RESUMO AV2 PALEONTOLOGIA

Prévia do material em texto

PALEONTOLOGIA -AV2
PALEOBIOLOGIA
PRÉ-CAMBRIANO 
• Engloba o intervalo de tempo entre a formação da Terra (há 4,6 bilhões de anos) e o início do Cambriano 
(há 540 milhões de anos). 
 • Compreende cerca de 87% da história da Terra, isto é, cerca de oito vezes o período correspondente ao 
Fanerozóico.
• O Arqueno e Proterozóico Inicial possuem um registro fragmentário mas criticamente importante da 
evolução da vida. 
• Estromatólitos, microfósseis e quimiofósseis encontrados nessas rochas passaram a ser estudados como 
populações, considerando-se sua variação morfológica, padrões reprodutivos, comportamentais, tafonômicos
e biogeográficos, de maneira integrada às análises geoquímicas, paleoambientais e à filogenia e fisiologia 
comparada dos microorganismos viventes.
• Há 3,8 Ga: Formação rápida de material crustal silícico para formar os protocontinentes; as condições da 
superfície encontram-se frias e estáveis o bastante para receber água, sedimentação e vida. 
• As seqüências mais representativas dos fósseis pré-cambrianos são os grupos Onverwacht e Fig Tree na 
África do Sul, Warrawoona na Austrália e Isua na Groelândia (Arqueano), formações Gunflint e Hunting no 
Canadá, formação Bitter Spring na Austrália e grupos Açungui, Paranoá e Bambuí no Brasil (Proterozóico). 
• Durante a maior parte desse período précambriano a biota era dominada por procariotas, especialmente 
bactérias cianofíceas (fotossintéticas).
As ocorrências mais antigas são: 
 •Grupo Isua, Groenlândia. As análises químicas sugerem um aumento na porcentagem de C12 nessas 
rochas, provavelmente biogênico. 
 •O Sílex Apex, na Austrália: 3,4 Ga. 
• Porém, as primeiras populações de microorganismos provavelmente eram anaeróbicos, termofílicos e 
redutores de sulfatos: as Archaeabacteria, segundo as filogenias dos procariontes. 
• Habitantes de ambientes extremos, como fumarolas oceânicas, salinas e gelo, sendo por isso chamados 
“extremófilas”.
• A mais importante revolução nesse período, e que condicionou todas as formas de vida que se 
desenvolveram subseqüentemente, foi o desenvolvimento de vias metabólicas que têm como resíduo o 
oxigênio, especialmente a fotossíntese. 
• Dados sedimentológicos e geoquímicos (como um grande aumento na quantidade de rochas avermelhadas, 
com ferro oxidado) mostram que, durante o Proterozóico Inicial, a pressão parcial de oxigênio na atmosfera 
terrestre aumentou, passando de uma atmosfera redutora para oxidante. 
 • A atmosfera arqueana continha oxigênio, mas no Proterozóico Inicial seus níveis cresceram para pouco 
mais 1% dos níveis atuais, o que é metabolicamente significante, pois já permite o desenvolvimento em larga
escala da respiração aeróbica. 
• Estudos de filogenia molecular sugerem que a respiração aeróbica evoluiu independentemente em vários 
grupos, a maioria sendo fotoautotrófica, e em um intervalo muito breve de tempo, especialmente se 
comparado ao longo reinado anterior da respiração anaeróbica. 
 
Os estromatólitos são a principal evidência de que as cianobactérias foram as responsáveis pela origem do 
oxigênio atmosférico. 
O oxigênio formado e dissolvido na água combinou-se inicialmente com elementos como o urânio e o ferro, 
resultando nos grandes depósitos de uraninita e depósitos ferríferos, além das conhecidas “formações 
ferríferas bandadas”. 
• O período entre 900-600 Ma (Proterozóico Tardio) possui um registro bem mais diversificado. Cerca de 
200 microbiotas são conhecidas em todos os continentes, representando uma variedade de ambientes 
marinhos. 
• As bactérias parecem ser essencialmente modernas em diversidade e habitats. 
• Além disso, populações de esferóides com cerca de 10-20 mm são associados a cistos de algas verdes e 
protistas. 
• Fósseis evidentes de protistas mais antigos são os acritarcas do Proterozóico Médio da China, Canadá e 
Austrália: 1,8 Ga 
 • A evolução da célula eucariótica pode ser considerada outra grande revolução na história da vida e 
atualmente a Teoria Endosimbionte é a mais aceita para explicá-la. 
• O aumento na pressão parcial de oxigênio na atmosfera pode ter sido o impulso para o estabelecimento de 
endosimbiose entre bactérias púrpuras e cianobactérias com bactérias hospedeiras, originando a mitocôndria,
cloroplasto e plastídeos. 
• Estas interações ocorreram independentemente em diferentes ancestrais eucariotas, o que complica o 
entendimento da filogenia entre as suas formas mais basais. 
• A evolução dos eucariotas potencializou a diversificação dos procariotas, por fornecer novos nichos e 
possibilidades de interações ecológicas. 
 Metazoários Pré-cambrianos 
• O registro dos animais pré-cambrianos é muito esparso, devido à praticamente ausência de esqueletos 
mineralizados e possivelmente à baixa biomassa de metazoários naqueles ecossistemas. 
• Faunas pré-cambrianas datadas entre 620-680 Ma são conhecidas principalmente da Austrália, Namíbia, 
Inglaterra, Canadá, Ucrânia e China. 
O icnofóssil Grypania, preservado como filmes enrolados de carbono com cerca de 30 mm de diâmetro em 
rochas de 2,1 bilhões de anos (Michigan, EUA), é considerado a mais antiga evidência de metazoários, mas é
cercado de controvérsias. 
Este icnofóssil do Proterozóico Superior da Índia (1,1 Ga) representaria o primeiro registro de organismos 
triploblásticos 
• No Brasil, ocorrem no último período do Proterozóico (Vendiano, ~650 Ma), no Grupo Corumbá (MS), 
onde são encontrados os fósseis: 
• Cloudina (cones-em-cones calcários de afinidade incerta), 
• Corumbella (Cnidaria: Sciphozoa) 
• e icnofósseis como Cruziana, Bergaueria e Didymaulichnus. 
Corumbella 
Cloudina e Sinotubulites 
Bergaueria 
Cruziana 
Cochlichnus 
Didymaulichnus 
• Essas faunas pré-cambrianas são conhecidas principalmente pelo nome Ediacara (localidade australiana 
com um rico jazigo dessa fauna) ou Vendiana (último período do Proterozóico) e distribuem-se do 
Proterozóico Tardio ao Tommotiano (Cambriano Inicial). 
 Impressões e moldes de organismos de corpo mole, desprovidos de partes duras mineralizadas, sugerindo 
condições de sedimentação rápida. 
 Não ocorrem fósseis com esqueleto. 
 Idade: entre 600 e 700 milhões de anos. 
 A relativa diversidade da fauna de Ediacara indica que suas linhagens devem ter se originado bem antes, o
que é indicado por análises de relógio molecular de invertebrados viventes e pelo decréscimo na diversidade 
de estromatólitos entre há 1000 Ma e acelerada entre 800-700 Ma
Charniodiscus 
Rangea
Mawsonites
Cyclomedusae
Spriggina
Parvancorina
Dickinsonia 
Tribrachidium 
Kimberella 
Pteridinium
 
Icnofósseis
Ediacara: reconstituição paleoambiental
• Apesar de a sistemática dessa fauna ser um tanto complexa, principalmente por muitas formas não terem 
contrapartes viventes, pode-se perceber: • um relativo predomínio de Cnidaria medusóides, uma baixa 
diversidade de espécies por filo, um predomínio de suspensívoros e detritívoros nas curtas cadeias tróficas, 
raros predadores, ausência de filtradores ativos e tamanho relativamente grande. 
• Estão representados, além dos cnidários, anelídeos poliquetas (incluindo Pogonophora), trilobitomorfos, 
crustáceos Branchiopoda, Echiura, Echinodermata, talvez um platelminto turbelário e várias formas sem 
afinidades com os metazoários posteriores. 
• A ampla maioria das formas possui simetria radial (trirradial em alguns), enquanto as formas com simetria 
bilateral são metaméricas. 
• A mineralização de partes do corpo desenvolveuse em poucas formas, especialmente como escleritos, tubos
e peças bucais. 
• A maior parte dos filos extintos da fauna de Ediacara parece representar um experimento máximo de 
diversificação metazoária quando as limitações impostas pela relação superfície X volume dos corpos dos 
organismos ainda imperava sobre o range de variação morfológica, ou seja, antes da evolução do mesoderma
e do celoma. 
• Essas inovações representamnovas superfícies internas de trocas e o desenvolvimento de novos tecidos e 
sistemas, relacionados à circulação, excreção, suporte e movimento. • Os animais que não os possuem 
(diblásticos) dependem exclusivamente da superfície externa do corpo e do tubo digestivo para trocas com o 
ambiente. 
• A fauna de Ediacara é composta principalmente por animais que, mesmo grandes, mantinham uma alta 
relação superfície/volume, o que permite a difusão de gases, resíduos e nutrientes pela superfície do corpo. •
De fato, muitas dessas formas não possuem traços de boca, ânus, nem aparelho digestivo. 
 • Isso, mais a posição basal dos diblásticos na filogenia dos metazoários, sugere que a maioria das formas 
ediacarianas é composta por animais diblásticos. A presença dessas formas em águas rasas sugere também 
que, pelo menos aquelas com formas penadas e sésseis, hospedassem endosimbiotes fotossintéticos (como 
ocorre com os corais atualmente). 
• Embriões metazoários do Proterozóico Tardio (~745 Ma) da Formação Doushantuo, na China. 
• Mórulas em diferentes estágio de clivagens e blástulas são preservadas tridimensionalmente por 
fosfatização.
Mineralização 
• As diversificação das partes duras dos organismos aparece subitamente na transição do Proterozóico para o 
Fanerozóico. 
• Os registros mais antigos da esqueletos já envolvem os principais materiais esqueléticos: calcita, calcita 
magnesiana, aragonita, apatita e sílica, ocorrendo também os principais tipos de esqueletos: espículas, 
conchas, carapaças, escleritos e endoesqueletos. 
• Os esqueletos mais comuns atualmente e também os dominantes entre as primeiras biotas formadoras de 
partes duras são os formados por carbonato de cálcio (CaCO3), principalmente calcita, calcita magnesiana e 
aragonita. 
• O mais antigo registro de esqueleto mineralizado corresponde ao fóssil Cloudina, cujo tubo é formado por 
carbonato de cálcio. É associado aos Cnidaria. Ocorre no Brasil. 
Cloudina 
• A fauna Tomotiana (Cambriano Inferior), ou "pequena fauna conchosa" é formada principalmente por 
tubos, conchas e barretes formadas por uma única camada de aragonita, associados principalmente a 
anelídeos, braquiópodes e moluscos. 
• O acréscimo de uma microestrutura nacarada entre as fibras de aragonita em moluscos do Cambriano 
Médio reforçou significativamente a carapaça. 
• Entre os organismos que secretam um esqueleto do carbonato de cálcio destacam-se: Cnidaria, 
Archaeocyathia, "Sclerospongia", Porifera Calcarea, Trilobita, Crustacea, Echinoderma e algas calcárias. 
 Archaeocyathia - Espículas Calcarea
• Os esqueletos fosfáticos, representados principalmente pela apatita, são representados atualmente pelos 
esqueletos dos vertebrados e as conchas dos Brachiopoda Inarticulata. 
• No Cambriano são comuns como tubos e escleritos fosfáticos de muitas formas de afinidades incerta e de 
formas associadas aos Cnidaria (Conularia). 
Conularia Inarticulata 
• O esqueleto fosfático dos vertebrados é intimamente associado a fibras de colágeno. 
• Seu registro é certo até o Ordoviciano, mas fósseis cambrianos com uma estrutura fina similar às fibras 
colágenas sugerem que possa ter ocorrido no Cambriano. 
• Neste período os conodontes (Chordata ou Chaetognatha) já eram abundantes, ocorrendo também 
cefalocordados e craniados, com dentes branquiais fosfáticos. 
Conodontes 
Clydagnathus 
Haikouella 
Haikouichthys
Mais antigo registro de craniados e sua mineralização: 
• Esqueletos silicosos ocorrem, desde o Cambriano, apenas entre protistas radiolários e diatomáceas e como 
espículas de Porifera Hexactinellida e Demospongia. 
Radiolários 
Diatomáceas 
Porifera Hexactinellida 
• A evolução da biomineralização foi um evento chave na evolução dos metazoários. 
• Possíveis explicações para seu desenvolvimento são fisiológicas, ecológicas ("armamento" de predadores e
proteção de presas) e ambientais. 
• Apesar de a praticamente ausência de esqueletos na fauna de Ediacara e a quase simultânea 
"esqueletização" de cianobactérias, algas, protistas e metazoários requerer explicações específicas, há uma 
correlação (mas não necessariamente causal) no aumento da pressão parcial de oxigênio atmosférico e a 
distribuição de organismos biomineralizantes. 
A Explosão Cambriana 
• Durante o Cambriano Inferior, praticamente todos os filos metazoários já estavam presentes, além de cerca 
de 20 outros filos extintos nesse período. 
• A época do Cambriano em que esses grupos surgiram, o Atdabaniano, teve uma duração de cinco milhões 
de anos, baseada na datação absoluta de urânio em rochas vulcânicas entremeadas a sedimentos na Sibéria. 
• Apenas o filo Bryozoa, dentre os grupos passíveis de fossilização, surgiu posteriormente, no período 
Ordoviciano, seguinte. 
• Devido ao intervalo curto de tempo envolvido (cinco milhões de anos, comparados aos três bilhões 
anteriores de predomínio de bactérias) esse enorme incremento de diversidade e disparidade na evolução dos 
metazoários é conhecido como Explosão Cambriana, e marca o início de um registro fóssil adequado. 
• Provavelmente, o principal impulso para esse evento é a evolução da organização triblástica e do celoma, •
Liberou esses organismos dos limites impostos pela relação superfície X volume e dotou-os de maior 
possibilidade de variação morfológica e fisiológica, permitindo-os explorar os nichos ecológicos vazios e 
substituir formas arcaicas. 
• Além disso, dois eventos extrínsecos são correlacionados à explosão: mudanças na composição química 
dos mares, especialmente um incremento de isótopos de enxofre, carbono e fósforo (evento Yudomsky), o 
que leva a um enriquecimento de nutrientes (através do fitoplâncton) disponível às biotas marinhas; uma 
grande transgressão marinha, que levou ao aumento de área de mares rasos, consequentemente de nichos 
espaciais disponíveis. 
Dentre os grupos mais típicos do Cambriano, destacam-se: Archaeocyathida 
Trilobitas 
Olhos compostos Apêndices
Trilobitas do Cambriano Trilobitas Paleozóicos 
Brachiopoda 
Moluscos 
No Cambriano destacavam-se os moluscos mais primitivos, os monoplacóforos e as rostroconchas 
(relacionados aos Bivalves), seguidos quase exclusivamente pelos gastrópodes. 
Os cefalópodes surgiram no final do Cambriano, sendo alguns dos principais predadores do período. 
Organismos bentônicos marinhos semi-sésseis caracterizados por uma concha calcária cônica dotada de um 
opérculo e um par de apêndices curvos, os quais partiam de ambos os lados da abertura. Pequenos e 
cosmopolitas, distribuíramse do Cambriano ao Permiano. 
Hiolitídeos: afim aos Moluscos 
Echinodermata 
Os Crinóides alcançaram enorme diversidade no período seguinte (Ordoviciano). No Cambriano 
predominavam formas arcaicas como os helicoplacóides, cistóides e os edrioasteróides. 
Também típicos do Cambriano são os Carpoidea, um grupo enigmático relacionado aos equinodermas. 
• A descoberta e entendimento de depósitos com fósseis excepcionalmente bem preservados (os Fossil-
Lagerstätten) do Cambriano mostrou-nos que a explosão cambriana foi mais criativa do que imaginávamos, 
pois muitas outras formas (cerca de 20 filos, além dos cerca de 30 viventes) originaram-se e extinguiram-se 
neste período. 
• A maior parte dessas formas são de corpo mole e são conhecidas apenas pelos depósitos de Burgess 
(Canadá), Chengjiang (China) e Örsten (Suécia) e Fezouata (Marrocos- Ordoviciano). 
Anomalocaris 
Opabinia 
Marrela 
Sidneya 
Ottoia 
Dinomischus 
Wiwaxia 
Aysheaia 
Hallucigenia 
Smith & Ortega-Hernández. Nature (2014). doi:10.1038/nature13576 
Pikaya 
Maotianshania Fuxianhuia
• Esses jazigos mostram que a evolução dos metazoários não corresponde à antiga analogia de uma 
caminhada inexorável ruma à diversidade e complexidade crescentes, mas trata-se de uma história de 
extinções sucessivas seguida da diversificação das poucas populações sobreviventes. • Estas restando mais 
poracaso do que por uma suposta superioridade. 
Faunas Marinhas Paleozóica e Moderna 
• O final do Cambriano foi marcado por uma extinção em massa de quase 75% das famílias de trilobitas, 
50% das de esponjas, a maioria dos braquiópodes Inarticulata, os crinóides arcaicos e a fauna de Burgess. 
• A partir do período Ordoviciano, a composição da fauna marinha mudou drasticamente, acompanhada por 
um aumento no número de famílias. Esta fauna marinha é conhecida como Fauna Paleozóica. • A partir da 
grande extinção do Permiano, a fauna marinha caracterizou-se por uma composição conhecida como a Fauna
Moderna (ou Mesozóica-Cenozóica).
Terrestrialização 
• Uma variedade de paleossolos têm sido reconhecida em seqüências précambrianas. Entre o Proterozóico 
Médio e o Fanerozóico ocorreu uma diversificação dos tipos de solos, reflexo de mudanças na atmosfera e 
da diversificação biológica. 
• Durante a maior parte do Pré-cambriano não há evidência de atividades biológicas nos solos, sendo estes 
produtos de intemperismos puramente físicos e químicos. • As condições atmosféricas, especialmente os 
altos níveis de radiação incidente e as temperaturas adversas eram desfavoráveis à colonização da superfície 
terrestre. 
 
 
• Rochas terrestres do Cambriano Médio da Austrália mostram similaridades com solos microbianos atuais, 
principalmente tubos fosfáticos microbianos. 
• Dentre os organismos aptos a conquistarem do ambiente terrestre, as cianobactérias são as mais prováveis 
pioneiras, não apenas pela sua abundância, mas por sua capacidade de resistência à exposição aérea e por 
serem profícuas em ocuparem ambientes hostis atuais, como desertos e geleiras. 
• Esse “enverdejamento” da terra, restrito inicialmente a áreas costeiras, acarretou profundas mudanças nos 
processos de intemperismo e sedimentação e o início de um sub-sistema de decomposição. 
• Isso possibilitou o estabelecimento de uma sucessão ecológica onde as cianobactérias foram seguidas por 
fungos e líquens. O início dessas associações é incerto, sendo o registro mais antigo de líquens ocorrendo em
rochas silurianas da Suécia. 
• No final do período Ordoviciano já há registros de uma vegetação terrestre composta por plantas 
semelhantes a briófitas (descendentes de algum grupo de algas verdes) o que já oferece oportunidades para 
uma colonização faunística. 
430 Ma 
• As faunas terrestres mais antigas conhecidas datam do Devoniano Inicial: quelicerados, miriápodes e 
hexapodas basais. Diversificadas. 
• Pelotas fecais com fragmentos de hifas de fungos já ocorrem no Siluriano. 
400 Ma 
• O próximo evento significativo na evolução das biotas terrestres é a evolução de plantas vasculares, 
iniciada no Siluriano e diversificada significativamente no final do Devoniano, com o surgimento das 
primeiras florestas. 
360 Ma 
• Tal cobertura vegetal incrementou significativamente a estabilidade dos solos e a biomassa disponível, 
resultando em solos húmicos de diversos tipos. 
• A diversificação dos solos e da cobertura vegetal representou um aumento na disponibilidade de novos 
nichos espaciais e alimentares para as faunas terrestres e um impulso para sua diversificação 
• No Carbonífero, a produtividade geral dos solos já era praticamente idêntica à atual. 
• Os principais obstáculos para a conquista do ambiente terrestre, tanto para plantas quanto para animais, são 
a dessecação do corpo e embriões, a dispersão dos gametas e a fecundação. 
• As plantas lidaram com o primeiro problema através de três grandes estágios: 
• Evitando períodos secos oportunisticamente, desenvolvendo ciclos de vida efêmeros coincidentes com 
condições ambientais favoráveis ou sendo restritas a ambientes úmidos. Praticado pelas cianobactérias, 
briófitas e musgos. 
• Desenvolvendo tolerâncias à dessecação, através de alta capacidade de rehidratação. Ocorrendo também 
nos grupos anteriores. 
• Evitando a perda de água por meios bioquímicos e mecânicos. Desenvolvidos pelas traqueófitas, com vasos
para transporte de água (xilema), cutícula, esporopolenina e ceras que reduzem a evaporação, e estômatos 
para trocas gasosas sem perda significativa de água. A semente oferece proteção e alimento ao “embrião”. 
• Quanto aos animais, a transição águaterra requereu adaptações não apenas para evitar a dessecação e o 
desequilíbrio osmótico. 
• Também na percepção sensorial, na fecundação, que na terra deve ser obrigatoriamente interna, e na 
locomoção. 
• Foram condições básicas para a conquista do ambiente terrestre (na maioria dos casos já existentes nos 
ancestrais aquáticos): 
• Desenvolvimento de cutículas, 
• De órgãos respiratório e excretórios que diminuem a perda de água, 
• Da capacidade de estivação em alguns grupos, 
• De órgãos de cópula, 
• De apêndices e/ou musculatura que permitam a sustentação e locomoção. 
Pulmões em livro dos quelicerados 
Sistema traqueal dos insetos 
Os grupos de maior sucesso nessa conquista foram os anelídeos oligoquetas, gastrópodes e artrópodes. 
• Dentre os artrópodes, quelicerados, miriápodas e hexapodas destacaram-se. • Os crustáceos estão 
empreendendo esta transição atualmente, com os anfípodas, caranguejos e principalmente os Isopoda. 
• A conquista do ambiente terrestre pode ter sido o evento mais significativo na estabilidade do plano de 
corpo dos metazoários, uma vez que nenhum filo originou-se ou extinguiu-se após a terrestrialização. 
Resumo das principais extinções
• Extinção Cambriana - marca o fim do Cambriano. Extinguiu principalmente, diversas espécies de 
equinodermos braquiópodes e conodontes. No entanto, as evidências são pobres demais para que se possa 
dizer com certeza se as taxas de extinção foram excepcionalmente altas em alguma época daquele período. 
• Extinção do Ordoviciano(444 Ma) - ocorrida no fim do Ordoviciano, vitimou sobretudo trilobites, 
braquiópodes, crinoides e equinoides; provavelmente resultante de uma erupção de raios gama que atingiu a 
Terra, fazendo a atmosfera alterar-se, deixando passar os raios UV, e provocando uma era glacial; 
• Extinção do Devoniano (360 Ma) - na Devoniano superior / Carbonífero inferior, evento gradual que 
vitimou cerca de 70% da vida marinha, sobretudo corais. Os placodermos desapareceram neste evento. 
• Extinção Permiana (251 Ma) - a maior de todas as extinções em massa, que fez desaparecer cerca de 96% 
dos géneros marinhos e 50% das famílias existentes; desaparecimento quase total dos trilobitas.1 No entanto,
algumas investigações e pesquisas parecem apontar para alguns remanescentes dos trilobites, através de sua 
evolução, e alguns acreditam que uma destas seja o "límulo", conhecido também por "caranguejo-ferradura".
• Extinção do Triássico-Jurássico (200 Ma).Cerca de 20% de todas as famílias marinhas e de arcossauros 
(com exceção dos dinossauros) foram extintas, o mesmo ocorreu com os grandes anfíbios da época. 
• Extinção K-T (65,5 Ma) - mais conhecida pelo desaparecimento dos dinossauros. Acredita-se ter destruído 
60% da vida na Terra.
• Extinção do Holoceno - é o nome dado ao evento recente de extinções de plantas e animais pelo ser 
humano, logo tal extinção distingue das demais por ocorrer sob intermédio da civilização humana e não por 
ocasiões biogeoquímicas ou cósmicas (como no caso do asteroide da extinção K-T), fatores externos a vida. 
A validade deste evento como um extinção em massa é debatido pela comunidade científica, sendo concluído
muitas vezes que tal evento, apesar de chamar a atenção do ser humano, não possui magnitude suficiente 
para ser comparado as outros 5 grandes eventos de extinções em massa.