Microtúbulos e Proteínas Motoras

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Citoesqueleto III: 
Microtúbulos
Luana Borba
luanaborba@biof.ufrj.br
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
POLO DE XERÉM
DISCIPLINA: BIOLOGIA CELULAR
2016.2
Filamentos de actina (microfilamentos) diâmetro de 5-9 nm
Filamentos intermediários diâmetro de 10 nm
Microtúbulos diâmetro de 25 nm
+ proteínas motoras, reguladoras e adaptadoras
Componentes do citoesqueleto
Suporte e resistência 
mecânica
Posição das 
organelas e 
transporte 
intracelular
Forma da superfície celular e 
locomoção da célula
Componentes do citoesqueleto
Microtúbulos são estruturas dinâmicas
Assim como os filamentos
de actina, os microtúbulos
são estruturas dinâmicas, 
que estão continuamente
se organizando e 
desorganizando dentro da 
célula.
Microtúbulos são responsáveis
pelo formato da célula e por
diferentes movimentos que a
célula realiza → formam
estruturas para locomoção da
célula (cílios e flagelos), realizam
o transporte intracelular de
organelas e separam os
cromossomos durante a mitose.
Microtúbulos atuam em movimentos que a célula realiza
Microtúbulos são longos filamentos ocos
Microtúbulos são formados de tubulina
Microtúbulos são formados 
pela polimerização da 
tubulina.
A tubulina é uma proteína 
globular formada por 
dímeros de α-tubulina
e β-tubulina
A tubulina é uma proteína 
muito conservada.
GTP
GTP
Vídeo: Polimerização da tubulina
1 microtúbulos corresponde a 13 protofilamentos
Heterodímeros de tubulina formam 
protofilamentos
(13 protofilamentos = 1 
microtúbulo)
Estrutura polarizada 
Estrutura dos microtúbulos
Vídeo: Estrutura dos microtúbulos
Processo de instabilidade dinâmica
Microtúbulos alternam 
entre períodos de lento 
crescimento e rápida 
despolimerização 
↓ 
instabilidade dinâmica
Processo de instabilidade dinâmica
Vídeo: Instabilidade dinâmica
Os microtúbulos da célula partem 
do centro organizador de 
microtúbulos ou centrossomo
(em mamíferos). 
Extremidade minus (-) voltada 
para o centro organizador e a 
extremidade plus (+) voltada para 
periferia celular.
Os microtúbulos partem do centro organizador de microtúbulos
γ-tubulina é responsável pela nucleação dos microtúbulos
γ-tubulina é responsável pela nucleação dos microtúbulos
no centro organizador de microtúbulos.
Estrutura do centrossomo
Matriz centrossomal fibrosa → contem várias cópias de γ-TuRC
Complexo em anel de γ-tubulina (γ-TuRC ) → molde para gerar
um microtúbulo com 13 protofilamentos.
Centríolos → par de estruturas cilíndricas organizadas em ângulo
reto → pequeno cilindro de microtúbulos modificados + moléculas
acessórias
Principais proteínas acessórias de microtúbulos
Proteínas de associação a microtúbulos: MAPs
MAPs: diferentes proteínas que se ligam lateralmente aos
microtúbulos → MAPs podem estabilizar o microtúbulo,
prevenindo sua dissociação.
Proteínas de associação a microtúbulos: MAPs
Principais proteínas acessórias de microtúbulos
Proteínas podem estabilizar os desestabilizar o microtúbulo
Cinesinas (+) e Dineínas (-)
Proteínas motoras associadas a microtúbulos
Cinesinas
Movimentam-se na direção - (exceção).
Transporte de organelas, 
vesículas e cromossomos.
Aceleram a desmontagem do 
microtúbulo (“alicate”).
Deslizamento de dois 
microtúbulos, um em relação ao 
outro (separação durante a anáfase)
Perderam a atividade motora 
típica. Atuam como fatores 
de catástrofe.
Ciclo da cinesina-1
O domínio motor (cabeças globulares)
liga-se e desliga-se do microtúbulo.
Cinesina ligada ao ATP permanece
ligada ao microtúbulo.
Hidrólise de ATP promove o
desligamento e “deslizamento” da
cinesina sobre o microtúbulo
Vídeo: Transporte de vesículas no microtúbulo pela cinesina
Dineínas citoplasmáticas
- Homodímeros de
cadeia pesada, com
dois grandes domínios
motores (cabeças).
- Movimento na direção
(-)
- Funções:
Transporte de vesículas
Posicionamento do
complexo de Golgi
próximo ao centrossomo.
Dineínas do axonema
Heterodímeros (dois domínios motores) e heterotrímeros (três
domínios motores).
Movimento da dineína citoplasmática
- Quando a dineína não está
ligada a nucleotídeos ela
encontra-se fortemente
associada ao microtúbulo
(1).
- Ligação ao ATP induz
rápida dissociação do
microtúbulo (2) e pequenas
mudanças conformacionais
(3).
- Hidrólise de ATP (ADP +
Pi) promove a ligação ao
microtúbulo (4).
- Liberação de ADP e Pi
promove pronunciadas
alterações conformacionais
(movimento de potência) –
rotação da cabeça e da
haste em relação a cauda
(5).
Vídeo: Movimento da dineína
Dineínas citoplasmáticas promovem deslizamento dos microtúbulos
Dineínas citoplasmáticas promovem o
deslizamento de pares de microtúbulos.
Dineínas do axonema são responsáveis pelo movimento de cílios e flagelos
Dineínas do 
axonema
promovem a flexão 
dos microtúbulos.
Microtúbulos formam o fuso mitótico
Quando os microtúbulos formam o fuso
mitótico, as proteínas motoras
contribuem para sua montagem.
Microtúbulos e proteínas motoras atuam no transporte axonal
Transporte axonal anterógrado
Cinesinas (+)
Transporte axonal retrógrado
Dineínas (-)
Estrutura axonal depende dos 3 componentes do microtúbulo
A estrutura axonal depende
dos microtúbulos axonais e
da contribuição dos
filamentos de actina e os
filamentos intermediários.
Os rearranjos da morfologia
neuronal dependentes de
actina parecem ser essenciais
para a aprendizagem e para o
estabelecimento de memória
de longa duração.
Capítulo 16 – O citoesqueleto.
Biologia Molecular da Célula, 2008.
Bibliografia