apostila homeostasia e reostasia

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HOMEOSTASIA E REOSTASIA 
Valdir Luna da Silva 
Depto. Fisiologia e Farmacologia 
CCB/UFPE 
 
Uma das coisas que mais caracteriza um ser vivo é sua interação com o meio que o cerca. 
Pelo menos em boa parte de sua vida, os organismos vivem às custas de uma troca de 
energia, matéria e informação com o ambiente (fig.01). 
 
A energia é essencial para o funcionamento do organismo. O animal utiliza a energia dos 
alimentos oxidando-os. Uma parte dessa energia é acumulada na forma de ligações 
químicas e outra parte é utilizada para produzir calor, movimento ou novas reações 
químicas. A matéria, formadora do corpo do animal, é continuamente perdida pelo 
desgaste ou para fornecer energia. Dessa forma, a matéria é continuamente absorvida, 
transformada e devolvida ao ambiente em uma forma mais desorganizada como as fezes. 
Outro processo importante é a captação de informação do ambiente. Essa informação 
direciona todo o comportamento e o amadurecimento dos organismos em todos os níveis 
do reino animal e é processada na forma de códigos elétricos ou químicos. Em todos os 
níveis de organização da matéria viva podemos encontrar esse fluxo de informação. Dessa 
forma, podemos considerar os animais como centros transformadores que continuamente 
trocam com o ambiente, matéria, energia e informação e que dependem desse fluxo para 
se manterem vivos. O biologista Ludwig von Bertalanffy, na primeira metade do século XX, 
estudou esse fenômeno e descreveu os organismos vivos como "Sistemas 
Abertos" (fig.02), pois estão em constante troca de elementos com o ambiente externo 
(Capra, 1996; Douglas, 1999): 
O organismo não é um sistema estático, fechado ao 
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mundo exterior e contendo sempre componentes 
idênticos; é um sistema aberto (quase) estacionário, 
onde matérias ingressam continuamente vindas do meio 
ambiente exterior, e neste são deixadas matérias 
provenientes do organismo (Bertalanffy, 1938). 
 
 
ESTABILIDADE E MUTABILIDADE 
 
À primeira vista, um organismo funcionando como um sistema aberto pode parecer 
deveras susceptível a flutuações ambientais e se tornar instável. Na verdade, não é bem 
assim. Nos seres vivos os conceitos de estabilidade e mudança assumem um papel de 
destaque que é essencial para a manutenção da vida. Se não houvesse estabilidade não 
haveria evolução pois as características de cada geração não passariam à descendência e 
seriam perdidas. Nossa própria massa seria extremamente volátil e não haveria garantia 
da manutenção das características bioquímicas essenciais à vida. Os organismos se 
mantém vivos em função de sua capacidade de estabilizar sua organização interna, 
evitando a desintegração em um estado cada vez mais desorganizado. Schrödinger 
(1947), descreveu esse fenômeno como a capacidade de manter baixa entropia 
(desordem) pela retirada de entropia negativa (ordem) do ambiente. Em outras palavras, 
os seres vivos se mantêm estavelmente organizados à custa da desorganização do 
ambiente. 
A importância dessa estabilidade para a manutenção da vida foi destacada por Claude 
Bernard (1872) em sua afirmativa: "A constância do meio interno é a condição da vida 
livre" (Randall et al., 2000; Ashby, 1970). 
Por outro lado, a manutenção da "estabilidade" em meio a um ambiente em constante 
mudança, exige mecanismos eficientes para superar as dificuldades e regular os fluxos de 
entrada e saída do organismo vivo. Podemos representar as dificuldades envolvidas nesse 
processo imaginando uma pessoa que procura se manter de pé em cima de uma prancha 
que flutua sobre uma superfície líquida em permanente mudança Figura 03. 
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Para se manter equilibrado, esse indiv íduo deve realizar ajustes posturais para compensar 
um ambiente flutuante. Dessa forma os organismos vivos mantêm a estabilidade às custas 
de mutabilidade. Na verdade, apesar da importância da estabilidade, a mutabilidade é 
essencial para os organismos. Sem a nossa capacidade de mudar seria impossível a 
adaptação a ambientes diversos, assim ela aparece sob as mais diversas formas: 
alterações na temperatura do corpo, movimento do sangue, processos digestivos, 
crescimento, puberdade, velhice, aprendizado, aclimatação etc. 
Podemos destacar dois tipos principais de alterações no organismo. As que buscam 
manter os par âmetros orgânicos do animal em um n ível estável, o nível de referência, e as 
que buscam alterar o nível de referência. As primeiras correspondem às regulações que o 
organismo lança mão para compensar flutuações aleatórias do ambiente e que, por isso, 
não podem antecipar. A capacidade e os mecanismos que possibilitam essas mudanças 
reativas foram denominados de homeostasia por Cannon (Langley, 1980). O segundo tipo 
corresponde àquelas que ocorrem de forma não imediatamente relacionadas a algum 
evento e se instalam alterando o nível de referência de algum parâmetro orgânico para 
possibilitar a adaptação do organismo diante de alterações de seu ambiente interno ou 
externo. Elas podem aparecer de forma periódica ou não. Uma boa denominação para 
esse fenômeno é reostasia (Mrosovsky, 1990). Dessa forma podemos dizer que os 
animais apresentam a fisiologia da estabilidade (Homeostasia) e a fisiologia da mudança 
(Reostasia). 
Na verdade, os dois processos existem para manter os sistemas vivos em um estado 
definido por Bertalanffy como "Fliessgleichgewicht" ou "Equilíbrio fluente". Em cibernética é 
definido como "Estado estacionário afastado do equilíbrio". Além desses dois tipos de 
flutuação ainda podemos encontrar componentes caóticos que são comuns nos sistemas 
vivos (Glass e Mackey, 1997). 
TERMODINÂMICA E VIDA 
Essas características peculiares dos seres vivos tem chamado a atenção dos físicos em 
função da aparente violação das Leis da Termodinâmica: 
A luta generalizada pela existência de seres animados 
não é portanto a luta pela meteria-prima – esta, para os 
organismos, corresponde ao ar, a água, o solo, todos 
presentes fartamente – nem é tampouco a luta pela 
energia que existe em abundância em qualquer corpo na 
forma de calor (embora, infelizmente, não transformável), 
mas é a luta pela entropia, que se torna disponível 
através da transição de energia do sol quente para a 
terra fria (Boltzmann, 1886). 
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Portanto, o estratagema que o organismo usa para se 
manter estacionário em um nível bastante alto de 
ordenação (= nível bastante baixo de entropia) na 
verdade consiste em continuamente sugar ordenação do 
seu ambiente... as plantas...é claro, conseguem seu 
suprimento mais poderoso de entropia negativa na luz 
solar (Schrödinger, 1944) 
O aparente conflito pode ser resumido na pergunta: como a vida apresenta um padrão 
cada vez mais organizado em meio a um mundo não vivo que flui em direção ao CAOS? A 
primeira Lei diz que a energia não pode ser criada nem destruída e que a energia total em 
um sistema fechado ou isolado permanece a mesma. A segunda Lei afirma que qualquer 
processo real somente pode prosseguir em uma direção que resulte em aumento da 
entropia (desordem). Segundo Schrödinger (1947), a vida exibe dois processos para 
reduzir sua entropia. Os seres vivos geram ORDEM a partir de DESORDEM e geram 
ORDEM a partir de estados já ORGANIZADOS (fig.04). 
 
A solução da questão está no fato de que os organismos vivos não são sistemas fechados 
mas sim abertos, portanto não obedecem às Leis da Termodinâmica na forma que foram 
expostas, limitadas a sistemas fechados (Schneider e Kay, 1995). 
 
A FISIOLOGIA DA ESTABILIDADE – HOMEOSTASIA 
 
Os primeiros registros de que o organismo possui uma forma de ajuste para manter suaestabilidade se devem a Hipócrates. Ele acreditava que as doenças eram curadas por 
poderes naturais, isto é, dentro dos organismos existiriam mecanismos que tenderiam a 
ajustar as funções quando desviadas de seu estado natural. Em 1885, o fisiologista belga 
Frederico declarou que o ser vivo é uma organização em que cada influência perturbadora 
induz, de per si, o incremento de uma atividade compensadora para neutralizar o distúrbio. 
Apesar de vários pesquisadores possuírem essas idéias, é mais amplamente conhecido o 
trabalho do fisiologista francês Claude Bernard que, em 1865, publicou o livro intitulado 
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"Introduction to the Study of Experimental Medicine". Nesse trabalho ele lança a idéia de 
que os organismos possuem um ambiente interno que deve ser mantido constante. Bem 
depois de Claude Bernard, um fisiologista americano chamado Walter Cannon publicou um 
artigo intitulado "Organization for Physiological Homeostasis"., onde aprofunda as idéias de 
seus predecessores e propõe o termo Homeostasia para expressar essa característica 
essencial dos organismos vivos (Langley, 1980). 
Podemos recorrer à engenharia para representar uma função orgânica a ser mantida 
estável a representa-la em um modelo hidráulico (fig.05). Neste modelo, o nível da água no 
tanque dependerá essencialmente da relação entre a entrada e a saída. Como esses 
parâmetros não estão controlados, o nível da água é instável pois pode ser facilmente 
afetado por alterações na entrada e na saída. Para se atingir o equilíbrio característico dos 
organismos vivos, a entrada e a saída do sistema devem ser, necessariamente, 
controladas. Podemos representar esse controle acrescentando duas bóias ao nosso 
modelo (fig.06). 
 
 
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Agora o nível do líquido no tanque se torna bem mais estável. As bois funcionam como 
sensores. Se houver aumento no fluxo de entrada, o nível tenderá a subir, o que provocará 
redução do fluxo de entrada por B1 e aumento da saída por B2 até que o nível correto seja 
atingido. Os sistemas que funcionam como o da figura 05 são chamados de SISTEMAS 
NÃO CONTROLADOS e os que funcionam como os da figura 06 de SISTEMAS 
CONTROLADOS. A cibernética representa os sistemas em diagramas como o da Figura 
07: 
 
Na figura 07A, o sistema é não-controlado. Existe uma função que representa a relação 
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entre a entrada e a saída. Essa relação é a função de transferência Ft (Douglas, 2000). 
 
 
A função de transferência representa os processos que existem dentro do sistema e que 
produzem uma determinada saída (S) a partir de uma entrada (E). No caso 7A, alterações 
na entrada ou na saída não são acompanhadas por alterações compensatórias no sistema. 
Na figura 07B, o trabalho do sistema é acompanhado por um sensor que compara o 
parâmetro a ser regulado com um valor de referência. A partir dessa comparação, podem 
ser ativados sinais de ajuste em função da discrepância entre o sensor e a referência 
(Cabanac et al, 2000). 
Quando o sinal de ajuste atua sobre o subsistema de entrada, ou seja, regula um 
mecanismo anterior ao sensor, chamamos esse processo de retroalimentação. Quando o 
sinal de ajuste atua sobre o subsistema de saída, ou seja, regula um mecanismo posterior 
ao sensor, chamamos esse processo de anteroalimentação. Tanto o retroalimentação 
quanto o anteroalimentação podem se apresentar como negativas ou positivas. O 
retroalimentação negativa e o anteroalimentação positiva são essenciais à manutenção da 
estabilidade do sistema. O processo positiva produz no subsistema um efeito diretamente 
proporcional à diferença entre o sensor e o nível de referência enquanto o processo 
negativa produz um efeito inversamente proporcional. 
Imaginemos o sistema de regulação de água no organismo humano. A aquisição e a perda 
de água regulam o nível do líquido no corpo. Se esse nível estiver abaixo do normal 
(referência), o sistema reduz a perda e aumenta a aquisição (fig.08). 
 
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Na figura 08, o sinal que controla a aquisição e preservação trata-se de um 
retroalimentação negativa, pois se o nível da água desce, ela provoca um aumento no 
fluxo de entrada e se o nível da água sobe ela provoca a redução desse fluxo. O sinal que 
controla a perda de água trata-se de um anteroalimentação positiva pois nas mesmas 
situações, ele provoca respectivamente a redução do fluxo e o aumento do fluxo de perda 
de água. Tanto o retroalimentação negativa quanto o anteroalimentação positiva são 
essenciais para a manutenção de um estado estável. 
Alguns pesquisadores acham útil a distinção entre dois tipos de sistemas controlados. 
Aqueles com regulação de variável e aqueles com modulação (ou controle) de variável. A 
regulação ocorre nos parâmetros de variáveis intensivas, aqueles que possuem sensores 
participando diretamente do processo regulatório como a temperatura corporal 
(termoreceptores), pressão arterial (baroreceptores) e concentração de substâncias 
(quimioreceptores). As variáveis moduladas (controladas) são representadas pelas funções 
fisiológicas como a produção de calor, o débito cardíaco e a ventilação pulmonar. 
A temperatura é regulada através da modulação da produção de calor, das perdas 
evaporativa e radiativa e do comportamento. A pressão sanguínea é regulada através da 
modulação do débito cardíaco e da resistência vascular. As concentrações de CO2 e de 
O2 no sangue são reguladas através da modulação da ventilação pulmonar. Do ponto de 
vista matemático, os parâmetros regulados são variáveis e os parâmetros modulados são 
funções. (Cabanac et al., 2000). 
 
FISIOLOGIA DA MUDANÇA – REOSTASIA 
 
Reostasia pode ser definida como a condição em que: a qualquer momento o nível de um 
parâmetro é mantido próximo à referência por mecanismos homeostáticos mas, ao longo 
do tempo, o nível de referência é alterado (Mrosovsky, 1990 ). Dessa forma, podemos 
admitir que enquanto a homeostasia é um fenômeno observado em uma escala de tempo 
de curto prazo, a reostasia se refere a fenômenos que são observados em maiores escalas 
de tempo, ou seja, através de séries temporais. A figura 09 representa os tipos de 
alteração observados ao longo do tempo em uma série temporal. Podemos identificar pelo 
menos quatro tipos de alteração nesse gráfico: uma tendência, variações não periódicas, 
variações periódicas e flutuações aleatórias de curto prazo. As flutuações aleatórias de 
curto prazo representam fuga do parâmetro em relação ao nível de referência e são 
ajustados por mecanismos homeostáticos mas a tendência, as variações não-periódicas e 
as variações periódicas representam alterações no próprio nível de referência. 
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Mrosovsky apresenta dois tipos de reostasia, a reativa e a programada. A reostasia 
reativa se refere àquelas alterações do nível de referência ocorridas como resposta a 
algum estímulo. Dessa forma ela ocorre apenas na dependência da presença do estímulo. 
O exemplo mais evidente de reostasia reativa é a febre. O nível de referência de 
temperatura do corpo pode ser alterado pela presença de agentes pirogênicos em 
circulação. Dessa forma os processos homeostáticos passam a tentar manter a 
temperatura do corpo em um nível mais elevado. Esse fenômeno pode ser observado 
mesmo em animais ectotérmicos. Após uma injeção de patógenos, a iguana do deserto, 
Dipsosaurus dorsalis , tendo acesso a alguma fornte de calor, se posiciona de forma a 
absorver mais calor e aumentar a temperatura do corpo. Ela ajusta seucomportamento 
para se tornar febril. 
A reostasia programada se refere àquelas alterações que são obrigatórias em certas fases 
do ciclo de vida. Podemos citar como exemplos a elevação da temperatura do corpo da 
mulher durante a fase lútea do ciclo menstrual, a redução do nível de CO2 (PCO2) alveolar 
em mulheres grávidas e o estado de consciência ao longo do ciclo de sono e vig ília. Essas 
alterações programadas são essenciais por permitir o ajuste da fisiologia dos organismos a 
condições específicas que venham sendo seletivamente importantes ao longo da história 
evolutiva da espécie. Se essas condições se expressam de forma periódica, torna-se 
possível e adaptativamente vantajoso para o organismo ajustar sua fisiologia 
antecipadamente em relação a essas condições específicas. Assim, muitos parâmetros 
fisiológicos apresentam caráter recorrente e com períodos que se expressam de forma 
claramente antecipativa em relação às alterações periódicas de seu ambiente. Esse tipo 
de alteração é tão importante que virtualmente todos os organismos estudados 
apresentam esses fenômenos conhecidos como ritmos biológicos. É possível, portanto, 
deduzir que os organismos que possuíam essa capacidade de antecipação sobreviveram e 
transmitiram essa característica a sua descendência (Menna-Barreto e Marques, 1997, 
2002). 
 
BIBLIOGRAFIA 
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Outros artigos 
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