vivos atuais, seguida de uma enorme diversificação. As explicações para esses fatos foram surgindo ao longo dos séculos, sempre baseadas em princípios religiosos, filosó- ficos e culturais, podendo ser atualmente classificadas em dois grandes grupos: Hipóteses fixistas  Hipótese da geração espontânea: originalmente apresentada por Aristóteles, que era influenciado por Platão, considerava que os seres vivos seriam constan- temente formados, a partir de matéria não viva como o pó e a sujidade. Os seres vivos estariam organizados num plano, designado Scala Naturae, eterna e imutável, pelo que os organismos assim formados não teriam a possibilidade de alterar as suas características. Jan Baptista van Helmont, médico que viveu entre 1577 e 1644, criou uma receita que visava dar gênese a ratos a partir de vestes velhas e grãos de trigo; envolto em provar sua teoria, ele talvez tenha desconsiderado que os roedores eram atraídos pelo ambiente convidativo e não surgiam dele. Aos poucos, Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 79 foram surgindo questionamentos a esse tipo de pensamento, dando lugar a uma nova hipótese, abiogênese (Fig. 54). Figura 54. Teoria da abiogênese e a criação de ratos de Jan Baptista van Helmont. O biólogo italiano Francesco Redi conseguiu contestar a teoria da geração espontânea por meio de experimentos. Seus estudos comprovaram que as larvas não eram frutos dos ca- dáveres e que, na verdade, era uma das fases do ciclo de vida das moscas, que poriam ovos que depois se desenvolveriam nas formas larvais. Na prática, Redi colocou pedaços de carne dentro de dois potes, um deles foi vedado com uma fina gaze, enquanto o outro foi deixado aberto; neste último, rapidamente se origina- ram as larvas, enquanto o outro invólucro permaneceu sem a ação dos organismos (Fig. 55). Todos esses resultados obtidos foram transcritos em seu constructo Experiência Sobre a Gera- ção de Insetos. 80 Ecologia Geral Figura 55. Experimento de Redi.  Hipótese Criacionista: baseada na reunião de escritos bíblicos e das teorias universalmente aceitas de Aristóteles, considera que Deus teria criado todas as espécies, animais e vegetais, num único ato (Fig. 56). Após esse momento, as espécies permaneceriam imutáveis, sendo qualquer im- perfeição resultante das condições ambientais. Figura 56. Quadro de Peter Paul Rubens, 1597, representando Adão e Eva, os primeiros seres humanos criados por Deus segundo a teoria do Criacionismo.Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 81 Hipóteses evolucionistas: Também conhecidas por transformistas, surgiram no século XIX e consideram as espécies atuais como o resultado de len- tas e sucessivas transformações sofridas por espécies existentes no passado. Duas novas áreas de conhecimento vieram revolucionar a visão da ciência relativamente ao mecanismo de formação das espécies:  Sistemática – essa ciência teve um desenvolvimen- to extraordinário durante o século XVIII, tendo como ponto alto o trabalho de Lineu, botânico sueco que estabeleceu o sistema hierárquico de classificação dos organismos, ainda hoje utilizado (Fig. 57). Os estudos de Lineu, cujo objetivo era revelar o plano de Deus, permitiram a outros cientistas identificar semelhanças e diferenças entre seres vivos e uma possível origem comum a todos eles, originando terreno fértil para as ideias evolucionistas; 82 Ecologia Geral Figura 57. Representação da sistemática. A) Carolus Linnaeus (1707- 1778) e B) Willi Hennig (1913-1976), autor da sistemática moderna.  Paleontologia – no século XVIII, o estudo dos fósseis revelou a presença de espécies, distintas em cada estra- to geológico, que não existiam na atualidade, contra- riando a imutabilidade defendida pelo fixismo (Fig. 58). Apenas no século XIX as ciências em geral abandonam a visão estática do mundo, até então prevalecente: • Newton apresenta explicações matemáticas para o movimento dos planetas e objetos na Terra. • Descobrimentos revelam grande diversidade de organismos, até então desconhecidos. • Hutton, geólogo, indica uma idade da Terra muito superior ao até então aceito. Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 83 • Lyell, em 1830, apresenta uma explicação para a descontinuidade biológica entre os diversos estratos geológicos. Esse geólogo considerou a ação erosiva da chuva e dos ventos a responsável pela elimina- ção dos estratos em falta, provocando a ilusão de descontinuidade entre eles. Essa teoria ficou conhecida como Lei do uniformismo, que inclui o Princípio das causas atuais, segundo o qual os fe- nômenos que provocaram determinadas alterações geológicas no passado são iguais aos que provo- cam os mesmos acontecimentos no presente. Figura 58. Duria Antiquior é uma gravura pintada em 1830 pelo geólogo Henry De la Beche baseado em fósseis encontrados por Mary Anning. O final do século XVIII e o início do século XIX compõem um momento de grandes mudanças na compreensão da história da vida na Terra. Um aspecto a salientar na análise de todas essas teorias, é que nenhuma delas propõe um mecanismo de evolução. Lamarck era um botânico reconhecido e que enunciou o mecanismo evolutivo: • Lei da gradação: os seres vivos não foram pro- duzidos simultaneamente, num curto período de 84 Ecologia Geral tempo, mas sim começando pelo mais simples até ao mais complexo. • Lei da transformação das espécies: o ambiente afeta a forma e a organização dos animais; logo, quando o ambiente se altera, produz, no decorrer do tempo, as correspondentes modificações na for- ma do animal. Variações do meio ambiente levam o indivíduo a sentir necessidade de se adaptar (busca da perfeição) (Fig. 59); • Princípio do uso e desuso: o uso de um dado órgão leva ao seu desenvolvimento, e o desuso de outro conduz a sua atrofia e, eventual, desapare- cimento. Ex.: a atividade física desenvolve os mús- culos; um organismo que está sujeito a infecções desenvolve imunidade; se uma pessoa ficar parali- sada, sofre atrofia dos membros que não utiliza. • Lei da transmissão dos caracteres adquiri- dos: modificações adquiridas pelo uso e desuso são transmitidas aos descendentes. Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 85 Figura 59. Exemplo da evolução segundo Lamarck: os antepassados da girafa devem ter vivido em regiões onde as plantas eram raras. Tiveram que comer ramos das árvores. Após o esforço repetido durante muito tempo, pouco a pouco houve um alongamento do seu pescoço.  Críticas ao Lamarquismo • Modificações devidas ao uso e desuso são adap- tações individuais somáticas (fenotípicas), não são transmissíveis, não devendo ser confundidas com adaptações evolutivas, as quais implicam sempre uma modificação genética. • Experiência de Weismann 1880: cortou caudas de sucessivas gerações de ratos, e estes sempre nasce- ram com cauda (Fig. 60). • Os caracteres surgem independentemente da ação do meio. 86 Ecologia Geral Figura 60. Experimento de Weismann.  Teoria evolutiva de Darwin (1859): • No início da sua longa viagem, Darwin acreditava que todas as plantas e animais tinham sido criados por Deus tal como se encontravam, mas os dados que recolheu permitiram-lhe questionar suas crenças. • Lei do uniformismo de Charles Lyell e a idade da Terra teriam mostrado a Darwin que o mundo vivo poderia ter tido tempo para sofrer alterações muito graduais. • Diversidade dos organismos de zona para zona e dentro da mesma espécie, embora pudessem ser notadas semelhanças, talvez devido a uma origem comum. Essa diversidade parecia relacionada com variações ambientais. Tal fato tornou-se aparente na sua viagem às Galápagos (Fig. 61). Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 87 Figura 61. Rota da viagem feita por Charles Darwin ao redor do mundo. Acima, o navio Beagle, que levou a expedição. • Seleção artificial, um aspecto do qual Darwin ti- nha experiência pessoal, devido a ser um criador de pombos conceituado. A escolha de certos cruza- mentos leva a que características dos descendentes sejam muito diferentes das dos seus ancestrais, o que considerou poder ser uma pista para o modo como a natureza atuava (seleção natural, em oposi- ção à seleção artificial, devida ao Homem). • Thomas Malthus considerou que a população hu- mana cresce muito mais rapidamente que os meios de subsistência (Fig. 62). Desse modo, a Terra esta- ria rapidamente superpovoada, pois sua população duplicaria a cada 25 anos, e os homens sofreriam a ação da seleção natural (fome, doenças, miséria, 88 Ecologia Geral desemprego etc.). Darwin transpô-la para as popu- lações naturais, onde existiria uma “luta pela vida”: um ambiente finito, com recursos finitos, não pode sustentar um número infinito de indivíduos. • O crescimento das populações naturais faz-se se- gundo uma curva sigmoide, em que, após uma fase inicial de crescimento exponencial (a natalidade é su- perior à mortalidade, pois há muito alimento disponí- vel), a população entra numa fase de desaceleração do crescimento (quando a mortalidade é superior à natalidade devido à escassez de alimento); a popula- ção estabiliza (quando a mortalidade e a natalidade são iguais). Esse “patamar” é bastante estável, man- tendo-se a população nesse ponto durante gerações se não surgirem alterações importantes no meio am- biente ou outro tipo de intervenções externas. População N úm er o Tempo Recursos Figura 62. Gráfico da curva sigmoide de Malthus. Capítulo 3 Evolução: manutenção da vida na Terra 89 Darwin quis descobrir o modo como esse equilíbrio é atin- gido e mantido. Dado que o ambiente não fornece os meios de subsistência a todos os indivíduos que nascem, é necessário que ocorra uma luta pela sobrevivência, sendo eliminados os indivíduos excedentes, mantendo-se a população num estado estacionário, mais ou menos constante. Em A origem das espécies, Darwin descreve a teoria da seleção natural, a qual pode ser resumida da seguinte forma: Existe variação entre os indivíduos de uma dada população. Cada população tem tendência para crescer exponencialmente, se o meio o permitir, levando à superprodução de descendentes. O meio não suporta
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