apostila tecnologia de sementes

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE AGRONOMIA DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA
 
IA-111 - TECNOLOGIA DE SEMENTES
2a edição
 
Profa. Claudia A. V Rossetto -	DF/IA
Prof. Hígino Marcos Lopes - DF/IA
Bruno da Silva Alves - Monitor da Disciplina
Seropédica - Rio de Janeiro Agosto – 1999
ÍNDICE
Formação de Sementes..................................................... 01
Composição Química das Sementes ................................. 09
Maturação de Sementes ................................................... 13
Dormência ....................................................................... 17
Germinação...................................................................... 26
Deterioração e Vigor de Sementes.................................... 32
Referência Bibliográfica................................................... 38
FORMAÇÃO DAS SEMENTES
As plantas cultivadas multiplicam-se tanto por via sexuada como assexuada. A multiplicação assexuada, que produz descendentes gaméticos idênticos aos pais, é geralmente efetuada através de partes da planta, especializadas para esse fim, ou seja, com a utilização dos toletes, manivas, bulbos, bulbilhos, rizomas ou outros órgãos vegetativos.
O processo de reprodução sexual ocorre desde os vegetais primários até os mais evoluídos. Dentro do processo evolutivo, surgiram modificações nas estruturas relacionadas com o mecanismo reprodutivo; pode-se dizer que a evolução máxima nesse sentido está representada pelas flores de Angiospermas, onde as estruturas reprodutivas aparecem da maneira mais distinta e característica.
FLOR
A flor é um ramo transformado, cujas folhas são adaptadas especialmente para a reprodução. Tais folhas são muito diferentes da folhagem cuja função principal é elaborar alimentos para o crescimento da planta. A flor geralmente tem origem na axila das folhas, tal como um ramo comum ou um broto. Ainda que sejam realmente ramos, as flores diferem dos ramos portadores de folhas em vários aspectos importantes.
Entre as plantas superiores há diferentes formas de flores. Com poucas exceções, porém, elas são constituídas das mesmas partes (Fig. 1), mas estas variam em número, forma e arranjo. São os seguintes os constituintes das flores que toma parte direta na reprodução:
• estame é constituído de uma antera (parte que contém o pólen), que geralmente está presa a extremidade de um filete (Fig. 2); o conjunto de estames constitui o androceu de uma flor.
 •O carpelo é constituído de ovário, base alargada que contém o (s) óvulo (s) e torna-se o fruto (Fig. 3); o estilete, geralmente uma figura delgada e alongada que cresce do ápice do ovário e através do qual se desenvolve o tubo polínico; o estigma, extremidade expandida no estilete no qual o pólen adere; o carpelo ou conjunto de carpelos que forma o gineceu de uma flor; em certas espécies o androceu e o gineceu podem estar separados em flores diferentes na mesma planta (planta monóica), como também podem ocorrer em plantas diferentes (plantas dióicas).
• Cada grão de pólen (micrósporo) contém, em geral, duas células: uma vegetativa e uma generativa. Esta, durante o desenvolvimento do tubo polínico se divide em duas células generativas.
• Cada óvulo é dotado de um saco embrionário (macrósporo); este saco embrionário, em geral, contém 8 núcleos formando 7 células.
B. MICROSPOROGÈNESE
Os grãos de pólen são formados nas anteras. Estas são estruturas dilatadas no estame, constituídas por duas tecas e quatro sacos polínicos onde são produzidos os grãos de pólen.
No inicio da formação da gema floral, as anteras são constituídas por um tecido meristemático com células totalmente homogêneas. À medida que a gema se desenvolve ocorre diferenciação desses tecidos, de modo que em cada um dos sacos polínicos encontra-se um tecido formado por células diplóides, com tamanho superior às demais, denominadas células-mãe do grão de pólen. Num certo estágio, as células mãe aumentam de volume e sofrem meiose formando tétrades haplóides. Cada uma destas células se diferencia em um grão de pólen.
Para tanto, cada uma das células haplóides é envolvida por uma parede celular dupla, constituída pela exina e a intina. A superfície da exina é provida de espessamentos, rugas, pontas, que permitem ao pólen fixar-se no estigma durante a polinização. O núcleo da célula haplóide sofre uma divisão mitótica, originando dois núcleos: o vegetativo e o generativo, espermático ou reprodutivo. Assim, o grão de pólen maduro é constituído por uma parede celular dupla, citoplasma e dois núcleos haplóides. O esquema da formação do grão de pólen encontra-se na Fig. 4.
Em muitos os casos, o núcleo generativo sofre uma segunda mitose produzindo dois núcleos, de modo que o grão de pólen toma-se trinucleado. A existência de, pelo menos, dois núcleos generativos é necessária para que ocorra a dupla fertilização, característica das Angiospermas.
C. MACROESPOROGÊNESE
O desenvolvimento do ovário e dos óvulos se inicia quando a flor ainda se resume a um botão. O óvulo é constituído de uma massa de células meristemáticas uniformes assentadas na superfície da placenta. Esse grupo de células forma um tecido denominado nucela. Com o desenvolvimento da flor formam-se lateralmente à nucela duas camadas de tecido de forma anelar, envolvendo a nucela e deixando em sua extremidade uma pequena abertura, a micrópila. Essas duas camadas constituem-se no integumento externo (a primina) e o integumento interno (secundina) do óvulo.
Na maioria das espécies vegetais, a nucela é protéica e toda consumida durante a formação do saco embrionário e do endosperma; em algumas espécies, ela é usada apenas parcialmente e a parte remanescente vai atuar como um tecido de reserva na semente madura, denominado perisperma.
Simultaneamente, uma das células da nucela se diferencia das demais pelo seu tamanho e densidade do protoplasma: é a célula-mãe do saco embrionário. Esta célula sofre meiose, produzindo 4 haplóides; geralmente 3 destas, as mais próximas da micrópila, se degeneram. A remanescente se avoluma e se divide por 3 vezes consecutivas, dando origem ao saco embrionário maduro, com 8 núcleos formando 7 células: as 3 antípodas, as 2 sinérgidas, os núcleos polares e a oosfera ou célula-ovo.
O desenvolvimento do saco embrionário, assim denominado porque nele se desenvolve o embrião e sua organização interna, assim descritos, constituem o tipo mais comum e que pode ser esquematizado da maneira apresentada na Fig. 5.
D. POLINIZAÇÃO
Na polinização, as anteras maduras se abrem e soltam os grãos de pólen. A transferência do grão de pólen da antera até o estigma denomina-se polinização
A autopolinização se refere a transferência do grão de pólen da antera para o estigma de uma mesma flor ou de outra flor da mesma planta; exemplos: arroz, feijão, amendoim, trigo, algodão, etc. Se a polinização é para o estigma de uma flor de outra planta, resulta em polinização cruzada; exemplo: milho, alfafa, abóbora, cebola, repolho, cenoura, etc.
Os principais agentes polinizadores são os ventos e os insetos; o homem, outros animais e a água também podem agir na polinização. Nas flores das gramíneas e outras flores cujo pólen é carregado pelo vento, as anteras são ligadas a filamentos longos de tal maneira que são muito sacudidas pelo vento; disto resulta o lançamento do pólen para o ar.
Os grãos de pólen sendo pequenos e leves podem ser carregados a consideráveis distâncias por uma brisa (plantas anemófilas). Alguns grãos de pólen, poucos em relação ao número que é perdido e que nunca executa a sua função, alcançam os estigmas das flores das mesmas espécies. Os estigmas das gramíneas são geralmente muito divididos, ramificados, de tal maneira que a oportunidade do grão depólen entrar em contado e aderir a eles seja aumentada. Em semelhantes plantas o pólen é produzido em grande escala; no milho, a cada grupo de flores estaminais (flecha) pode produzir 20 a 50 milhões de grãos de pólen.
Nas leguminosas e a maioria das outras plantas portadoras de flores, a transferência do pólen é efetuada em grande parte por abelhas ou outros insetos. Elas visitam as flores abertas e obtém néctar para o preparo do mel ou obtém pólen para alimentação das formas jovens e ao mesmo tempo promovem a polinização; tais plantas são ditas entomófilas. Nas plantas polinizadas por insetos, tal como a alfafa e outras leguminosas, o pólen nem sempre cai da antera aberta; ele permanece na parte exterior, até que através do contato com o corpo do inseto, alguns deles são arrastados aderidos a esse corpo. Quando o inseto visita outra flor, alguns desses pólens podem ser deixados no estigma. Os principais insetos polinizadores são as abelhas domésticas, abelhas silvestres, tripés, coleópteros, etc.
Nas espécies anemófílas (polinizadas com o auxilio dos ventos) a produção de sementes é facilitada; nas entonófilas pode haver problemas devido à falta de insetos, causando baixa produção de sementes.
A polinização cruzada ocorre, pelo menos ocasionalmente, em espécies normalmente autopolinizadas. O cruzamento oferece uma combinação mais variada entre as características genéticas dos pais, resultando numa maior variabilidade nos caracteres dos descendentes e maior adaptabilidade ao ambiente, condições estas que proporcionam vantagens na evolução das espécies. Um efeito comum da polinização cruzada em muitas espécies é a produção de maior quantidade de sementes e de plantas com maior vigor.
Conhecendo-se perfeitamente o tipo de polinização de uma espécie, pode-v estabelecer bases para produção de sementes, com maior possibilidades de preservação de pureza varietal. Em plantas autopolinizadas (autógamas) há maiores facilidades para n manutenção da pureza genética do que nas plantas de polinização cruzada (alógamas)
E. FERTILIZAÇÃO
Quando o pólen alcança o estigma, adere a superfície estigmática, por causa da rugosidade e da adesividade própria do estigma. Logo em seguida à polinização, o grão de pólen absorve água da superfície estigmática e germina para dar formação ao tubo polínico, que cresce através do estilete até alcançar o ovário. Este crescimento pode ser pequeno como em muitas leguminosas ou grandes como no milho. O tubo polínico com seus núcleos constitui o órgão masculino; esses núcleos seguem o crescimento do tubo bem próximo da extremidade; um deles é o núcleo vegetativo e os outros dois núcleo generativos.
Em alguns vegetais são necessários alguns meses para que o tubo polínico alcance seu completo desenvolvimento, mas em gramíneas e leguminosas geralmente em poucas horas ou poucos dias após a polinização, o tubo alcança o saco embrionário. Tal como o saco embrionário, não realiza uma função vegetativa independente. É exclusivamente um organismo reprodutivo.
A fertilização se inicia pelo rompimento do tubo polínico assim que alcança o saco embrionário, depositando neste os seus dois núcleos generativos. Isto é seguido pela união de um dos gamelas masculinos (núcleo generativo) ao núcleo da célula ovo (oosfera), para formar o ovo fertilizado ou Zigoto; o outro núcleo espermático se une com os dois núcleos polares do saco embrionário para formar o núcleo do endosperma. Isto completa o processo da dupla fertilização, que ocorre nas angiospermas, assim resumido:
a) Singamia: núcleo reprodutivo (n) + oosfera (n) dão origem ao Zigoto (2n)
b) Fusão tripla: núcleo reprodutivo (n) + núcleos polares (2n) dão origem ao núcleo do endosperma (3n).
O núcleo endospermático, após diversas divisões celulares, e outras transformações, dá origem ao endosperma; o Zigoto dá origem ao embrião; os integumentos do óvulo dão origem aos tegumentos da semente. O esquema do processo da formação da semente de milho é apresentado na Fig. 5.
As características herdadas dos progenitores através do processo de reprodução assexuada, são transmitidas aos descendentes através de genes localizados em cromossomas dos gametas masculino e feminino. Os caracteres carregados pêlos núcleos generativos e oosfera, praticamente determinam as características biológicas do embrião, do endosperma e, portanto, da futura planta.
O zigoto tem o dobro do número de cromossomas (2n) em relação aos gametas (n). Como o número de cromossomas presentes no zigoto de uma determinada espécie é constante, durante a formação dos gametas (macro e microsporogênese) deve ocorrer a redução do número de cromossomas à metade, restabelecendo assim o número (n) característico das células sexuais. Se isto não ocorresse, cada nova geração de zigotos teria sempre o dobro de número de cromossomas da geração anterior; essa redução ocorre durante o processo de meiose.
Portanto, fecundação e meiose são processos antagônicos, o primeiro parte de células haplóides (n) e dá origem a uma célula diplóide; na meiose, a divisão de uma célula diplóide dá origem à células haplóides (n).
F. DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO
Logo após a fertilização, o ovo fertilizado é envolvido por uma parede celular. Em seguida, ocorrem diversas divisões celulares, resultando na formação de uma massa de células que se desenvolve e dá origem a uma formação rudimentar ou embrião da semente. A principio, essa massa de células é aparentemente desorganizada, mas com o decorrer do desenvolvimento distingui-se uma estrutura de formato aproximadamente cilíndrico, o pró-embrião. Nessa fase inicial de formação, os embriões de monocotiledôneas e de dicotiledôneas seguem seqüências similares de divisões celulares.
Posteriormente, o desenvolvimento do embrião de mono e de dicotiledôneas assume características particulares. O embrião maduro possui todos os órgãos primordiais da futura planta, mais ou menos diferenciados, de acordo com a espécie a que pertence. A morfologia do embrião maduro e sua posição na semente são tão distintos nos diferentes grupos de plantas, que podem ser utilizados com sucesso para identificação de famílias, gêneros e até espécies de sementes. Em geral, o embrião maduro consta de:
a) radícula: raiz rudimentar.
b) hipocótilo: região do embrião localizada abaixo do ponto de inserção dos cotilédones e acima da radícula; na maioria das dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas é uma parte bem diferenciada do embrião.
 
c) cotilédones: são as primeiras folhas embrionárias e não folhas verdadeiras; podem surgir em número de um (monocotiledôneas) ou dois (dicotiledôneas) nas Angiospermas; na maioria das dicotiledôneas tem a função temporária de armazenar substâncias nutritivas; nas gramíneas funciona como uma espécie de haustório (absorvendo alimentos do endosperma) e oferece proteção à plúmula.
d) plúmula ou gêmula: é o broto vegetativo do embrião, composto de uma massa de células meristemática que dá origem ao epicótilo e posteriormente ao caule, ramo e folhas; o epicótilo é uma estrutura que se desenvolve logo acima do ponto de inserção dos cotilédones.
Esquemas do processo do desenvolvimento de embriões de dicotiledôneas e de monocotiledôneas são apresentados nas Figuras 6 e 7.
G. DESENVOLVIMENTO DO ENDOSPERMA
Durante o desenvolvimento do embrião, os núcleos do endosperma passam também por sucessivas divisões para formar uma massa de núcleos que se torna rodeada por paredes celulares para encher o ampliado espaço não ocupado pelo embrião. Este é o endosperma, que nas sementes maduras de gramíneas apresenta-se como uma massa celular de reserva alimentar bem definida e bem separada; neste caso as sementes são denominadas albuminosas; as reservas acumuladas são consumidas durante a germinação e o desenvolvimento da plântula. Por outro lado, as leguminosas são classificadas como exalbuminosas, portanto, sem endosperma; este é utilizado durante o desenvolvimento do embrião; neste caso, a reservade material nutritivo da semente madura é armazenada nos cotilédones. Existem, todavia, dicotiledôneas que apresentam sementes portadoras de endosperma. Em última análise, o material nutritivo do endosperma ou dos cotilédones é usado pela semente durante a germinação e para o desenvolvimento da plântula até se tornar capaz de conduzir a fotossíntese e elaborar seu próprio alimento.
De acordo com a natureza das substâncias de reserva armazenadas, as sementes podem ser classificadas em:
a) amiláceas: quando a principal substância de reserva é o amido, como o milho, o arroz e o trigo.
b) aleuro-amiláceas: sementes que armazenam amido e proteínas, como o feijão.
c) oleaginosas: as reservas são ricas em óleos, como o amendoim e a mamona.
d) aleuro-oleaginosas: quando existem reservas protéicas além de óleos, como a soja.
e) córneas: reservas celulósicas, como o caqui e a palmeira jarina.
H. TEGUMENTOS
Após a fecundação, os tegumentos do óvulo dão origem aos tegumentos da semente: do tegumento externo (primina) forma-se o tegumento externo da semente, a parte do tegumento interno (secundina) forma-se a capa interna da semente, a tegma. Nas| gramíneas, o endosperma digere a secundina e a primina, até se colocar em contato com U paredes do ovário, ficando portanto protegido pelo pericarpo.
A estrutura e a consistência dos tegumentos variam muito entre as sementes, constituindo-se elemento de vital importância para a identificação das espécies e de variedades. Diversos fatores contribuem para tornar o tegumento áspero ou liso, duro ou macio, colorido com uma ou várias cores, glabro ou piloso e com os mais variados tipos de apêndices.
As principais funções dos tegumentos das sementes são as seguintes:
• manter unidas as partes internas das sementes;
• proteção contra impacto e abrasões;
• barreira à entrada de insetos e microorganismos;
• regular a velocidade de hidratação, evitando ou diminuindo possíveis danos devido às pressões desenvolvidas durante a embebicão, e
•regular a intensidade e a velocidade das trocas gasosas entre a semente e o ar.
FRUTO E SEMENTE
Do ponto de vista botânico, um fruto normal é um ovário maduro de uma flor, incluindo uma ou mais sementes e também qualquer parte da flor que seja intimamente ligada ao ovário maduro. Esta definição incluiria os frutos secos de uma semente, como as cariópses ou grãos de milho, arroz, aveia, trigo, outros cereais e forrageiras, tanto quanto as vagens dos feijões, das ervilhas, das alfafas e outras leguminosas e muitas outras estruturas que não são frutos no senso popular.
A semente é o óvulo maduro, do qual pode haver um ou mais desenvolvidos dentro do ovário de uma leguminosa, porém, nunca mais de uma em gramínea. O fruto contém a semente. Por exemplo, a vagem do feijoeiro é um fruto e, os grãos do feijão dentro delas, são as sementes. É especialmente nos frutos secos de uma semente que há dificuldade de se distinguir fruto e semente. Por exemplo, os frutos (grãos) de cereais se observaram cuidadosamente seu completo desenvolvimento e estudarmos detalhadamente sua estrutura, eles serão identificados como frutos verdadeiros, tendo um finíssimo pericarpo (parede do ovário) envolvendo a semente. Na maioria das plantas, o fruto não se forma sem a polinização, que é seguida pela fertilização e desenvolvimento normal da semente.
Freqüentemente, a semente é tida como um órgão reprodutivo, porém, no sentido exato da palavra não o é, pois contém uma planta embrionária, que é um vegetal cujo primeiro estágio de vida se completou como indivíduo independente. Suas partes derivam de dois gamelas oriundos de uma planta que passou pela gametogênese e cujos órgãos responsáveis por essa gametogênese desintegraram durante o processo do seu desenvolvimento. Ainda que botanicamente não seja um órgão reprodutivo, a semente desempenha o mais importante papel na multiplicação e na disseminação da maioria das plantas.
J. ESTRUTURA DAS SEMENTES
Após a fertilização, inicia-se uma fase de transformações que resultam na formação das sementes. Todas as sementes constam no mínimo de duas partes: (1) o embrião e (2) os tegumentos. A terceira parte, chamada endosperma, constitui uma larga porção de sementes das gramíneas e está presente em menores quantidades em certas dicotiledôneas; ele está enclausurado junto ao embrião, dentro dos tegumentos. Nas leguminosas, quando presente, é constituído de uma ou umas poucas camadas de células entre o embrião e os tegumentos.
Os tegumentos da semente são provenientes dos tegumentos ou integumentos do ovulo Nas leguminosas, dois tegumentos estão presentes na semente: o interno (tegma), Dificilmente fino e delicado e, o externo (tegma), é relativamente espesso, resistente e constitui uma estrutura de efetiva proteção. Uma formação externa encontrada em todas as "trinemos de leguminosas é o hilo. 
Este é uma cicatriz bem distinta que marca o lugar onde a semente se separou da vagem. Nas gramíneas. o tegumento externo, cobrindo o grão, desenvolve do ovário e as membranas são os verdadeiros tegumentos da semente. Nas sementes que, quando maduras, tem pouco ou nenhum endosperma, este foi usado largamente para o desenvolvimento do embrião na semente, antes desta tornar-se completamente desenvolvida. Nas sementes deste tipo, tais como os feijões comuns, ervilhas, alfafa e muitas outras leguminosas, o alimento armazenado está no próprio embrião, principalmente nos cotilédones. Exemplos concretos de sementes com endosperma são: milho, trigo e outros cereais.
A planta rudimentar ou embrião muito difere na aparência em diferentes sementes, devido geralmente a diferença na forma e relativo desenvolvimento nas suas partes, porém com poucas exceções, todos os embriões são constituídos dos mesmos órgãos, que na maioria das sementes são: a plúmula ou broto rudimentar; os cotilédones, em número de um ou dois; hipocótilo (eixo hipocotiledonário), a parte do embrião que fica entre os cotilédones e a extremidade da raiz rudimentar; radícula. A plúmula, o hipocótilo e a radícula juntos formam o eixo do embrião.
Na germinação, a plúmula dá origem aos ramos e a radícula à raiz primária. Os cotilédones das leguminosas e muitas outras plantas dão formação a folhas temporárias ligadas ao eixo do embrião; diferem das folhas típicas porque são adaptadas para armazenar reservas alimentares. Em alguns casos podem realizar a fotossíntese durante algum tempo, depois de ter o embrião se livrado dos tegumentos; porém, vão se tornando paulatinamente mais fracos ou tornam-se pouco visíveis depois das folhas verdadeiras estarem formadas. O cotilédone simples das gramíneas (escutelo) mantém-se como estrutura absorvedora de alimento dentro dos tegumentos durante a germinação.
Em adição as três estruturas básicas (embrião, endosperma e tegumentos) outros tecidos podem ocasionalmente participar da estrutura das sementes; é o caso do perisperma, tecido de origem nucelar, cuja função é acumular reservas nutritivas, podendo ser uma formação passageira ou persistente.
O tamanho e o formato das sementes são muito variáveis, dependendo da espécie e da variedade, das condições ecológicas durante o desenvolvimento da planta mãe e durante as fases posteriores ao florescimento. O tamanho do embrião, sua posição no interior da semente e o tamanho do endosperma também exercem influência sobre o tamanho e a forma da semente.
Nas Figuras 8, 9 e 10 encontram-se esquemas de estruturas de algumas sementes de plantas cultivadas.
L. APOM1XIA
Certas plantas multiplicam-se assexuadamente, portanto sem a ocorrência da fertilização, embora pareça haver a formação de sementes pelo processo sexual. Este fenômeno é conhecido como apomixia.
A apomixia pode ser descrita como o desenvolvimento a partir do tecido que circunda o saco embrionário (nucela) de gemas que dão origem a sementes semelhantes l sementes normais produzidas por fertilização. As plantas assim originadas são ditas apomíticas.Este tipo de semente é equivalente a reprodução por clones e as plantas originárias são semelhantes aos pais ou a planta que possa ser multiplicada por via assexuada, dl mesma espécie e variedade. Apresenta uma vantagem: não há segregação. Certas sementes não transmitem vírus: os ciclos de apomíticas podem rejuvenescer clones velhos.
•Apomixia recorrente
O saco embrionário desenvolve-se a partir da célula mãe do saco embrionário ou de uma célula adjacente, mas a meiose não ocorre. Conseqüentemente a célula ovo tem o número normal de cromossomas (2n), ou seja, o mesmo da planta mãe. O embrião desenvolve-se diretamente dessa célula, sem fertilização.
Exemplos: poa (grama azul), capim colonião, algumas variedades de cebola. Em outras espécies de poa, de maças, a polinização é necessária para estimular o desenvolvimento do embrião ou para originar um endosperma viável.
• Apomixia não recorrente
Neste caso, o embrião se desenvolve diretamente da oosfera (partenogênese haplóide), sem fertilização. Há meiose e, portanto, o embrião é haplóide. Este caso é raro e lê interesse quase que exclusivamente genético.
•Apomixia vegetativa
Em alguns casos gemas vegetativas ou bulbilhos são produzidos na inflorescência, em lugar das flores; podem cair ao solo e se desenvolverem. São clones verdadeiros e constituem uma forma de propagação vegetativa. Ocorrem em certas espécies de poa, agave e certas variedades de alho.
•POLIEMBRIONIA
Vem a ser a ocorrência de mais de um embrião dentro da semente e são classificados na literatura como falso (s) ou verdadeiro (s). As causas deste fenômeno não são conhecidas.
A separação do zigoto ou pró-embrião, em várias unidades, pode ser a causa. Podem também ter origem das sinérgidas, das antípodas ou das células da nucela.
A poliembrionia ou desenvolvimento de mais de um embrião é comum em citros, abacate, manga, etc. Nestas espécies, dos embriões apenas um é resultado de utilização, os demais são apogâmicos oriundos da nucela e, portanto, possuem número de cromossomas idênticos ao da planta mãe. Esse caráter é muito importante como material genético estável.
Em orquídeas e em algumas gimnospermas podem aparecer casos de poliembrionia devido a divisão do embrião zigótico.
Os embriões nucelares, ao se desenvolverem, estabelecem uma concorrência entre si | muitas vezes o embrião gamético é eliminado. A concorrência entre os embriões se da tanto em relação ao espaço como em relação à nutrição. A eliminação do embrião gamético em muitos casos parece estar ligada a sua posição, pois se situa no ápice do saco embrionário e portanto em posição desvantajosa em relação aos embriões nucelares quanto a nutrição através dos feixes vasculares. O embrião sexual pode germinar, mas por ser de constituição genética mais fraca, pode atrasar o inicio da germinação ou por ser de crescimento inicial mais lento é dominado pêlos embriões nucelares.
O número de embriões por semente é variável, de acordo com a espécie, variedades condições climáticas. Em citros encontram-se 2 a 5, em abacate 2 a 3, em manga até 16.
Os diferentes embriões podem apresentar forma e tamanhos distintos e nem todos vingam.
Quando certas variedades apresentam sementes poliembriônicas é possível, porém, nem sempre desejável a propagação das mesmas por sementes. Isto porque, embora transmitam as características da planta mãe, estão sujeitas a variações devido à germinação do embrião sexuado e, além disso, o inicio da produção é sempre retardado e as plantas tendem a atingir dimensões maiores do que as enxertadas. Portanto, nestes casos é recomendável a formação e seleção de mudas.
Em citros é aconselhável o uso de sementes porque o embrião apogâmico dá origem a uma planta idêntica a planta mãe e não leva vírus, o que poderia ocorrer através de propagação por borbulhas. A árvore formada tem o nome de árvore nucelar e desta se retira as borbulhas sadias; as produtivas, resistentes, sadias, geneticamente estáveis, tornam-se árvores matrizes. Assim, obtêm-se clones nucelares isentos de moléstias de vírus. O clone nucelar é conhecido como clone novo.
Obs.: As figuras citadas no texto encontram-se em anexo ao final da apostila.
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE SEMENTES
As sementes, à semelhança dos demais órgãos da planta, apresentam uma composição química bastante variável. Por se tratar de um órgão que se forma, geralmente, no final do ciclo vital da planta, caracteriza-se por apresentar, basicamente, dois grupos de componentes químicos: os que ocorrem normalmente como constituintes em todos os tecidos da planta e aqueles que são material de reserva. Estes componentes são oriundos, por translocação, de elementos acumulados anteriormente em outras partes da planta ou através de fotossintetização, por ocasião da formação e desenvolvimento da semente.
Considerando-se o principal composto armazenado, as sementes podem ser divididas naquelas ricas em carboidratos, no caso, a maioria dos cereais; e naquelas ricas em lipídios, sendo que as espécies ricas nestes componentes são cultivadas pelo homem com a finalidade de sua utilização como alimento, ou como matéria prima das indústrias. As espécies com sementes cujo material de reserva predominante é a proteína, são pouco conhecidas, sendo uma das poucas exceções a soja.
A composição química quantitativa das sementes é definida geneticamente, apesar de poder ser, até certo ponto, influenciada pelas condições ambientais a que foram submetidas as plantas que a originaram. Desta forma, observam-se variações em função das espécies e das cultivares e, mesmo para uma dada cultivar, podem-se ter variações em função da posição da semente em relação ao fruto ou da inflorescência, como no caso do girassol.
A composição química das sementes de algumas espécies cultivadas figura no quadro l, onde se notam diferenças marcantes, em termos de predominância de material acumulado. Nos quadros 3, encontram-se um exemplo de composição por parte da semente. Nesse quadro, observa-se que a maior contribuição no teor do componente da semente, como um todo, é dado pelo endosperma ou pêlos cotilédones, por serem estes os que ocupam a maior parte da semente e por se tratar, evidentemente, de tecidos de reserva, enquanto as demais partes nem sempre acompanham, na mesma proporção a porcentagem de seus componentes.
O conhecimento da composição química é do interesse prático da Tecnologia de Sementes, porque, tanto o vigor, como o potencial de armazenamento de sementes são influenciados pelo teor dos compostos presentes. Outro aspecto importante diz respeito à influência da composição química da semente no gasto das plantas em energia para conduzi-las, conforme se vê no quadro 2.
Quadro 1. Composição química de sementes de algumas espécies (lOOg). Extraído de WATT & MERRIL, 1963
	Espécie
	Agua
	Proteína
	Lipídios
	Carboidrato
	Cinzas
	
	
	
	
	Total
	Fibra
	
	
	%
	g
	g
	g
	g
	g
	Feijão branco
	10,9
	22,3
	1,6
	61,3
	4,3
	3,9
	Feijão preto e castanho 
	11,2
	22,3
	1,5
	61,2
	4,4
	3,8
	Milho
	13,8
	8,9
	3,9
	72,2
	2,0
	1,2
	Amendoim
	5,6
	26,0
	47,5
	18,6
	2,4
	2,3
	Arroz (não brunido)
	12,0
	7,5
	1,9
	77,4
	0,9
	1,2
	Soja
	10,0
	34,1
	17,7
	33,5
	4,9
	4,7
	Girassol
	4,8
	24,0
	47,3
	19,9
	3,8
	4,0
Quadro 2. Influência da composição química da semente nos gastos em energia pela planta para sua formação (SINCLAIR & WIT, 1975).
	
	
Sementes amiláceas
	Valor X*
	Sem. Proteico-amiláceas
	Valor X*
	Sem. Proteico-oleaginosa-amilácea
	Valor X*
	Sem. Proteico-oleaginosa
	Valor X*
	Feijão lima
	1,49
	Feijão mungo 
	1,52
	Algodão
	1,92
	Linho
	2,17
	Arroz
	1,33
	Caupi
	1,52
	Soja
	2,00
	Canabis 
	2,27
	Centeio
	1,39
	Lentilha
	1,54
	
	
	Amendoim 
	2,33
	Trigo
	1,41
	Ervilha
	1,54
	
	
	
	
	Sorgo
	1,43
	Mucuna preta 
	1,52
	
	
	
	
	Cevada
	1,33
	
	
	
	
	
	
	Milho pipoca
	1,45Aveia
	1,43
	
	
	
	
	
	
	Milho
	1,41
	
	
	
	
	
	
	Média
	1,41
	
	1,53
	
	1,96
	
	2,26
'*' Valor X -gramas de fotossintatos gastos pela planta para produzir um grama de semente.
Quadro 3. Composição percentual aproximada das partes de semente de soja, extraído de NATIONAL SOYBEAN PROCESSORS ASSOCIATION, 1969-1970
	Partes
	Proteina
	Óleo
	Carboidratos
	Cinzas
	
	%
	%
	%
	%
	Tegumento
	8
	1
	86
	4,3
	Cotilédone
	43
	23
	29
	5,0
	Hipocótilo
	41
	11
	43
	4,4
	Semente inteira
	40
	21
	34
	4,9
CARBOIDRATOS
Os hidratos de carbono são quantitativamente os componentes mais importantes nos cereais, formando aproximadamente 83% da matéria seca total das tementes de trigo, cevada, centeio, milho, sorgo e arroz, e cerca de 79% na aveia (KENT, 1971). Entre os carboidratos, os mais importantes são: o amido, que é o predominante, celulose, hemicelulose, pentasonas, dextrinas e açúcares.
 	O amido é o principal hidrato de carbono dos cereais, sendo encontrado também nas sementes de leguminosas. É um polímero da glucose, com uniões alfa na maior parte nas posições 1:4, e algumas em posição 1:6. Encontra-se em duas formas: amilose, de cadeia rela e amilopectina, em cadeia ramificada. O amido se encontra na forma de grânulos, apresentando-se em formas (esférica, lenticular, fusiforme, angular,...) e tamanhos variáveis.
Teores de amido das sementes e do endosperma de alguns cereais (MEDCALF, 1973).
	Cereal
	Amido %
	
	Na semente
	No endosperma
	Milho
	72
	88
	Trigo
	65
	79
	Arroz
	81
	90
	Aveia
	45
	70
Valores médios de várias fontes
A celulose é o principal constituinte das paredes celulares das sementes e fornia o conjunto que se denomina fibra bruta. É um polímero da glucose, com a mesma fórmula empírica do amido, porém com uniões betas muito mais estáveis. A maior porcentagem da fibra de uma semente é encontrada no tegumento; embrião e endosperma são pobres em fibras.
A Hemicelulose é um polissacarídeo não pertencente ao grupo do amido, constitui-se em outro importante carboidrato armazenado. É geralmente encontrada na terceira camada celular do endosperma ou do cotilédone.
Os açúcares representam, de maneira geral, uma pequena porcentagem entre os carboidratos presentes na semente. Entre os açúcares presentes na semente, encontram-se monossacarídeos como glucose, frutose, galactose; dissacarídeos, como sacarose; e oligossacarídeos, como rafinose e estaquiose. As proporções destes são variáveis dentro da espécie, em função das cultivares.
As mucilagens podem ocorrer freqüentemente no tegumento de sementes de algumas espécies, podendo estas estar relacionadas com a dispersão ou a absorção de água, durante a germinação.
LIPÍDIOS
Os lipídios são constituintes encontrados em todas as partes da semente, ocorrendo em maior parte no embrião (cotilédones) e, em alguns casos, no endosperma. São geralmente representados na forma de glicerídeos (triglicerídeos) de ácidos graxos, sendo predominantes nas sementes os ácidos graxos insaturados. Os de ocorrência mais comum são os ácidos oléico, linoléico e linolênico, e dentre os ácidos graxos saturados, o palmítico e o esteárico. Glicerídeos de outros ácidos orgânicos, tanto saturados como insaturados, podem ocorrer como: acético, butílico, láurico, miristico, araquídico e outros.
A semente contém ainda outros tipos de lipídios, além dos glicerídeos Existem os fosfolipídios como, por exemplo, o ácido fosfatídico e a fosfatidil-colina (lecitina), esta, representando no trigo cerca de 45,5% do total de 0,4% de fosfolipídios Outros componentes seriam os glicolipideos, assim como os tocoferóis, presentes em diferentes formas.
Os lipídios podem estar complexados com proteínas e carboidratos. ou localizados dentro das matrizes do glúten ou grânulos de amido. Denominam-se lipídios livres, aqueles que podem ser extraídos por solvente não polar, enquanto que os extraídos por solventes mais polares são referidos como fixados.
O teor de óleo na semente pode variar em função das características genéticas (cultivar ou variedade) e em função do meio ambiente
PROTEÍNAS
As proteínas são os componentes básicos de toda célula viva. São polímeros de aminoácidos sintetizados biologicamente na célula e funcionam como enzimas, componentes estruturais e materiais de reserva.
As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das proteínas metabolicamente ativa como as enzimas e as núcleo-proteinas, e outra, metabolicamente inativas, que representa as proteínas de reserva, cuja composição varia de acordo com as espécies. Desta maneira, as sementes dos cereais, apresentam, em geral, menor teor de proteína, quando comparadas às leguminosas e às sementes ricas em óleo (Quadro 1), porque, normalmente, não foram selecionadas neste sentido. Observa-se que dentre os componentes químicos da semente, as proteínas sempre se apresentam em menor proporção do que os carboidratos ou os lipídios, exceção feita à soja.
As proteínas são encontradas em todos os tecidos das sementes, apresentando-se em maiores concentrações no embrião. Para o caso dos cereais, as maiores concentrações são encontradas no embrião e na camada de aleurona, do que no endosperma, pericarpo e tegumento. Entretanto, nestas espécies, como o endosperma representa a maior porcentagem em peso da semente, a maior contribuição da proteína é dada por esta parte, diferindo, portanto, das espécies em que os materiais de reserva são acumulados nos cotilédones.
Uma fração das proteínas ao as enzimas, que se desenvolvem principalmente | nas células da camada de aleurona, de sementes em germinação.
OUTROS COMPONENTES
Além dos carboidratos, lipídios e proteínas, as sementes contêm outras substâncias. Assim, todas as sementes apresentam, em sua composição, os mesmos minerais que são encontrados em outras partes da planta, constituídos pêlos macro e micronutrientes. Outros elementos, além destes, são encontrados como traços nas cinzas, como: bário, bromo, lítio, alumínio, estrôncio, níquel, estanho, flúor, chumbo, cobalto, iodo e arsênio.
As sementes apresentam como compostos nitrogenados, além das proteínas, em certa quantidade de aminoácidos e amidas. Entre estas, as mais comuns são a asparagina e a glutamina, enquanto que os aminoácidos livres são quase todos, os mesmos (|compõe a estrutura das proteínas. Têm-se ainda os alcalóides como constituintes das sementes, como por exemplo, a cafeína no café, teobromina no cacau, sojina na soja e ricina em mamona. As sementes apresentam um número razoável de pigmentos como caroteno, carotenóides, antocianinas e pigmentos flavonóides, além de outros; todavia, a clorofila normalmente encontra-se ausente, apesar de ocorrer em «•incutes de Gimnospermas. As sementes de algodão contêm um pigmento amarelo, o gossipol.
As vitaminas também são outro grupo de substâncias encontradas nas sementes, sendo de grande interesse as utilizadas na alimentação.
 	Outro grupo de componentes encontrados nas sementes são os fitohormônios, tanto os promotores quanto os inibidores de crescimento, que estariam relacionados com os fenômenos de dormência e de germinação. Algumas destas substâncias são bem conhecidas, pelo menos em algumas sementes, como a ácido indolacético, o ácido giberélico e substâncias semelhantes, citocininas e ácido abscisico (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER, 1978). Outras são constatadas após a semente iniciar a sua germinação, como no caso da produção de etileno.
Componentes principais da cinza de sementes de algumas espécies cultivadas, (extraído de WATT & MERRIL, 1963).
	Espécie
	Cálcio
	Fósforo
	Ferro
	Sódio
	Potássio
	
	Mg/100g de sementes
	Mg/100g de sementes
	Mg/100g de sementes
	Mg/100g de sementes
	Mg/100g de sementes
	Feijão preto e castanho
	135
	420
	7,9
	25
	138
	Milho
	22
	268
	2,1
	1
	284
	Amendoim
	69
	401
	2,1
	5
	674
	Arroz não brunido
	32
	221
	1,6
	9214
	Soja
	226
	554
	8,4
	5
	1677
	Girassol
	120
	837
	7,1
	30
	920
MATURAÇÃO DE SEMENTES
Em tecnologia de sementes, o estudo da maturação é feito com o objetivo de se determinar o ponto ideal de colheita, visando à produção e a qualidade das sementes. Ao atingir a maturidade fisiológica, a semente está praticamente desligada da planta, recebendo dela nada ou quase nada. Assim, essa semente que ainda se encontra fisicamente ligada á planta, pode ser considerada como armazenada, concluindo-se então, que o armazenamento começa muito antes da semente ser colocada no armazém. Claro que este armazenamento ao "ar livre", pode representar enorme perigo para a qualidade da semente, pois esta fica sujeita às intempéries, além do ataque de pragas e microorganismos, o que se torna particularmente grave em regiões onde se tem período chuvoso prolongado, aliado, ou não. As temperaturas elevadas. A situação pode ser agravada se as sementes da espécie em questão forem de curta longevidade.
O ponto de maturidade fisiológica ou ponto de máxima qualidade fisiológica é entendido como o ponto em que a semente apresenta o máximo de germinação e vigor, e o estudo da maturação das sementes visam justamente determinar, para cada espécie, como e quando ele é atingido. O ponto de maturidade fisiológica dentro de cada espécie pode variar em relação ao momento de sua ocorrência, em função da cultivar e das condições ambientais.
Para o estudo da maturação são consideradas normalmente as seguintes características de natureza física e fisiológica: tamanho, teor de água, conteúdo da matéria seca, germinação e vigor.
TAMANHO DA SEMENTE
De maneira geral, as sementes crescem de tamanho rapidamente, atingindo o máximo num período de tempo curto, em relação à duração total do período de maturação Este rápido crescimento em tamanho é resultado da multiplicação e desenvolvimento das células que constituem o eixo embrionário e o tecido de reserva (cotilédones, endosperma e/ou perisperma) Uma vez atingido o tamanho máximo este é mantido por certo tempo para, no final do período, ser um pouco reduzido. Tal redução é mais ou menos acentuada, dependendo da espécie, e corresponde ao período de rápida e intensa desidratação.
TEOR DE ÁGUA DAS SEMENTES
A semente, logo após ter sido formado o zigoto, tem, normalmente, um alto teor de água, oscilando entre 70 e 80%. Poucos dias depois, observa-se uma pequena elevação no teor de água, geralmente no máximo de uns 5%, para, em seguida, começar uma fase de lento decréscimo. A duração desta fase é variável com a espécie, cultivar, condições climáticas e estádio de desenvolvimento da planta, sendo, então, seguida de uma fase de rápida desidratação, também muito influenciada pelas condições climáticas. O teor de água então decresce até certo ponto, começando, em seguida, a oscilar com os valores de umidade relativa do ar. Esta oscilação demonstra, que a partir deste ponto, a planta mãe mio exerce mais controle algum sobre o teor de água da semente.
CONTEÚDO DE MATÉRIA SECA DAS SEMENTES
O acúmulo de matéria seca em uma semente em formação se faz, inicialmente, de maneira lenta, pois logo após a fecundação do óvulo, a divisão das células t mais intensa do que o seu desenvolvimento. Este período é, em geral, de curta duração, em seguida, tem início uma fase de rápido e constante acúmulo de matéria seca, até que um máximo é atingido. Este máximo é mantido por algum tempo, podendo, no final do período, sofrer um pequeno decréscimo, resultante de perdas pela respiração da semente.
GERMINAÇÃO DAS SEMENTES
Esta é uma característica de difícil avaliação, uma vez que o fenômeno da dormência pode interferir acentuadamente nos resultados do teste de germinação, que é a Única maneira de se avaliá-la.
Quanto a capacidade de germinação de sementes durante o processo determinação, podemos observar dois tipos de comportamento. No tipo l, a dormência é induzida nas sementes logo após estas terem atingido um determinado estádio, visando aparentemente evitar que estas germinem no próprio fruto. Este tipo de comportamento germinativo ocorre freqüentemente em espécies nas quais as sementes adquirem muito cedo a capacidade de germinar. Esse período de dormência é de duração relativamente curta, coincidindo com a fase de rápida desidratação, as sementes voltam rapidamente a manifestar sua capacidade de germinação. Já no tipo 2, que ocorre nas espécies cujas as sementes adquirem a capacidade de germinação somente após um período relativamente longo, onde neste ponto, o decréscimo no teor de água já está se processando de modo cada vez mais acentuado, a capacidade de germinação cresce de maneira ininterrupta até um ponto máximo
VIGOR DAS SEMENTES
O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma característica que acompanha, de maneira geral na mesma proporção, o acúmulo de matéria seca. Assim, uma semente atingiria seu máximo vigor quando se apresentasse com o seu máximo peso de matéria seca, podendo é claro, haver defasagens entre as curvas, uma vez que essas características variam em função da espécie e condições ambientais. Deste ponto em diante, contudo, a evolução dessa característica se faria de maneira semelhante à da germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decresceria, na dependência de fatores ambientais e de modo e momento da colheita.
ANÁLISE DAS MODIFICAÇÕES
Na Figura l, as características citadas anteriormente são colocadas em um mesmo gráfico, dando-nos uma visão geral do processo de maturação como um todo.
Figura 1. Modificações em algumas características fisiológicas de sementes durante o processo de maturação.
É lógico que este gráfico reflete o que acontece de modo geral, durante a maturação das sementes; o que realmente acontece em cada caso é função da espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante o período, o que não é. no entanto, um comportamento muito diferente do indicado pela Figura.
Examinando o gráfico, podemos observar que, aparentemente, germinação, vigor e conteúdo de matéria seca chegam a um ponto máximo, aproximadamente ao mesmo tempo, sendo que neste momento, se observarmos a curva do teor de água, notamos que o ponto máximo de germinação, vigor e conteúdo de matéria seca coincidem com, ou está muito próximo do ponto em que o teor de água começa a decrescer rapidamente.
Para que esta relação fique mais clara, é necessário que se discuta um pouco mais o comportamento do teor de água e suas relações, durante a maturação.
A semente é o órgão "reservatório" por excelência da planta. Os produtos formados nas folhas, pelo processo fotossintético, e os armazenados em outras partes da planta, são encaminhados para a semente em formação, sendo aí transformados e utilizados tanto como material de construção, como futuro material de reserva. Para que o processo de transformação, deposição e aproveitamento de material fotossintetizado se realizem, é necessário que o meio em que a deposição está ocorrendo seja bastante aquoso. Em outras palavras, para que este material se transforme, deposite e seja utilizado na semente, é preciso que esta esteja bastante úmida, caso contrário, isso não ocorrerá. Como pode ser observado no gráfico, durante toda fase em que as sementes acumulam matéria seca, o teor de água é mantido a altos níveis, havendo, inclusive, no início da maturação, um leve acréscimo desta característica. Por outro lado, à medida que a semente mantém um alto teor de água e seu conteúdo de matéria seca cresce ininterruptamente, aumenta também sua intensidade respiratória. Evidentemente, nessa fase de maturação, a quantidade de matéria seca que é depositada no interior da semente, é muito maior do que aquela perdida por respiração, não havendo problema algum. Porém, quando a semente atinge a quantidade de matéria seca a qual foi geneticamente programada (deste ponto em diante ela não mais recebe fotossintetizado da planta) o conteúdo de matériaseca é o máximo, sendo que o teor de água que a semente vinha mantendo toma-se um fator extremamente perigoso. O conteúdo de matéria seca, ou seja, o substrato respiratório, é máximo, e o teor de água é muito elevado (oscila geralmente entre 30 e 50%), situação esta, que se não for rapidamente modificada, poderá conduzir a semente a um rápido processo de deterioração ou, como acontece em alguns casos, levá-la a germinar sobre a própria planta.
Atingindo esse ponto, a planta põe em ação um ou mais dos vários mecanismos que possui, do que resulta uma rápida desidratação das sementes, e como exemplos destes mecanismos podem citar a deiscência dos frutos, como é o caso típico do algodão. A deiscência é o mecanismo mais óbvio de todos e ocorre usualmente em espécies de frutos secos.
A determinação da maturidade fisiológica pelas características descritas é de interesse do tecnologista de sementes; todavia, a utilização desta metodologia na prática pode apresentar inconvenientes de difícil solução para o produtor. Isto porque, a fixação em termos de dias, da maturidade fisiológica após a ocorrência de um dado evento, como semeadura, emergência de plantas, florescimento, frutificação, etc., pode apresentar diferenças para uma dada espécie e cultivar, em função das variações do meio ambiente. Há, portanto, a necessidade de se detectar, sempre que possível outra ou outras características de mais fácil observação, que possam definir com razoável precisão esta maturidade.
MATURIDADE E COLHEITA
Pelas considerações anteriores, fica claro que o momento de colheita deveria ser aquele em que a semente atingiu a maturidade fisiológica, pois que, após aquele ponto, de maneira geral, o único fato significativo que ocorre na vida da semente é a sua rápida desidratação.
Para a colheita poder ser feita exatamente nesta fase, traria uma série de problemas de solução bastante difícil. Um dos maiores residiria no fato de que, neste ponto, a planta ainda se encontra com uma quantidade relativamente grande de folhas e ramos verdes, úmidos, o que dificultaria a ação da colhedeira Outro problema seria o resultante da injuria mecânica; dado o teor de água no ponto de máximo peso de matéria seca, a semente fica particularmente suscetível à injúria mecânica por amassamento. Esse tipo de injúria é, às vezes, ainda mais perigoso do que o por "quebramento", por não ser visível e nem modificar sensivelmente as características físicas da semente, o que impossibilitaria sua eliminação durante o beneficiamento. Outro sério problema é que, se o alto teor de água com que as sementes seriam colhidas não for reduzido rapidamente, poderia, em um período de tempo extremamente curto (2 a 3 dias), provocar um drástico processo de deterioração, inutilizando as sementes para semeadura. Além dos problemas mencionados anteriormente, teria que se dispor de secadores artificiais para se conseguir uma secagem rápida e eficiente. Como solução alternativa, poderia se aplicar, às plantas, produtos químicos de ação desfolhante, ou dessecante, no ponto de maturidade fisiológica.
A não ser que se consiga desenvolver máquinas capazes de efetuar a colheita de plantas e sementes com teor de água elevado, a aplicação de dessecantes parece ser a única saída viável para se colher sementes no ponto de maturidade fisiológica, em áreas extensas de produção.
O problema de colheita de sementes torna-se maior quando se trabalha com espécies de crescimento indeterminado, onde o florescimento e também a maturidade fisiológica é atingida paulatinamente, com o decorrer do tempo. Em espécies deste tipo de crescimento, há a necessidade de se realizar a colheita parcelada se deseja obter material com máxima qualidade fisiológica.
As sementes que não atingiram a maturidade fisiológica, de uma maneira geral, colocadas para germinar logo após a colheita, mostram-se com menor porcentagem de germinação se comparadas àquelas cujos testes são realizados após alguns dias de armazenamento.
DORMÊNCIA
Dormência é o fenômeno pelo qual sementes de uma determinada espécie, mesmo sendo viáveis e tendo todas as condições ambientais para tanto, deixam de germinar. O estado de dormência não se confunde com o de quiescência, que é um estado de repouso em que, estando viável a semente, ela é facilmente superável com o fornecimento das condições ambientais necessárias.
Significado ecológico
O fenômeno da dormência é tido como um recurso pelo qual a natureza distribui a germinação no tempo. Os vegetais desenvolveram na semente, a capacidade de conquistar o espaço e o tempo. Os vegetais conquistaram o espaço, via sementes, quando as dotaram de diferentes tipos de apêndices, que associados a diversas outras características, permitiram que a semente adquirisse mobilidade. Desta forma, a germinação de determinada semente pode vir a ocorrer num local totalmente diferente daquele em que foi produzida, possibilitando assim, à espécie, contar com um maior número de combinações climáticas, o que, no final, resulta em maior possibilidade de sua sobrevivência.
O elemento tempo cronológico foi conquistado pelo mecanismo de dormência. A utilização conjunta dos mecanismos de tempo e espaço garantiu às plantas que se reproduzem por sementes, uma quase infinidade de combinações ecológicas, e o resultado disto, ao longo dos milênios, foi que este grupo de plantas acabou por dominar por completo o Reino Vegetal.
A distribuição de capacidade de germinação no tempo não é equitativa e, o vegetal consegue isto dotando suas sementes de diferentes imensidades de dormência.
A distribuição da intensidade de dormência é feito ao nível genético (VIDAVER, 1977). Esses fatores genéticos que controlam a intensidade da dormência teriam uma grande sensibilidade, determinando grandes diferenças entre sementes, às vezes até vizinhas no mesmo fruto.
A dormência é tida, também, como uma espécie de "sensor remoto" (KOLLER, 1972), o que controlaria a germinação de sorte que esta viesse a ocorrer não somente quando as condições ambientais fossem propícias para a própria germinação, mas também para o crescimento da planta resultante.
Controle de entrada de água
Este mecanismo impede que a água entre no interior da semente quando esta é colocada em um substrato com as condições apropriadas para a germinação. A casca é recoberta, ou constituída de substâncias cerosas que exercem diretamente o papel de impedir a entrada de água.
As seguintes substâncias têm sido descritas como conferindo impermeabilidade água: suberina, lignina, cutina, tanino, pectina e derivados de quinona.
Algumas estruturas morfológicas do tegumento também desempenham, em algumas espécies, papéis complementares no controle e manutenção deste mecanismo: o hilo, por exemplo, é tido como uma válvula que admite apenas a saída de água, mas não a entrada.
Na natureza, a quebra da dormência por impermeabilidade à água é conseguida por processos de escarificação que envolvem a participação e a interação de microorganismos e temperaturas alternadas, bem como de animais (ruminantes, aves, etc.). Este é tido como um dos mais eficientes mecanismos de controle da germinação da semente.
Controle do desenvolvimento do eixo embrionário
Em algumas espécies, a semente ao atingir o ponto de "maturidade fisiológica", apresenta-se com o embrião apenas parcialmente desenvolvido. Como exemplo, o embrião de opaca, na ocasião em que o embrião se desprende da planta mãe, apresenta-se como uma massa indiferenciada de células. A semente, colocada em substrato apropriado, deixaria, portanto, de germinar.
3. Controle do equilíbrio entre substâncias promotoras e inibidoras do crescimento
E o mais complexo de todos os mecanismos de dormência. Em diferentes espécies, substâncias localizadas em diferentes tecidos, associadas a diferentes sistemas na semente, determinam comportamentos às vezes altamente específicos. (Figura 1)
DORMÊNCIA EM SEMENTES - MECANISMO DE REGULADORES DE CRESCIMENTO
	Situaçõeshormonais nas sementes
	Giberilina
	Citocinina
	Inibidores
	Dormência ou germinação
	1
	+
	+
	+
	Germinação 
	2
	+
	+
	-
	Germinação
	3
	+
	-
	+
	Dormência 
	4
	+
	-
	-
	Germinação
	5
	-
	-
	-
	Dormência
	6
	-
	-
	+
	Dormência
	7
	-
	+
	-
	Dormência
	8
	-
	+
	+
	Dormência
Figura I.: Regulação da Dormência em sementes - modelo proposto por WATERS(I969).
3.1. Sensibilidade à luz
A luz pode exercer um efeito tanto estimulador, como inibidor da germinação das sementes, dependendo do comportamento da onda luminosa que as atinja. Quando a semente é exposta a comprimentos de onda no espectro vermelho (V), é estimulada a germinar; ao passo que quando exposta a comprimento vermelho distante (Vd) causam inibição da germinação. Com base nisto, as espécies foram sendo classificadas como sensíveis e indiferentes à luz, sendo sensíveis tanto as estimuladas como as inibidas pela luz. Como exemplo de espécies que respondem positivamente à luz, podemos citar a alface.
Foi proposto o termo fotoblastismo para designar a sensibilidade das sementes à luz, ficando as espécies divididas em fotoblásticas positivas e fotoblásticas negativas.
O efeito da luz vermelha de estimular a germinação é totalmente reversível pela aplicação de luz vermelho-distante, e vice-versa. Em outras palavras, o comportamento germinativo de uma semente fotoblástica positiva estaria na dependência do comprimento de onda luminosa que a atingisse por último.
Uma substância ativa, o fitocromo, age como fotoreceptor. Essa substância existe em dois estados diferentes, um absorve luz vermelha e o outro, luz vermelho-distante. A primeira forma, inativa, tem um pico de absorção no espectro vermelho ao redor de 600nm, esse estado foi designado como P660. A outra forma absorve luz vermelho-distante, com um pico de absorção ao redor de 730nm. Esse estado, designado como P730, é o ativo, que promove a germinação.
O fitocromo é passado do estado ativo para o inativo, tanto pela ação da luz vermelho-distante como pela ausência de luz (escuro); a diferença entre os dois processos reside apenas na velocidade.
A reação de uma semente à luz depende de uma série de fatores, como as condições durante a germinação, tratamento pós-colheita da semente, condições de crescimento da planta progenitora e fatores genéticos. De qualquer maneira, um grande número de espécies, em várias circunstâncias, tem sua germinação controlada pela luz.
Através de trabalhos de pesquisa, evidências vêm se acumulando no sentido de mostrar ser o fenômeno da dormência resultante de um equilíbrio entre hormônios vegetais de ação antagônica: os que promovem e os que inibem o crescimento vegetal. O fitocromo, ao ser estimulado pela luz, seria o modificador do equilíbrio hormonal, de maneira que os estimuladores do crescimento passassem a predominar quantitativamente sobre os inibidores.
 	Modelo de THOMAS (1977): a dormência resulta de um estado de equilíbrio entre inibidores da germinação (mais eficiente: Ácido abscisico) e estimuladores da germinação (mais importantes as giberelinas). No restabelecimento do equilíbrio favorável, as giberelinas não exerceriam papel direto algum, sendo este equilíbrio responsável por outro grupo de hormônios, as citocininas, que anulariam o efeito dos inibidores.
A ação da luz, portanto, seria levar o fitocromo de sua forma inativa à ativa, que liberaria, ou at i varia por um processo desconhecido, as citocininas. Estas, agindo antagonisticamente em relação à vários inibidores, permitiria as giberelinas desempenharem várias funções, tanto no tecido endospermático, como no embrionário, funções estas relacionadas com o processo germinativo. ( Figuras l e 2 )
ESTÍMULO EXTERNO (Luz)
 
Citocinina presa Citocinina exógena
 
 Citocinina livre
Giberelinas com 
compartimentos Inibidor Funções do endosperma
 controlados por Giberelina
 
 Funções do embrião controladas por Giberelina
 
 GIBERELINAS LIVRES
Figura 2.Quebra da dormência em sementes por inibidores da germinação - adaptado
do modelo de Thomas et ai. (in THOMAS, 1977)            
3.2. Sensibilidade à temperatura
Em certos casos, o sistema de dormência descrito anteriormente, esquematizado pela Figura l, não é operado pela luz, mas sim pela temperatura.
Existem sementes que o sistema de dormência pode ser operado em separado, ou conjuntamente pêlos dois elementos, mas há outras que são só sensíveis ao agente temperatura, e não à luz, tendo como exemplo as sementes de pêssego.
A ação da temperatura pode se dar por baixas temperaturas associadas à umidade, ou temperaturas altas associadas ao ar seco. A maioria das sementes se encaixa no primeiro caso, tendo sua dormência quebrada por baixas temperaturas.
As espécies que exigem baixa temperatura para quebra de dormência, são geralmente de clima temperado, consistindo em um mecanismo de adaptação ecológica a regiões que possuem inverno rigoroso.
A ação de baixas temperaturas associadas a alta umidade estaria relacionada com alterações no equilíbrio entre hormônios, promotores e inibidores do crescimento.
No caso de sensibilidade a baixas temperaturas, a semente em condições naturais, não devem germinar antes de o inverno acabar, mostrando que a temperatura exerce seu efeito de maneira quantitativa, ao contrário da luz, onde não se observa este efeito: "flashs" de luz, na maioria das vezes, são suficientes para quebrar a dormência de sementes.
Existem alguns casos em que o sistema inibidor da germinação é superado pela ação de temperaturas relativamente altas.
3.3. Sensibilidade ao oxigênio e/ou ao gás carbônico
Existem sementes cujos tegumentos são tidos como impermeáveis ao oxigênio ou ao gás carbônico. Não absorvendo o oxigênio ou não liberando gás carbônico, a semente não consegue germinar. Compostos fenólicos na casca controlam basicamente a entrada de Ü2. Alguns fatores podem exercer, também, restrição à absorção de oxigênio: a espessura da casca, tamanho da semente (quanto maior a semente, maiores são as dificuldades para o oxigênio atingir a face do eixo embrionário que está em contato com o tecido de reserva), posição do tecido meristemático (quanto mais exposto estiver o eixo embrionário, mais facilmente o oxigênio o alcançará) e a temperatura do meio onde a semente se encontra (a solubilidade do oxigênio em água cai à medida que aumenta a temperatura).
 
MÉTODOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA
l. ARMAZENAMENTO TEMPORÁRIO PÓS – COLHEITA
Consiste na indução a quebra de dormência das sementes em ambiente seco a 25°C, com o objetivo de facilitar a emergência das sementes em condições de campo. O período em que as sementes permanecem armazenadas é variável, assim como, os tratamentos utilizados para a quebra de dormência.
EX: QUEBRA DE DORMÊNCIA EM ALGUMAS ESPÉCIES POR ARMAZENAMENTO EM AMBIENTE SECO (25 °C)
	Espécie
	Período de armazenamento
	Tratamento alternativo
	Alface
	3-9 meses
	Luz, resfriamento, reguladores de crescimento
	Algodão
	1 mês
	Secagem
	Trigo , arroz
	1-2 meses
	Retirada da casca
FONTE: R. A. S. 1992
ESCARIFICAÇÃO DO TEGUMENTO	
2.1. MECÂNICA
Consiste na escarificação das sementes em uma superfície capaz de provocar uma pequena lesão no tegumento das sementes, de modo a permitir a absorção de água e com isso, induzir as mesmas à germinação.
2.2. QUÍMICA
Consiste na embebição das sementes em um recipiente com solução contendo ácidosulfúrico ou outra substância química, capaz de escarificar o tegumento das sementes e com isso, induzi-las à germinação.
2.3. ÁGUA QUENTE
A superação da dormência das sementes em água quente é feita, colocando as sementes em um recipiente com água a uma temperatura de 70 °C por 20 minutos.
LAVAGEM COM ÁGUA CORRENTE
É feita com o objetivo de se remover substâncias inibidoras na semente bem como, impurezas que possam estar presentes junto as sementes, e com isso, viabilizar a germinação das sementes.
PRÉ-SECAGEM
As sementes são aquecidas a uma temperatura não superior a 40 °C com livre circulação de ar por 7 dias antes de serem semeadas no campo.
5. PRÉ-RESFRIAMENTO
Certas sementes dormentes podem ser induzidas à germinação com o emprego de uma temperatura constante mais baixa do que a indicada para essa semente. Isso é feito, armazenando as sementes em uma câmara com temperaturas abaixo da indicada para essas sementes objetivando a quebra da dormência e a conseqüente indução da geminação dessas sementes.
EMBEBIÇÃO EM SOLUÇÕES DE NITRATO DE POTÁSSIO (KN03) E REGULADORES DE CRESCIMENTO
As sementes são colocadas nessas soluções em substrato umedecido para que ocorra a indução da germinação. No caso do KNO3, o procedimento a ser adotado é o mesmo da Regra de Análise de Sementes que veremos a seguir. No caso dos reguladores de crescimento, as sementes são embebidas em substrato umedecido contendo essas substâncias, para que ocorra a germinação das sementes.
MÉTODOS ESTABELECIDOS PELAS REGRAS DE ANALISA DE SEMENTES PARA SUPERAÇÃO DE DORMÊNCIA
l. PRÉ - RESFRIAMENTO : SEMENTES EM SUBSTRATO UMEDECIDO COM TEMPERATURA ENTRE 5 A 10 °C POR UM PERÍODO DE 7 DIAS - VOLTA AO GERMINADOR NA TEMPERATURA IDEAL PARA GERMINAÇÃO DA ESPÉCIE -> AVALIAÇÃO EX: SEMENTES DE BRÁSSICAS, GIRASSOL, ALFAFA, RABANETE
2.     PRÉ - SECAGEM : ESTUFA A 40 °C / 7 DIAS COM LIVRE CIRCULAÇÃO DE AR -> GERMINADOR- AVALIAÇÃO EX: AVEIA, GIRASSOL, CEVADA, LINHO
3      NITRATO DE POTÁSSIO ( KNO3) : UMEDECER O SUBSTRATO COM SOLUÇÃO 0,2 % DE KNO3 ( 2g DE KNO3 DISSOLVIDOS EM 1.000 ml DE ÁGUA)
EX: AVEIA, GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS, BRÁSSICAS, CEVADA, TOMATE, MAMONA, CENTEIO, TRIGO.
4.     LAVAGEM PRÉVIA : LAVAR EM ÁGUA CORRENTE -> SECAR A 25 °C ANTES DE SER FEITO O TESTE EX. BETERRABA
5.     APLICAÇÃO DE ÁCIDO GIBERÉLICO ( GA3 ): UMEDECER O
SUBSTRATO COM 5OOppm DE   GA3   ( 500 MILIGRAMAS DE GA3 EM UM LITRO DE ÁGUA ) EX: ALFACE, GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS
FONTE: R. A. S. 1992
 REFERÊNCIA BIBLIORÁFICA
CARVALHO, N M.; NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 3"
ed.,1988,424p.
Brasil, Regras para Análise de Sementes. 1992, 188p.
BEWLEY, J A . & BLACK, M   Seeds. Phisiology of development and Germination . Second Edition. 1993, 445p.
POPIN1GS, F . Fisiologia de Sementes. Brasília, s. ed., 1985, 289 p.
GERMINAÇÃO
Germinação é o fenômeno que, sob condições favoráveis, o eixo embrionário dá prosseguimento ao seu desenvolvimento, que estava reduzido no final do processo de maturação fisiológica.
A semente madura apresenta baixo teor de água, baixa taxa respiratória e metabólica. Se esta não apresentar dormência, for viável e tiver condições ideais (água + temperatura + oxigênio), o processo de germinação ocorrerá.
Fases da Germinação
A germinação é um processo que consome energia. A energia utilizada na germinação é proveniente da degradação de substâncias de reserva da própria semente, utilizando-se o oxigênio para queimar esses produtos.
Uma semente, por mais baixo que seja seu teor de água nunca deixa de respirar, sendo então, o processo de maturação/germinação ininterrupto.
É fundamentalmente em função do teor de água que a semente atinge, 3 etapas no processo germinativo, designadas na Figura l pêlos números I, II e til.
A curva número l representa, genericamente, aquelas sementes cujo principal tecido de reserva é do tipo cotiledonar, e a 1 aquelas cuja principal tecido de reserva é endospermático.
Etapa n.º I:
Esta etapa seria de maneira geral, muito rápida: em uma ou duas horas a semente a completaria, atingindo um teor de umidade entre 35 e 40% para as sementes do grupo l e 25 a 30% para as do grupo 2. Essa fase se caracteriza fisiologicamente por um acentuado aumento na intensidade respiratória, que resulta na produção de grandes quantidades de energia, a qual, em boa parte, vai ser utilizada em uma série de reações bioquímicas.
Bioquimicamente. A fase I se caracteriza pelo início da degradação das substâncias de reserva. Essas substâncias deverão nutrir o crescimento do eixo embrionário até o ponto em que a plântula resultante tenha desenvolvido um sistema radicular capaz de retirar do solo os nutrientes que a planta necessita. O transporte dessas substâncias desde a região de reserva até os pontos de crescimento do eixo embrionário exige que elas sejam simplificadas, pois tratam-se de moléculas de grande tamanho, impossíveis de serem Transportadas.
A fase I é, portanto, uma fase em que as substâncias de reserva são desdobradas em substâncias de menor tamanho molecular, permitindo um transporte mais fácil.
 Etapa nº II:
Sementes endospermáticas atingem valores de grau de umidade entre 25 e 30%, e 35 a 40% as cotiledonares. Esta é uma fase em que, aparentemente, está ocorrendo um transporte ativo das substâncias desdobradas na fase anterior, do tecido de reserva para o tecido meriastemático. O eixo embrionário, que já está recebendo algum nutriente, não consegue crescer. Outra característica desta fase, é que a semente para praticamente de absorver água, sendo os aumentos no conteúdo de água muito pequenos à medida que passa o tempo. Esta fase é S a 10 vezes mais longa que a fase I. A intensidade respiratória dl semente também cresce de maneira muito lenta. 
Etapa nº III:
A partir de um teor de umidade que varia de unas 35a 40% para endospermáticas f de uns 50 a 60% para as cotiledonares, a semente volta a absorver água e a respirai intensamente. Deste ponto em diante tem inicio o crescimento visível do eixo embrionário inicia-se a fase III da germinação. Bioquimicamente, as substâncias desdobradas na fase I r transportadas na II, são reorganizadas em substâncias complexas, para formar o citoplasma o protoplasma e as paredes celulares, o que permite o crescimento do eixo embrionário.
Tipos de germinação
Germinação epígea
A parte aérea é posta para fora do solo envolta nos cotilédones. Há um rápido e vigoroso crescimento inicial do eixo hipocótilo-radicula, ao passo que o epicótilo e suas folhas primárias, no interior dos cotilédones, praticamente não crescem. Com o crescimento do eixo hipocótilo-radicula, forma-se, próximo ao nó cotiledonar, uma alça, que é a primeira parte da plântula a atingir a superfície do solo. Ao atingir a luz, esta alça tende a se endireitar, levantando-se.
Este tipo de germinação ocorre quase com exclusividade entre as dicotiledôneas. A cebola, uma monocotiledônea, é tida, contudo, como tendo uma germinação do tipo epigeal.(Figura 3 e tabela 1).
Germinação hipógea
Este tipo de germinação ocorre quase que exclusivamente em monocotiledôneas, podendo citar como exemplo o milho. A parte aérea é posta para fora do solo envolta por uma estrutura especial, tendo o formato tubular de uma bainha, constituída de um material membranoso, resistente, que recebe o nome de coleoptilo. O coleoptilo, com um formato anatomicamente adaptado para furar, rompe a camada de solo e sai à luz; a plúmula vem crescendo imediatamente depois, protegida pelo coleoptilo, sem sofrer qualquer espécie de restrição mecânica. (Figura 2 e Tabela l)
	Figura 2.: Germinação epigeal (semente de soja).
	Figura 3.: Germinação hipogeal em monocotiledônea (milho).
Tabela 1.: Alguns exemplos de espécies de germinação epigeal e hipogeal (in BEWLEY & BLACK. 1978).
	Hipogeal
	Epigeal 
	Endospermáticas
	Tríticum aestívum 
	Ricinuscommunis
	Zea mays
	Fagopyron esculentum
	Hoedeum vulgare
	Rumex spp
	Phoenix dactylifera
	Allium cepa
	Tradescantia spp
	
	Hevea spp
	
	Cotiledonares (não endospermáticas)
	Pisum sativum 
	Phaseolus vulgaris 
	Vicia faba
	Cucumis sativus
	Phaseolia mulrijhrus
	Cucnrbita pepo
	Aponogeton spp
	Sinapsis alba
	Tropaeolum spp
	Crambe abyssinica
	
	Arachis hypogeae
	
	Lactuca sativa
Fatores que afetam a germinação
Fatores internos
Para que germine, a semente deve estar viva. O período que uma semente pode viver é aquele determinado por suas características genéticas, e recebe o nome de longevidade. O período que a semente realmente vive é determinado pela interação entre os fatores genéticos e ambientais; esse período recebe o nome de viabilidade.
Longevidade
O verdadeiro período de longevidade de sementes de uma espécie qualquer é praticamente impossível de se determinar; só seria possível se se pudesse colocar essas sementes sob condições ideais de armazenamento. Sabe-se, contudo que, sob determinada condição ambiental qualquer, sementes de diferentes espécies vivem por períodos de tempo diferentes. Esse período de longevidade é extremamente variável, indo desde alguns poucos dias até mais de séculos. Como exemplo, podemos citar: Mimosa glomerata (+ 200 anos) e Salix japonica (1 semana).
Viabilidade
O período de vida que a semente efetivamente vive dentro de seu período de longevidade é uma função dos fatores a seguir:
Características genéticas da planta progenitora: espécies e cultivares diferentes terão diferentes períodos de viabilidade, mesmo que sob as mesmas condições ambientais.
Vigor das plantas progenitoras: vários são os fatores que podem determinar modificações no vigor das plantas de uma cultura qualquer. A influência desses vários possíveis fatores é pouco estudada. Mesmo o fator vigor da semente, não tem sido estudado no sentido de determinar sua influência sobre a viabilidade das sementes descendentes, mas é de se supor, que a planta enfraquecida pela ação de qualquer fator ambiental venha a produzir sementes de período de viabilidade mais curto.
Condições climáticas predominantes durante a maturação de sementes: o clima predominante durante a maturação das sementes exerce uma influência muito grande sobre o seu período de viabilidade, principalmente em decorrência do regime hídrico. Pelo menos em duas fases, o regime hídrico pode exercer influência decisiva sobre o período de viabilidade da semente: uma por ocasião da fase em que a semente está rapidamente acumulando matéria seca, fase esta em que é fundamental a presença de água no solo, caso contrário, formam-se sementes de menor densidade, ou até mesmo chochas; e outra fase, em que a sementes está desidratando com bastante rapidez, sendo ideal que não ocorra chuva, a fim de que, a semente fïsiologicamente madura, sofra um mínimo de deterioração no campo. D. Grau de injúria mecânica: é provavelmente o fator mais importante dos que ocorrem para reduzir o período de viabilidade de sementes. Este efeito pode ocasionar a morte da semente, como provocar rachaduras na casca, facilitando o acesso de microorganismos patogênicos ao seu interior, que, por ocasião da germinação, podem matá-la ou reduzir-lhe o vigor. E. Condições ambientais de armazenamento: determinadas condições de armazenamento podem ser suficientes para aumentar bastante o metabolismo das sementes. Se a semente tem seu metabolismo ativado, mas não consegue germinar, a taxa de deterioração se acelera na medida em que foram incentivadas suas atividades metabólicas. Dessa deterioração pode resultar a morte da semente, isto é, a perda total da viabilidade.
Fatores externos
Água
É o fator que exerce a mais determinante influência sobre o processo de germinação. Da absorção da água resulta a reidratação dos tecidos com a conseqüente intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que culminam com o fornecimento de energia e nutrientes necessários para a retomada do crescimento, por parte do eixo embrionário.
Segundo BEWLEY & BLACK (1978), a absorção de água pela semente
Figura 4.: Padrão trifásico de absorção de água por sementes em aerminação (in BEWLEY & BLACK, 1978).
A fase I é bastante rápida, sendo que a absorção de água nesta fase ocorre como uma conseqüência do potencial matricial dos vários tecidos da semente e, por isso, independe de a semente ser dormente ou não (exceto por impermeabilidade do tegumento) e de estar viva ou não.
Na fase II, a semente quase não absorve água; as sementes mortas e dormentes não vão além deste ponto. A fase III é de absorção ativa de água, e só é atingida pelas sementes não dormentes e viáveis. Nesse estágio o eixo embrionário já iniciou o seu desenvolvimento, de maneira que as novas células em formação e crescimento exigem água.
A absorção de água não se faz de maneira igual pêlos diferentes tecidos da semente. A casca absorve pouca água, seguido do tecido de reserva, sendo que o tecido meristemático, justamente por crescer, é o que absorve as maiores quantidades de água.
A rapidez de absorção de água pela semente depende dos seguintes fatores:
• Espécie: estariam relacionadas principalmente, com a composição química das sementes, sendo que, quanto maior o conteúdo de proteínas, mas rápido a semente absorveria água;
• Disponibilidade de água: quanto maior a disponibilidade de água para as sementes, mais rápida será sua absorção;
• Área de contato: a semente absorve água do solo pela casca, por isso, quanto maior a área de contato entre o solo e a casca, mais rápida deve ser a absorção de água;
• Temperatura: até certo limite, quanto maior a temperatura em que a semente está se embebendo de água, maior a velocidade de absorção.
Temperatura
A temperatura pode influir tanto na velocidade de absorção de água, como pode afetar também as reações bioquímicas que determinam todo o processo.
A germinação só ocorre dentro de determinados limites de temperatura, acima ou abaixo do qual, ela não ocorrerá. Dentro desses limites, existe uma temperatura, ou faixa de temperatura, na qual o processo ocorre com a máxima eficiência, ou seja, obtém-se o máximo de germinação no menor período possível.
O fator temperatura afeta o processo germinativo de três maneiras distintas: sobre o total de germinação; sobre a velocidade de germinação e sobre a uniformidade da germinação.
Oxigênio
O oxigênio é um fator fundamental para que a germinação ocorra, pois a degradação das substâncias de reserva da semente para o fornecimento de nutrientes e energia para o desenvolvimento do eixo embrionário, é um processo de queima desses produtos, tendo como combustível o oxigênio.
Metabolismo da germinação
As substâncias de reserva, armazenadas no cotilédone, no endosperma, ou menos freqüentemente no perisperma, encontram-se principalmente na forma insolúvel, como os polissacarídeos, os lipídeos e proteínas. A utilização dessas substâncias para promover o crescimento dos tecidos do eixo embrionário, depende da conversão dos compostos insolúveis, em compostos solúveis e o seu transporte para as regiões de crescimento, esta conversão é feita por enzimas, sendo que algumas estão presentes na semente e outras são produzidas durante o processo de germinação.
O amido, que é o principal carboidrato armazenado, até degradar-se em forma solúvel e utilizável (glucose), precisa da ação de enzimas específicas. As duas enzimas iniciais necessárias para a hidrólise do amido são a - amilase e a £- amilase, que apresentam atividades complementares. A primeira age tanto na amilose como na amilopectina, e as transforma em dextrina. A segunda age sobre a dextrina, liberando a maltose. A maltose sofre a ação da enzima maltase e é degradada a glucose, que pode ser oxidada através da glicólise e ciclo de Krebs, originando a produção de energia, como ATP.
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