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BOTÂNICA I Prof.ª Roberta Andressa Pereira UNIASSELVI 2012 NEAD Caderno de Estudos Educação a Distância GRUPO Copyright UNIASSELVI 2012 Elaboração: Prof.ª Roberta Andressa Pereira Revisão, Diagramação e Produção: Centro Universitário Leonardo da Vinci - UNIASSELVI Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. 580 P436b Pereira, Roberta Andressa Botânica I / Roberta Andressa Pereira. 2. Ed. Indaial : Uniasselvi, 2012. 198 p. : il ISBN 978-85-7830- 678-6 1. Botânica I. I. Centro Universitário Leonardo da Vinci. CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI Rodovia BR 470, Km 71, nº 1.040, Bairro Benedito 89130-000 - INDAIAL/SC www.uniasselvi.com.br APRESENTAÇÃO Prezado(a) acadêmico(a)! A diversidade biológica variou ao longo do tempo geológico em nosso planeta. Diversas propostas já surgiram procurando estabelecer uma ordem que pudesse classificar os seres vivos de acordo com suas características. Em tempos passados, Linnaeus recomendou dividir a Natureza em apenas três grupos: Animal, Vegetal e Mineral. (RAVEN et al., 2001). Com o avançar da Ciência, o surgimento de microscópios acurados, o desenvolvimento de técnicas minuciosas e a descoberta das células e suas estruturas internas e características moleculares, muitos cientistas propuseram a divisão em outros grupos. Os sistemas de classificação vão sofrendo alterações com o tempo, porque agregam os novos conhecimentos adquiridos pela Ciência. Uma teoria que teve grande aceitabilidade agrupa os organismos em cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. Daremos início agora ao estudo da Botânica, também conhecida por Biologia Vegetal. Botânica é o ramo da Biologia que estuda as plantas, indo desde formas de organização simples, como os musgos, até as que atingiram o máximo de complexidade, como é o caso das plantas com flores. Seu campo é muito diversificado e amplo. Por razões didáticas e tradicionais, dividiremos o estudo das plantas em dois grupos: as criptógamas, que abrangem as briófitas e as pteridófitas; e as fanerógamas, que compreendem as gimnospermas e as angiospermas. Por ser uma caminhada longa, iremos apresentá-la em dois momentos diferentes: Botânica I e Botânica II. No primeiro momento, trataremos dessas divisões, as relações filogenéticas e evolutivas desses grupos, a maneira correta de escrever o nome científico das plantas, a diferença entre células animais e vegetais, peculiaridades da célula vegetal e as características das criptógamas. Este Caderno de Estudos tratará também dos fungos, conhecidos popularmente por bolores, orelhas-de-pau, cogumelos. Apesar desses não serem considerados vegetais e terem uma área exclusiva para o seu estudo, a Micologia, muitas vezes são vistos como um ramo dentro da Botânica. Outro grupo que abordaremos é o das algas. Na sua maioria, as algas são unicelulares. Várias linhas no processo evolutivo acabaram se tornando pluricelulares. As algas compreendem um agrupamento artificial e apresentam características tão diversas que chegam a ser classificadas em reinos diferentes. Apesar de possuírem pouca coisa em comum com as plantas, comumente são estudadas pela Botânica. iiiBOTÂNICA I BOTÂNICA I iv UNI Oi!! Eu sou o UNI, você já me conhece das outras disciplinas. Estarei com você ao longo deste caderno. Acompanharei os seus estudos e, sempre que precisar, farei algumas observações. Desejo a você excelentes estudos! UNI O objetivo deste caderno é servir como um guia para você, caro(a) acadêmico(a), em seus estudos. Desse modo, os conteúdos apresentados abordam tópicos principais que devem ser complementados com estudos mais aprofundados em bibliografia específica, sugeridas no final deste caderno, e em tópicos disponíveis no Ambiente Virtual de Aprendizagem. Vamos ao estudo do mundo das plantas, dos fungos e das algas? Bons estudos! Prof.ª Roberta Andressa Pereira BOTÂNICA I SUMÁRIO UNIDADE 1: INTRODUÇÃO À BOTÂNICA ..................................................................... 1 TÓPICO 1: INTRODUÇÃO À BOTÂNICA ........................................................................ 3 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 3 2 O CONCEITO DE BOTÂNICA ....................................................................................... 3 3 PORÉM, O QUE É UM VEGETAL? UMA APRESENTAÇÃO NO REINO PLANTAE .......... 4 4 RELEMBRANDO A CÉLULA VEGETAL ....................................................................... 6 5 NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DOS ORGANISMOS ....................................................... 8 LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................ 9 RESUMO DO TÓPICO 1 .................................................................................................. 11 AUTOATIVIDADE ........................................................................................................... 12 TÓPICO 2: SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO ................................................................. 15 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 15 2 O QUE É SISTEMÁTICA VEGETAL? ......................................................................... 15 3 OS SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO ........................................................................ 16 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................... 25 RESUMO DO TÓPICO 2 ................................................................................................. 26 AUTOATIVIDADE ........................................................................................................... 27 TÓPICO 3: NOMENCLATURA BOTÂNICA ................................................................... 29 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 29 2 O CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÂNICA (CINB) ............... 30 3 TIPOS NOMENCLATURAIS ....................................................................................... 31 4 UNIDADES DE CLASSIFICAÇÃO .............................................................................. 32 5 REGRAS DE NOMENCLATURA VEGETAL ............................................................... 32 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................... 35 RESUMO DO TÓPICO 3 ................................................................................................. 39 AUTOATIVIDADE ........................................................................................................... 40 TÓPICO 4: COLEÇÕES BOTÂNICAS ........................................................................... 43 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 43 2 UMA COLEÇÃO BOTÂNICA ESPECIAL: OS HERBÁRIOS ...................................... 44 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................... 50 RESUMO DO TÓPICO 4 ................................................................................................. 57 AUTOATIVIDADE ........................................................................................................... 58 PRÁTICA - OBSERVAÇÃO E IDENTIFICAÇÃO DE PTERIDÓFITAS ...........................59 AVALIAÇÃO .................................................................................................................... 65 UNIDADE 2: INTRODUÇÃO AO REINO FUNGI ............................................................ 67 v BOTÂNICA I vi TÓPICO 1: O REINO DOS FUNGOS ............................................................................. 69 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 69 LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................... 71 2 REPRODUÇÃO DOS FUNGOS .................................................................................. 74 2.1 REPRODUÇÃO ASSEXUADA ................................................................................. 74 2.2 REPRODUÇÃO SEXUADA ...................................................................................... 75 3 IMPORTÂNCIA DOS FUNGOS ................................................................................... 77 LEITURA COMPLEMENTAR 1 ....................................................................................... 77 LEITURA COMPLEMENTAR 2 ....................................................................................... 88 RESUMO DO TÓPICO 1 ................................................................................................. 92 AUTOATIVIDADE ............................................................................................................ 94 TÓPICO 2: CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS ............................................................... 97 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 97 2 DIVISÃO CHYTRIDIOMYCOTA ................................................................................... 99 3 DIVISÃO ZYGOMYCOTA .......................................................................................... 102 4 DIVISÃO ASCOMYCOTA ........................................................................................... 106 5 DIVISÃO BASIDIOMYCOTA ....................................................................................... 111 6 DIVISÃO GLOMEROMYCOTA ................................................................................... 115 LEITURA COMPLEMENTAR ......................................................................................... 117 RESUMO DO TÓPICO 2 ............................................................................................... 122 AUTOATIVIDADE ......................................................................................................... 123 TÓPICO 3: AS ALGAS ................................................................................................. 125 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 125 2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS ALGAS ............................................................ 126 3 IMPORTÂNCIA DAS ALGAS .................................................................................... 127 4 OS DIFERENTES GRUPOS DE ALGAS .................................................................. 129 4.1 FILO CHLOROPHYTA ............................................................................................. 130 4.2 FILO PHAEOPHYTA ............................................................................................... 132 4.3 FILO RHODOPHYTA ............................................................................................... 132 4.4 FILO BACILLARIOPHYTA ........................................................................................ 133 4.5 FILO CHRYSOPHYTA ............................................................................................. 134 4.6 FILO EUGLENOPHYTA .......................................................................................... 135 4.7 FILO DINOPHYTA ................................................................................................... 136 4.8 FILO CHAROPHYTA ............................................................................................... 137 LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................ 138 RESUMO DO TÓPICO 3 ............................................................................................... 142 AUTOATIVIDADE ......................................................................................................... 143 AVALIAÇÃO .................................................................................................................. 144 UNIDADE 3: REINO PLANTAE .................................................................................... 145 BOTÂNICA I vii TÓPICO 1: PLANTAS AVASCULARES – AS BRIÓFITAS .......................................... 147 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 147 LEITURA COMPLEMENTAR 1 ..................................................................................... 147 2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BRIÓFITAS ...................................................... 151 3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS BRIÓFITAS .............................................. 155 LEITURA COMPLEMENTAR 2 ..................................................................................... 159 RESUMO DO TÓPICO 1 ............................................................................................... 161 AUTOATIVIDADE ......................................................................................................... 163 TÓPICO 2: PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES – AS PTERIDÓFITAS ........ 165 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 165 2 CARACTERÍSTICAS GERAIS .................................................................................. 167 3 REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA DAS PTERIDÓFITAS ....................................... 168 4 SELAGINELA E SEU CICLO DE VIDA .................................................................... 172 LEITURA COMPLEMENTAR ........................................................................................ 175 RESUMO DO TÓPICO 2 ............................................................................................... 179 AUTOATIVIDADE ......................................................................................................... 181 TÓPICO 3: METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA ............................... 183 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 183 2 PROPOSTAS PARA AS AULAS ............................................................................... 184 RESUMO DO TÓPICO 3 ............................................................................................... 192 AUTOATIVIDADE ......................................................................................................... 193 AVALIAÇÃO .................................................................................................................. 194 REFERÊNCIAS ............................................................................................................. 195 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I BOTÂNICA I viii B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I UNIDADE 1 INTRODUÇÃO À BOTÂNICA OBjETIvOs DE ApRENDIzAgEm A partir desta unidade você será capaz de: conceituar Botânica e vegetal; nomear as principais características das plantas e as estruturas peculiares à célula vegetal; identificar as principais categorias taxonômicasdos vegetais; explicar a origem do oxigênio e a fotossíntese bacteriana; diferenciar sistemática e taxonomia; conhecer os sistemas de classificação dos organismos e o Código Internacional de Nomenclatura Botânica; reconhecer as coleções botânicas e as principais etapas da realização e manutenção de um herbário. TÓPICO 1 – INTRODUÇÃO À BOTÂNICA TÓPICO 2 – SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO TÓPICO 3 – NOMENCLATURA BOTÂNICA TÓPICO 4 – COLEÇÕES BOTÂNICAS pLANO DE EsTUDOs Esta primeira unidade está dividida em quatro tópicos. No final de cada um deles você encontrará atividades que contribuirão para a sua reflexão e análise dos conteúdos explorados. B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I INTRODUÇÃO À BOTÂNICA 1 INTRODUÇÃO TÓPICO 1 UNIDADE 1 Há mais ou menos uns 550 milhões de anos os continentes eram apenas desertos. Naquela época, os seres vivos habitavam somente os mares. Foram as algas verdes primitivas, ancestrais das plantas atuais, os primeiros organismos a colonizar a terra firme. O ambiente era extremamente seco em comparação ao ambiente marinho, porém, era um imenso território a ser conquistado, sem que houvesse competidores para impedir o desenvolvimento. Graças à capacidade de realizar fotossíntese, com isso, autossuficientes em termos alimentares, as plantas não dependiam de outros seres vivos para se estabelecerem em terra firme. Com isso, puderam evoluir e diversificaram. Neste tópico vamos apresentar o Reino Plantae, bem como as suas principais características e a importância das plantas para o meio ao longo de sua evolução em nosso planeta. 2 O CONCEITO DE BOTÂNICA Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 1), podemos conceituar “Botânica como a parte da biologia que estuda os vegetais em todos os aspectos possíveis. É importante frisar que algas e fungos NÃO são plantas. Por possuírem forma de vida bem distinta, pertencem a reinos próprios, mas são estudados aqui por questão de tradição”. De acordo com os mesmos autores, a palavra “botânica” provém do grego botané, significando planta, e deriva do verbo boskein, “alimentar”. Entretanto, as plantas são importantes não apenas por servir como fonte de alimento. Você já parou para pensar como os vegetais são importantes nas nossas vidas? Eles nos fornecem o oxigênio que respiramos, fibras para a confecção de tecidos, especiarias para temperos, matéria-prima para a produção de papel (para livros como este que você tem em mãos), madeira para mobiliário, fonte de combustível, compostos químicos para fabricação de medicamentos e perfumaria. O estudo da biologia vegetal se deu devido à domesticação das plantas, através do desenvolvimento das comunidades humanas ao longo do tempo. UNIDADE 1TÓPICO 14 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I 3 PORÉM, O QUE É UM VEGETAL? UMA APRESENTAÇÃO NO REINO PLANTAE Você seria capaz de definir vegetal? Se você fizer uma pesquisa, com certeza, em algum momento ouvirá como resposta que: planta é todo ser vivo verde e que não se movimenta. Observe a figura a seguir: FIGURA 1 - MATA ATLÂNTICA NO INTERIOR DO PARQUE NACIONAL DA SERRA DOS ÓRGÃOS (RJ) FONTE: Ab’Sáber (2008) Foto de Luiz Claudio Marigo (p. 186) Uma observação mais atenta de um jardim ou do interior de uma floresta, como a figura acima, tirada dentro da Mata Atlântica, provavelmente revelará uma grande diversidade de seres vivos. Esta característica é facilmente observada entre o grupo das plantas. Porém, será que todas as plantas são iguais? Todas produzem flores e frutos? Todas são verdes? Será que elas não se movimentam? O que podemos dizer sobre alguns organismos fotossintéticos aquáticos que compreendem uma grande diversidade de formas de vida, incluindo algas verdes e não verdes e grupos relacionados? Assim como Judd et al. (2008, p. 1), iremos considerar “as plantas verdes uma grande linhagem que inclui as assim chamadas algas verdes e as plantas terrestres”. (Figura 2). UNIDADE 1 TÓPICO 1 5 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I FONTE: Judd et al. (2008, p. 2) FIGURA 2 – FILOGENIA DAS PLANTAS VERDES (ILUSTRADA EM UMA ÁRVORE FILOGENÉTICA)Atributos estruturais que caracterizam grupos são indicados nos ramos onde se acredita que esses caracteres tenham evoluído. As relações filogenéticas entre hepáticas, antóceros e musgos não estão claras. Além de serem organismos eucariontes, pluricelulares e autótrofos, compartilharem algumas características, como, por exemplo: - presença dos pigmentos fotossintéticos (clorofila a e b) e pigmentos acessórios (como caro- tenoides e ficobilinas); - reserva energética, em geral, na forma de amido, substância oriunda do processo da fotos- síntese; - celulose como o principal componente da parede celular; - possuem embriões multicelulares; - apresentam gametófito dependente nutricionalmente do esporófito. Quanto ao tamanho, podemos observar plantas com dimensões muito variadas, como, por exemplo, os musgos e as sequoias, consideradas como os maiores seres vivos em altura e biomassa da Terra. UNIDADE 1TÓPICO 16 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Gás carbônico + água água + gás oxigênio + carboidrato Luz e clorofila FONTE: A autora Além das plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e cianobactérias também realizam a fotossíntese. Os animais e os fungos não possuem tal capacidade e, por esse motivo, são seres denominados de heterotróficos (do gr. hétero ‘outro’; ‘diferente’; trophé, ‘alimento’ + suf. ico, ‘natureza de’), isto é, são organismos que não podem produzir compostos orgânicos, obtendo- os prontos do meio. 4 RELEMBRANDO A CÉLULA VEGETAL O termo célula vem do latim cellula e quer dizer pequena cela. As células são consideradas as unidades estruturais e funcionais que constituem todos os organismos vivos (com exceção dos vírus). Todas as células compartilham duas características essenciais: a presença da membrana QUADRO 1 – PROCESSO DA FOTOSSÍNTESE Há representantes vegetais em quase todos os ambientes de nosso planeta, tanto terrestres quanto aquáticos, onde encontramos espécies dulcícolas, marinhas e de água salobra. Muitos pesquisadores concentram suas pesquisas nas plantas terrestres, também chamadas de embriófitas. As plantas terrestres apresentam histórias de vida com duas gerações (um esporófito diploide e um gametófito haploide), esporos de paredes espessas, um estágio embrionário no ciclo de vida, estruturas especializadas que prote- gem os gametas (arquegônios para os óvulos e anterídios para os gametas masculinos) e uma cutícula (uma camada cerosa protetora acima das células epidérmicas). Junto com estes caracteres morfológicos em comum, numerosos caracteres de DNA sustentam que este grupo é monofilético, isto é, as plantas representam um único ramo da árvore da vida. (JUDD et al., 2008, p. 2). Outra característica muito importante das plantas diz respeito à sua forma de nutrição. As plantas são classificadas como seres autótrofos (do grego autós, ‘si próprio’; trophé,‘alimento’), ou seja, são seres que sintetizam as substâncias nutritivas por eles requeridas a partir de substâncias inorgânicas obtidas do seu ambiente. As plantas são capazes de sintetizar (fabricar) seus próprios compostos orgânicos através da fotossíntese. Na fotossíntese, na presença da energia solar e da clorofila, gás carbônico e água são usados para a síntese de carboidratos, geralmente a glicose. Nesse processo há formação de gás oxigênio, que é liberado para o meio. UNIDADE 1 TÓPICO 1 7 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I plasmática,que separa os conteúdos celulares do meio externo, e a presença de material genético. O modo como esse material genético está organizado na célula distingue as células procarióticas das eucarióticas. Nas células eucarióticas, observamos uma membrana nuclear, a carioteca, delimitando o DNA, enquanto que. nas células procarióticas. esse envolto nuclear está ausente, embora o material genético esteja localizado numa região bem definida, conhecida como nucleoide. Os procariotos atuais estão representados por Archae e bactérias, incluindo as cianobactérias, um grupo de bactérias fotossintetizantes, que eram, antigamente, conhecidas como algas azuis. A célula vegetal (Figura 2) assemelha-se às células animais, pois apresenta estruturas comuns em ambas. Entretanto, há algumas estruturas que são peculiares à célula vegetal, como, por exemplo, a presença de: parede celular, que envolve a membrana plasmática; vacúolos, que participam de vários processos metabólicos; e plastídios, que podem conter pigmentos ou armazenar substâncias. Além dessas organelas, é considerada característica típica da célula vegetal as substâncias ergásticas, que são substâncias orgânicas ou inorgânicas resultantes do metabolismo celular que não fazem parte da estrutura da célula. Como exemplo, podemos citar o amido, que é um polissacarídeo encontrado nas plantas com função de reserva; substâncias lipídicas, como óleos e ceras; cristais de composição variada, entre outras substâncias. FONTE: Disponível em: <http://calazans.ccems.pt/cn/images/celvegetal1.jpg>. Acesso em: 21 jul. 2010. FIGURA 3 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UMA CÉLULA VEGETAL A parede celular envolve a membrana plasmática, a qual, por sua vez, envolve o citoplasma, o núcleo e as demais organelas. UNIDADE 1TÓPICO 18 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I 5 NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DOS ORGANISMOS O arranjo sistemático dos organismos varia conforme diferentes autores, uma vez que alguns reúnem os indivíduos mais abrangentes, outros os separam em um maior número de táxons. Para fins didáticos, consideremos a seguinte organização: FONTE: Adaptado de Raven et al.( 2001, p. 247) * Atualmente denominado Eumycota. **Atualmente denominado Protoctista. Note que no grupo dos fungos, apresentado no Quadro 1, não estão inclusos os filos Oomycota, Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyosteliomycota e Acrasiomycota. Eles fazem parte de outros reinos. A discussão sobre taxonomia de fungos será abordada mais adiante. Nos sistemas de classificação mais utilizados encontramos o Reino Plantae, grupo não monofilético, com dez divisões (Quadro 2). É interessante ressaltar que apenas as briófitas (como é chamado popularmente o grupo de plantas avasculares), as pteridófitas (Lycophyta e QUADRO 2 – CLASSIFICAÇÃO DE ORGANISMOS VIVOS INCLUÍDOS NESTE LIVRO REINOS DIVISÕES FUNGI* Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota PROTISTA** Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta Bacillariophyta Chrysophyta Euglenophyta Dinophyta Charophyta PLANTAE Avasculares Bryophyta Hepatophyta Anthocerophyta Vasculares Lycophyta Monilophyta Coniferophyta Cycadophyta Gnetophyta Ginkophyta Magnoliophyta UNIDADE 1 TÓPICO 1 9 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Monilophyta), as gimnospermas (Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta e Ginkophyta) e as angiospermas (Magnoliophyta) são consideradas PLANTAS. Erroneamente, muitas pessoas acreditam que fungos (organismos do Reino Fungi) e algas são plantas. Observe que estes organismos não fazem parte do Reino Plantae. Esses grupos vegetais podem ser inicialmente divididos em dois grupos: plantas avasculares e vasculares. As plantas avasculares, chamadas popularmente de briófitas, são desprovidas de tecidos vasculares, ou seja, vasos condutores de seiva (substâncias nutritivas). As vasculares, chamadas de traqueófitas, apresentam vasos condutores de seiva pelo organismo. Esses vasos agem como verdadeiros sistemas de tubos transportadores de seiva bruta (água e sais minerais) e seiva elaborada (água e açúcares produzidos durante a fotossíntese). NO TA! � A evolução de um sistema condutor nas plantas Dentre as plantas vasculares sem sementes encontramos as divisões Lycophyta, incluindo as famílias Selaginellaceae, Lycopodiaceae e Isoetaceae, e Monilophyta, com quatro classes: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Pteridopsida. Dentre as plantas vasculares com sementes, podemos apontar dois grupos: plantas onde as sementes ficam desprotegidas, ou seja, expostas externamente no órgão reprodutor (chamadas de Gimnospermas, do grego gymnos, ‘nu’; sperma, ‘semente’); e as plantas que possuem suas sementes abrigadas no interior de frutos (conhecidas por Angiospermas, do grego aggeion, ‘recipiente’, ‘vaso’; sperma, ‘semente’). LEITURA COMPLEMENTAR ORIGEM DO OXIGÊNIO E FOTOSSÍNTESE BACTERIANA Sônia Lopes Sérgio Rosso O oxigênio liberado pela fotossíntese realizada pelos eucariontes e pelas cianobactérias provém da água, e não do gás carbônico, como se pensava antigamente. UNIDADE 1TÓPICO 110 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Essa equação mostra que H2A pode ser a água (H2O) ou o sulfeto de hidrogênio (H2S) e evidencia que, se for água, ela é a fonte de oxigênio na fotossíntese. Essa interpretação foi confirmada posteriormente, na década de 1940, por experimentos em que pesquisadores forneciam às plantas água cujo oxigênio era de massa 18 (O18, isótopo pesado do oxigênio) em vez de 16 (O16), como o oxigênio da água comum. Eles verificaram que o oxigênio liberado pela fotossíntese era o O18, corroborando a interpretação de Van Niel. Ficou comprovado, então, que o oxigênio liberado durante a fotossíntese dos eucariontes e das cianobactérias provém da água e não do gás carbônico. FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bioquimica/bioquimica9.php>. Acesso em: 11 ago. 2010. Foi a compreensão desse processo de fotossíntese que levou o pesquisador a propor a equação geral da fotossíntese: Equação geral da fotossíntese luz C O2 + 2 H2 A (C H2 O) + H2 O + 2 A Fotossíntese bacteriana luz C O2 + 2 H2 S C H2 O + H2 O + 2 S O primeiro pesquisador a propor isso foi Cornelius van Niel, na década de 1930, quando estudava bactérias fotossintetizantes. Ele verificou que as bactérias vermelhas sulfurosas (ou tiobactérias púrpuras) realizavam uma forma particular de fotossíntese em que não havia necessidade de água nem formação de oxigênio. Essas bactérias usam gás carbônico e sulfeto de hidrogênio (H2S) e produzem carboidratos e enxofre. Van Niel escreveu, então, a fórmula geral da fotossíntese realizada por essas bactérias: UNIDADE 1 TÓPICO 1 11 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I RESUMO DO TÓPICO 1 Neste tópico você estudou que: ● Botânica é definida como a área da Biologia que estuda as plantas. ● O estudo da biologia vegetal se deu devido à domesticação das plantas através do desenvolvimento das comunidades humanas ao longo do tempo. ● As plantas são organismos eucariontes, pois vão apresentar células com núcleo compartimentalizado, tendo em seu citoplasma ultraestruturas membranosas, além de fibras e tubos proteicos. ● Encontramos também nas células vegetais estruturas peculiares, como, por exemplo, parede celular, vacúolos, plastos e substâncias ergásticas. ● Uma das características mais importantesdas plantas é quanto à sua forma de nutrição, ou seja, elas são classificadas como seres autótrofos, através da fotossíntese. ● Dentre todas as divisões apresentadas do Reino Plantae, três referem-se a plantas avasculares (destituídas de tecidos vasculares), enquanto sete são plantas vasculares (traqueófitas). UNIDADE 1TÓPICO 112 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I AUT OAT IVID ADE � 1 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, sucintamente, os seguintes termos: a) Monofilético: b) Polifilético: c) Parafilético: 2 As plantas compreendem um grupo monofilético. Cite algumas características comuns às plantas terrestres. 3 Comparando com células animais, assinale os componentes presentes apenas nas células vegetais: ( ) Parede celular primária. ( ) Parede celular secundária. ( ) Membrana plasmática. ( ) Retículos endoplasmáticos. ( ) Plastos. ( ) Mitocôndrias. ( ) Vacúolos. ( ) Ribossomos. ( ) Peroxissomos. ( ) Lisossomos. ( ) Substâncias ergásticas. ( ) Complexo golgiense. ( ) Nucléolo. 4 Em relação ao oxigênio liberado durante a fotossíntese, assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Provém somente das moléculas de água. b) ( ) Provém tanto das moléculas de água quanto das de gás carbônico. c) ( ) Provém somente das moléculas de gás carbônico. d) ( ) Provém somente das moléculas de glicose. 5 Podemos afirmar que os pinheiros, assim como todas as gimnospermas, apresentam como característica marcante. UNIDADE 1 TÓPICO 1 13 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) O grande porte das plantas. b) ( ) A produção de frutos como o pinhão. c) ( ) A produção de folhas reduzidas. d) ( ) A produção de sementes nuas. e) ( ) A produção de semente carnosa e atrativa para os animais, já que não há um fruto que desempenhe esta função. 6 Indique o grupo de organismos onde todos apresentam sementes. Assinale a alternativa CORRETA: a) ( ) Pinheiros, limoeiros e gramas. b) ( ) Samambaias, bromélias e castanheiras. c) ( ) Araucárias, musgos e orquídeas. d) ( ) Bambus, algas e cafezeiros. e) ( ) Cogumelos, cactáceas e figueiras. B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I UNIDADE 1TÓPICO 114 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO 1 INTRODUÇÃO TÓPICO 2 UNIDADE 1 Neste tópico estudaremos a sistemática vegetal, os sistemas de classificação e o grande pesquisador Carolus Linnaeus. 2 O QUE É SISTEMÁTICA VEGETAL? De acordo com Simpson (1971), a sistemática é o estudo científico da diversidade dos organismos e de todas as relações entre eles. Muitos pesquisadores consideram os termos sistemática e taxonomia sinônimos. Outros, entretanto, destinam a designação Taxonomia para a ciência que elabora as leis da classificação e Sistemática para a que cuida da classificação dos seres vivos (BARROSO, 1978). “Sistemática é a ciência da diversidade dos organismos. Envolve a descoberta, a descrição e a interpretação da diversidade biológica, bem como a síntese da informação sobre a diversidade, na forma de sistemas de classificação preditivos.” (JUDD et al., 2008, p. 2). NO TA! � A sistemática compreende a identificação, a nomenclatura e a classificação. ● Identificação: é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante a outro já conhecido. Pode ser feita com o auxílio de literatura ou pela própria comparação de um táxon com outro de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica para designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie, subespécie etc.). UNIDADE 1TÓPICO 216 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I ● Nomenclatura: está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em congressos internacionais de botânica e publicados num contexto oficial. ● Classificação: é a ordenação das plantas em um táxon. Cada espécie é classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família. As famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão. Muitas vezes, usamos mal o termo classificação quando o emprega como sinônimo de identificação. Quase se dá nome a uma planta já conhecida, isto é, já descrita, identifica-se ou determina-se o táxon, ao passo que quando se procura localizar uma planta ainda não conhecida, dentro de um sistema de classificação, estamos classificando a planta. FONTE: BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G. Sistemática de Angiospermas do Brasil. 2. ed. V. 1. Viçosa: UFV, 2002. 3 OS SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO Desde a Antiguidade, busca-se uma classificação ideal para os organismos vivos. Aristóteles os separava em animais ou plantas. Depois disso, outros sistemas foram propostos. Nessas circunstâncias, podemos dizer que existem vários sistemas de classificação, que estão compreendidos em quatro períodos distintos: classificação baseada no hábito das plantas, sistema artificial, sistema natural e o filogenético. Podemos considerar que a classificação baseada no hábito das plantas foi proposta inicialmente por Theophrastus, em 370 a.C. Theophrastus separou as plantas de acordo com o seu hábito e diferenças florais. Outro observador importante deste período foi o bispo Albertus Magnus (1193-1280), que, analisando a quantidade de cotilédones e a estrutura do caule, arranjou as plantas em mono e dicotiledôneas. O sistema artificial foi assim denominado porque se baseava numa única característica da planta. Iniciou-se com Linnaeus (Lineu em português) em meados do século XVIII. Embora sua classificação seja dita artificial, tendo base nas semelhanças estruturais e anatômicas entre as espécies, foi considerada um grande marco na classificação dos organismos. Ele propôs um sistema de classificação dos seres vivos no qual a unidade básica da classificação é a espécie. Espécies semelhantes são agrupadas em um mesmo gênero. Gêneros semelhantes são agrupados em uma mesma família. Famílias semelhantes são agrupadas em ordens, que são agrupadas em classes, que são agrupadas em filos ou divisões, que são agrupadas em reinos. Lineu também foi o naturalista UNIDADE 1 TÓPICO 2 17 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I FONTE: Disponível em: <http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/ intromicro/intromicro.html>. Acesso em: 25 set. 2012. FIGURA 4 - A ÁRVORE DA VIDA DE HAECKEL responsável por tornar popular o uso de um sistema binomial para nomear os organismos. Mais adiante, falaremos mais sobre nomenclatura botânica. No século XIX, o sistema artificial proposto por Lineu foi substituído pelo sistema natural, que está baseado na afinidade natural das plantas. Desta maneira, o sistema não dependia mais de uma única característica anatômica e estrutural, mas sim, de toda a organização vegetal. Considerava os aspectos evolutivos, reprodutivos, fisiológicos e celulares da espécie. As plantas eram então arranjadas em grupos afins, pela existência de particularidades comuns. Haeckel (1834-1919) sugeriu a criação de um terceiro reino (ver Figura 4). “Propôs a classificação natural de três reinos: animal, vegetal e protista. Tinha a intenção de separar os seres vivos mais primitivos das plantas e animais, e afirmava que os organismos maiores se desenvolveram a partir de ancestrais protistas”. (MARGULIS; SCHWARTZ, 2001,p. 6). Porém, ainda ficaram muitas dúvidas quanto à correta classificação das bactérias e dos fungos. UNIDADE 1TÓPICO 218 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Em 1939, Copeland (apud HORTA-JUNIOR et al., 2010, p. 22) sugeriu “o agrupamento dos organismos em quatro reinos: Monera (onde se incluíam as bactérias e algas azuis), Proctista (representado por algas, protozoários e fungos), Metaphyta (plantas de maneira geral) e Metazoa (agrupando os animais pluricelulares)”. (Figura 5). FIGURA 5 - ADAPTAÇÃO DA PROPOSTA DOS QUATRO REINOS DE COPELAND FONTE: Lopes; Rosso (2010, p. 20) Já no final do século XX, baseado nos avanços da bioquímica, da genética e da evolução, Whittaker (Figura 6) criou o sistema de classificação em cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. UNIDADE 1 TÓPICO 2 19 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I FIGURA 6 - ADAPTAÇÃO DA PROPOSTA DOS CINCO REINOS DE WHITTAKER FONTE: Disponível em: <http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio11/classificacao. whittaker.htm>. Acesso em: 20 set. 2012. NO TA! � MAIS REINOS PARA A VIDA O ecologista Robert Whittaker notou que dividir os seres vivos em animais e vegetais não era suficiente. Como você organiza suas camisetas? Algumas pessoas as separam por cor, outras as classificam pelo tecido. Há quem prefira dividi- las somente em dois grupos: “mangas curtas” e “mangas longas” ou “para sair” e “para trabalhar”. Independentemente de critérios, estamos sempre procurando organizar os objetos à nossa volta, classificá-los em grupos, para facilitar o reconhecimento deles. Com a biologia não é diferente. Os milhões de seres da natureza estão divididos em grupos, para que possam ser mais bem estudados. Diversos sistemas já foram criados na tentativa de classificá-los. O mais conhecido, que ainda é bastante utilizado, foi elaborado em 1969 pelo ecologista norte-americano Robert Whittaker (1920-1980). Ele dividiu os seres vivos em cinco UNIDADE 1TÓPICO 220 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I grandes reinos, de acordo com características de sua célula e sua alimentação. São eles: ● PLANTAE OU METAPHYTA (PLANTAS) Este é o reino das plantas. Elas são todas pluricelulares, eucariontes e autotróficas, isto é, capazes de produzir o próprio alimento. Excetuando algumas algas flageladas, as plantas não dispõem de meios de locomoção e possuem parede celular de celulose. ● FUNGI Compreende os fungos, que são organismos um tanto particulares. São eucariontes, uni ou pluricelulares, possuem parede celular de quitina e são heterotróficos por absorção. Ou seja, alimentam-se absorvendo moléculas orgânicas do ambiente, sem destruir as células ativamente, como protistas e animais. A maioria vive da decomposição de matéria orgânica, mas alguns são parasitas, causando doenças. ● ANIMALIA OU METAZOA (ANIMAIS) É o reino dos animais. Todos os seus indivíduos são eucariontes, pluricelulares e heterotróficos, isto é, não podem sintetizar o próprio alimento. Não possuem parede celular e, em geral, ao menos em uma fase da vida possuem forma móvel, capaz de se locomover pelo ambiente. ● PROTISTA Os seres desse reino são eucariontes que não formam tecidos, podendo, no entanto, constituir colônias. Em geral, são maiores que as bactérias – algumas amebas do gênero Chaos atingem cinco milímetros. Pela classificação tradicional, a maioria das algas, por não apresentar tecidos verdadeiros, também é considerada protista, inclusive a exótica euglena, que se move com um flagelo e é capaz de consumir matéria orgânica – isto é, trata-se de uma alga “carnívora”. Protistas podem ser livres ou parasitas, causando males como leishmaniose e doença de Chagas. ● MONERA É o reino das bactérias. Todas as bactérias são unicelulares e procariontes, isto é, não têm membrana nuclear (o material genético fica no próprio citoplasma). Elas medem de 0,5 a 5 micrômetros, e algumas delas, como as cianobactérias, são autótrofas, ou seja, produzem o próprio alimento, por quimiossíntese ou fotossíntese. A maioria das bactérias é livre, mas várias são parasitas e causam doenças sérias, como cólera e antraz. FONTE: Ciências da natureza: Biologia I. Abril coleções: Curso preparatório Enem. São Paulo: Abril, 2011, p. 67. De acordo com Margulis; Schwartz (2001, p. 6), resumidamente os cinco reinos são: Bacteria, com dois sub-reinos Archaea e Eubacteria; Protoctista, onde en- contramos algas, protozoários, mofos-de-lodo e outros organismos aquáticos menos conhecidos e parasíticos; Animalia, incluindo animais vertebrados e invertebrados; Fungi, abrangendo cogumelos, leveduras, orelhas-de-pau; e Plantae, que compreende plantas vasculares e avasculares. Esses cinco reinos estão agrupados em dois super-reinos, o Prokarya (contendo somente UNIDADE 1 TÓPICO 2 21 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I o reino dos protistas) e Eukarya (que inclui todos os quatro reinos restantes). Essa separação em dois super-reinos leva em consideração a presença ou não da membrana nuclear. No final da década de 1990, Cavalier-Smith propôs uma nova classificação. Separou os organismos também em cinco reinos, denominados: Protozoa, Plantae, Animalia, Fungi e Chromista (no lugar de Bacteria) (CAVALIER-SMITH, 1998). A taxonomia vegetal deu um grande salto quando Eichler surgiu e sugeriu uma primeira versão de um sistema baseado nas relações genéticas. É importante esclarecer que este sistema ainda não é considerado um sistema filogenético moderno, entretanto, ele já aceitou o conceito de evolução. De acordo com Barroso et al. (2002, p. 28), “Eichler dividiu o reino Plantae em dois grupos: plantas fanerógamas e criptógamas. Dentro das fanerógamas, distinguiu duas divisões: Angiospermae e Gimnospermae. No grupo das criptógamas, separou as briófitas em musgos e hepáticas e as pteridófitas em três grupos menores”. Em 1892, Engler complementou as pesquisas de Eichler. Ao observar caracteres como tipo e desenvolvimento da raiz e do caule, nervação das folhas, presença ou ausência de bainha foliar, números de peças florais e, principalmente, no número de cotilédones no embrião, subdividiu as angiospermas em mono e dicotiledôneas. Os trabalhos de Engler tiveram grande aceitação entre os pesquisadores. Por volta da década de 1960, Arthur Cronquist e colaboradores dividiram as plantas em oito divisões. As angiospermas passaram a ser denominadas Magnoliophyta. Posteriormente, em trabalho solo, apresentou uma classificação para as Magnoliophyta. Segundo Barroso et al. (2002, p. 31), “Cronquist procurou comparar e interpretar estruturas que considerou primitivas e, assim, segmentou as Magnoliophyta em Manoliatae (com seis subclasses) e Liliatae (com quatro subclasses). Esta classificação de Cronquist, por apresentar simplicidade e objetividade na organização, tornou-se amplamente difundida no setor acadêmico e ainda hoje é aceita entre alguns pesquisadores”. Atualmente, a classificação dos seres vivos é feita pela análise filogenética ou cladística (ver Figura 2), ou seja, um método baseado nas relações de parentesco dos organismos a partir dos registros de fósseis, que, ao mesmo tempo, os compara quanto às características genéticas e às semelhanças funcionais. Isso permite a construção de uma árvore evolutiva. Segundo Margulis; Schwartz (2001, p. 6), “diante desse contexto, um novo sistema foi elaborado. Após pesquisas moleculares, sobretudo no sequenciamento de nucleotídeos de RNAr, microbiólogos liderados por Carl Woese propuseram a adoção de três domínios: Archaea, Bacteria e Eukarya (contendo todos os organismos eucariontes)”. UNIDADE 1TÓPICO 222 B O T Â N I C A I B O T Â NI C A I Observe a figura a seguir. FIGURA 7 - OS TRÊS DOMÍNIOS, COM BASE NO SEQUENCIAMENTO DO GENE DE RNAR Obs.: Para simplificar a figura, somente alguns ramos estão legendados. FONTE: Campbell et al. (2010, p. 552) A análise cladística investiga a ramificação das linhagens a partir de outras, o que pode ser representado, graficamente, pelo cladograma ou árvore filogenética. A sequência evolutiva dos grupos taxonômicos sugere que os que partem do ponto de ramificação compartilham um ancestral comum. No que diz respeito à taxonomia dos vegetais, atualmente o sistema de classificação mais aceito é o proposto pelo APG (Angiosperm Philogeny Group). O primeiro foi elaborado em 1998, o segundo em 2003 e o mais recente (APG III) em 2009. Nesse sistema, as angiospermas são classificadas em três grandes grupos, e não em dois, como comumente eram separadas. São eles: angiospermas basais (as magnoliídeas), monocotiledôneas e eudicotiledôneas (Figura 8). A rapidez com que são lançados os resultados dos estudos atuais e suas propostas é tão grande que os pesquisadores precisam se esforçar para acompanhá-las de perto. UNIDADE 1 TÓPICO 2 23 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Quem foi Carolus Linnaeus? Carolus Linnaeus (1707-1778) foi um botânico, zoólogo e médico sueco, sendo considerado o pai da taxonomia moderna por criar a classificação científica e a nomenclatura binomial. Lineu é conhecido na Suécia pelo nome Carl von Linné, em inglês por Carl Linnaeus e em português Carlos Lineu. O seu nome totalmente latinizado, Carolus Linnaeus, foi-lhe atribuído após nobilitação em 1757. Na literatura científica, é utilizada a abreviatura “L.” para identificá-lo. FIGURA 8 - CLADOGRAMA FONTE: Disponível em: <http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdf.> Acesso em: 14 jul. 2012. UNIDADE 1TÓPICO 224 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I A sua principal obra, a Systema Naturae, teve 12 edições durante a sua vida, com a primeira edição em 1735. Nesta obra, a natureza é dividida em três reinos: mineral, vegetal e animal. Para sistematizar a natureza, em cada um dos reinos Lineu usou um sistema hierárquico de cinco categorias: classe, ordem, gênero, espécie e variedade. Outra grande obra de Lineu, Species Plantarum, é considerada o ponto de partida do sistema de classificação binomial, e tornou-se um trabalho de suma importância na sistemática de plantas vasculares. FONTE: Disponível em: <www.wikipedia.org>. Acesso em: 11 ago. 2010. AUT OAT IVID ADE � Agora é sua vez acadêmico(a)! Que tal você fazer uma pesquisa e conhecer mais sobre a vida desse grande pesquisador do século XVIII, cujas contribuições são importantes até hoje? Pesquise em livros ou faça uma busca na internet e veja o que você descobre sobre esse incrível naturalista! FONTE: Disponível em: <http://www.marcdatabase.com/~lemur/ lemur.com/gallery-of-antiquarian-technology/worthies>. Acesso em: 11 ago. 2010. FIGURA 9 – RETRATO DE CAROLUS LINNEAUS, FUNDADOR DA CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA UNIDADE 1 TÓPICO 2 25 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I LEITURA COMPLEMENTAR SISTEMÁTICA MOLECULAR X PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO Loreta Brandão de Freitas A especiação é o processo que leva ao aumento da diversidade de organismos. Entender os padrões gerais e o processo de especiação é fundamental para explicar a diversidade da vida. As questões principais neste tema incluem: quais são as causas gerais da especiação? Como as taxas de especiação variam ao longo do tempo, entre os diferentes grupos taxonômicos e nas diversas áreas geográficas? Tais questões são bastante difíceis de responder, porque a observação direta é muitas vezes impossível e os registros fósseis nem sempre estão disponíveis. A expansão dos estudos em filogenia molecular nos últimos anos tem permitido uma nova abordagem para este problema. As árvores filogenéticas, particularmente aquelas que incluem todas as espécies de um grupo taxonômico maior, fornecem um registro indireto dos processos de especiação. Aliadas às informações sobre características geográficas e ecológicas, permitem reconstituir os caminhos evolutivos dentro do grupo e as causas da especiação. Além disso, árvores baseadas em sequências de DNA contêm informações sobre o tempo dos eventos de especiação. Os estudos filogenéticos da especiação focalizam as relações evolutivas das espécies dentro de grupos taxonômicos maiores, como gêneros. Os nós internos das árvores refletem a especiação, permitindo inferir quem evoluiu de quem e quando. A reconstrução filogenética a partir de resultados moleculares tem se mostrado uma ferramenta bastante útil no entendimento do processo de especiação, mas dois pontos fundamentais devem ser considerados com especial cuidado: o tamanho amostral e a condição de espécie. O tamanho da amostra refere-se à possibilidade de inserir erros na filogenia devido a não inclusão de espécies raras, enquanto que a condição de espécie está relacionada com as divergências entre os diferentes taxonomistas. Diversas metodologias de análise e a inclusão de grande número de caracteres têm tentado contornar tais dificuldades. A descrição da história das espécies determinada por análises genealógicas associadas a estudos filogeográficos tem contribuído para aumentar a precisão no estabelecimento dos mecanismos de especiação. FONTE: FREITAS, L.B. Sistemática molecular x processos de especiação. In: 55º CONGRESSO NACIONAL DE BOTÂNICA, Anais... Viçosa, 2004. Mesa redonda Sistemática Molecular de plantas – aplicações e perspectivas no Brasil. UNIDADE 1TÓPICO 226 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I RESUMO DO TÓPICO 2 Neste tópico você estudou que: ● Sistemática é o estudo científico da diversidade dos organismos e de todas as relações entre eles. ● Taxonomia é a ciência que elabora as leis da classificação. ● Existem vários sistemas de classificação: artificial, natural e filogenética. ● O objetivo inicial da classificação era reunir as plantas em táxons. Somente anos depois passou-se a respeitar as relações evolutivas. ● A classificação artificial considerava as semelhanças estruturais e anatômicas entre as espécies. ● O sistema natural, além das semelhanças estruturais e anatômicas, avaliava os aspectos evolutivos, reprodutivos, fisiológicos e celulares da espécie. ● Atualmente, a classificação dos seres vivos é feita pela análise filogenética baseada nas relações de parentesco dos organismos a partir dos registros de fósseis que, ao mesmo tempo, os compara quanto às características genéticas e às semelhanças funcionais. UNIDADE 1 TÓPICO 2 27 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I AUT OAT IVID ADE � 1 Procure na literatura ou faça uma busca na internet e defina, sucintamente, os seguintes termos: a) Taxonomia: b) Sistemática: c) Identificação: d) Classificação: e) Homologia: f) Análogo: 2 Existe alguma diferença entre identificar e classificar? 3 Observe o cladograma a seguir. Ele mostra as relações filogenéticas entre musgos, samambaias, pinheiros e carvalhos, indicando as características compartilhadas que apoiam os padrões de relações. A partir dele, preencha o quadro a seguir, colocando + para o estado de caráter Presente (condição derivada) e – para o estado de caráter Ausente (condição ancestral). Caracteres Táxon Xilema e floema Lenho Sementes Flores Musgos Samambaias Pinheiros Carvalhos FONTE: A autora QUADRO 3 – CARACTERES B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I UNIDADE 1TÓPICO 228 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â NI C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I NOMENCLATURA BOTÂNICA 1 INTRODUÇÃO TÓPICO 3 UNIDADE 1 Apesar de sua cooperação para a taxonomia e sistemática, Lineu é mais bem conhecido pela introdução do método binomial (RAVEN et al., 2001) técnica ainda utilizada, embora com algumas modificações, para formular o nome científico das espécies. Os nomes científicos são empregados vastamente nas áreas biológicas, especialmente no campo da Sistemática. Antes de Lineu, estavam em uso nomes extensos, compostos por um nome genérico e por uma frase descritiva da própria espécie (a differentia specifica) muito dificultosa. Esses nomes não eram imóveis e estáveis, já que cada autor parafraseava o descritivo, acentuando os caracteres que considerava mais relevantes. O objetivo do nome científico é sua utilização como veículo de comunicação universal, ou seja, o nome deve permitir, por exemplo, que se pense imediata e inequivocamente nos conceitos esperados, caracteres morfológicos ou mesmo no posicionamento hierárquico, através da compreensão do sufixo que acompanha o nome da família ou das categorias superiores. ATEN ÇÃO! Amigo(a) acadêmico(a), você já parou para pensar sobre uma possível interpretação equivocada que pode nos trazer o uso de nomes populares para a identificação dos vegetais? Muitas plantas recebem denominações regionais variadas, o que pode acarretar em erros de identificação. As confusões se devem ao fato de uma mesma planta possuir vários nomes, como, por exemplo, Manihot, conhecida no sul por aipim ou mandioca e mais ao norte por macaxeira ou, ainda, um nome popular pode ser utilizado para representar plantas distintas, como acontece com Cymbopogon citratus e Melissa officinalis, ambas denominadas de erva-cidreira. UNIDADE 1TÓPICO 330 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I Há organizações internacionais que determinam as regras de nomenclatura por meio de códigos distintos para os diversos campos da Biologia Sistemática. Dessa maneira, para a Botânica (aqui incluindo ainda as algas procarióticas e fungos) existe o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB, 2010). 2 O CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÂNICA (CINB) O estudo da legislação nomenclatural e as propostas de modificações no Código Internacional de Nomenclatura Botânica são discutidos e aprovados durante congressos internacionais de Botânica. Essa revisão e atualização ocorrem periodicamente, em intervalos regulares. Existem, portanto, várias edições do Código de Botânica desde o estabeleci- mento das Regras de Nomenclatura. Cada nova edição do Código anula as precedentes [...]. O Código é, portanto, dinâmico e não constitui um conjunto estável e fixo de leis. O Código visa, fundamentalmente, estabelecer um mé- todo estável de denominação dos grupos taxonômicos, evitando e rejeitando nomes errôneos ou supérfluos e, ainda, nomes que possam causar confusão. (GUIMARÃES, 2010, p. 2) Mas será que apenas as plantas se beneficiam do Código Internacional de Nomenclatura Botânica? Pense nisso! DIC AS! Caro(a) acadêmico(a), para aprofundar seu conhecimento sobre a Nomenclatura Botânica, sugerimos a leitura do Código Internacional de Nomenclatura Botânica na íntegra. Disponível em: <http://ibot. sav.sk/icbn/main.htm>. Acesso em: 11 ago. 2010. De acordo com o Código, toda a Nomenclatura Botânica está baseada em seis princípios. Os princípios constituem o embasamento da nomenclatura e, portanto, se um nome fere qualquer dos princípios deve ser rejeitado. Vejamos esses seis princípios que o código traz: 1 A Nomenclatura Botânica é independente da Zoológica e Bacteriológica. 2 A aplicação de nomes de grupos taxonômicos é determinada por meio de tipos nomenclaturais. Para evitar ambiguidade e permitir resolver eventuais conflitos de identificação, cada nome botânico é ligado a um espécime tipo, quase sempre uma planta herborizada e arquivada num herbário de referência. UNIDADE 1 TÓPICO 3 31 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I 3 A nomenclatura de um grupo taxonômico está baseada na prioridade de publicação, ou seja, quando dois ou mais nomes se referem ao mesmo táxon deve, como regra, ser considerado legítimo o mais antigo, desde que este esteja de acordo com as regras. Os demais nomes são considerados sinônimos ou sinonímias. 4 Cada grupo taxonômico tem apenas um nome correto, qual seja o nome mais antigo que esteja conforme as regras, exceto em casos específicos, assegurando que cada grupo taxonômico (“táxon”, plural “taxa”) de plantas, algas, cianobactérias e fungos tenham um único nome, garantindo certa estabilidade e universalidade. 5 Os nomes científicos de grupos taxonômicos são tratados em latim, independentemente de sua origem. Ele é aceito em todas as línguas, o que facilita a comunicação entre pessoas de diferentes nacionalidades e idiomas. 6 As Regras de Nomenclatura são retroativas, a menos que expressamente limitadas. FONTE: Adaptado de: Guimarães (2010, p. 2) Logo em seguida, o Código apresenta em detalhes esses princípios, o que corresponde aos artigos. Na última edição são apresentados 62 artigos: Os nomes que infringem algum artigo devem ser rejeitados por serem ilegí- timos. Alguns artigos são complementados por recomendações, que tratam de pontos complementares [...]. As recomendações indicam o melhor proce- dimento a seguir [...]. O Código inclui também exemplos, inseridos nas partes correspondentes, que visam à ilustração dos artigos e as recomendações. (GUIMARÃES, 2010, p. 2). 3 TIPOS NOMENCLATURAIS Toda espécie deve possuir um espécime tipo ou holótipo depositado em um herbário. O holótipo é o exemplar de referência e a ele está “amarrado” o nome da espécie. É o exemplar que o autor escolhe para fazer a descrição original. Se esse holótipo possuir uma duplicata, essa duplicata receberá o nome de Isótipo (lembrando que, para ser considerada uma duplicata, deve possuir o mesmo número de coleta do holótipo). Em grande parte dos casos, o material tipo é composto por mais de um indivíduo da mesma espécie, coletados no mesmo local (localidade tipo) e na mesma data. Esses exemplares formam a chamada série sintípica. Quando isso ocorre, designa-se um dos exemplares para ser o holótipo, sendo os exemplares restantes designados de parátipos. Se o holótipo da série sintípica não for indicado pelo autor ou se o mesmo for destruído, os exemplares passam a ser conhecidos por Síntipos e pode-se eleger algum exemplar para UNIDADE 1TÓPICO 332 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I substituir o holótipo. Esse exemplar é nomeado de Lectótipo. Se todo material original estiver desaparecido ou for perdido, um espécime (Neótipo) é selecionado para servir como Tipo. 4 UNIDADES DE CLASSIFICAÇÃO Cada organismo pertence a uma espécie e é enquadrado em diferentes categorias taxonômicas. As principais são: Reino → Divisão → Classe → Ordem → Família → Gênero → Espécie FONTE: A autora Vejamos como exemplo a classificação do milho: Reino: Plantae Divisão: Magnoliophyta Classe: Liliopsida Ordem: Poales Família: Poaceae Gênero: Zea Espécie: Zea mays FONTE: Disponíve l em: < h t t p : / / w w w . mulherbeleza.com. b r / w p - c o n t e n t / uploads/2009/06/ milho.jpg>. Acesso em: 11 ago. 2010. 5 REGRAS DE NOMENCLATURA VEGETAL Vejamos agora as regras mais utilizadas da nomenclatura, de acordo com o CINB. ● “As categorias que vão de Reino até Gênero são designadas por apenas uma palavra, escrita com a inicial maiúscula” (GUIMARÃES, 2010, p. 5). Exemplo: Ordem Rosales (ordem onde está inserida a rosa), Família Arecaceae (família das palmeiras).● Recomenda-se o uso de sufixos para cada categoria taxonômica. O quadro a seguir apresenta as regras de construção de sufixos mais comumente aceitos. FIGURA 10 – MILHO QUADRO 4 – CATEGORIAS TAXONÔMICAS UNIDADE 1 TÓPICO 3 33 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I • Quando não se sabe ou não se quer escrever o nome do epíteto específico, mas apenas o do gênero, acrescenta-se “sp.” (singular) ou “spp.” (plural, quando você quiser se referir a todas as espécies daquele gênero). Atenção: sp não deve ser grifado e sempre seguido por ponto. Ex.: Aspidosperma sp. (peroba), Archontophoenix sp. (palmeira-real). • Quando aparecer um nome científico composto por três palavras (nomenclatura tríplice), a palavra excedente pode representar: Subgênero: quando está escrita entre parênteses e com inicial maiúscula, entre gênero e epíteto específico, em itálico. Ex.: Hemitelia (Nephelia) setosa ↑ ↑ ↑ Gênero Subgênero Epíteto Subespécie: quando está escrita com inicial minúscula, depois do epíteto específico, em itálico. Ex.: Pisum sativum subsp. sativum Clusia criuva subsp .parviflora ↑ ↑ ↑ Gênero Epíteto Subespécie Obs.: a mesma regra é válida para variedade. Veja: Pisum sativum var. macrocarpon ↓ ↓ ↓ Gênero ep. específico variedade Assim, um Trinomial pode representar:- Gênero + subgênero + epíteto específico Gênero + epíteto específico + ep. subespecífico Táxon Plantas Algas Fungos Divisão -phyta -mycota Subdivisão -phytina -mycotina Classe -opsida -phyceae -mycetes Subclasse -idae -phycidae -mycetidae Superordem -anae Ordem -ales Subordem -ineae Infraordem -aria Superfamília -acea Família -aceae Subfamília -oideae Tribo -eae Subtribo -inae FONTE: Judd et al. (2008, p. 547) QUADRO 5 – SUFIXOS PARA CATEGORIAS TAXONÔMICAS UNIDADE 1TÓPICO 334 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I ● “Para gênero e táxons inferiores os nomes devem ser destacados, ou seja, escritos em itálico” (GUIMARÃES, 2010, p. 5), negrito ou sublinhado. Exemplo: Androtrichum trigynum (espécie cujo nome popular é junco-da-praia). ● “As espécies são designadas por um binômio, formado pela união do nome genérico (prenome) a um epíteto específico, escrito com inicial minúscula. Epíteto é qualquer palavra subsequente (abaixo) ao nome genérico” (GUIMARÃES, 2010, p. 5). Isso quer dizer que o nome científico se refere à união do gênero com o epíteto específico. Exemplo: Euterpe edulis ↑ ↑ Nome genérico epíteto específico ● Quando o epíteto for composto por duas ou mais palavras essas devem ser conectadas por hífen. Exemplos: Atropa bella-dona, Coix lacrima-jobi. ● O nome do autor não faz parte do nome científico da planta, sendo citado para fim de maior precisão. Essa citação não é destacada. Exemplos: Euterpe oleracea Martius, Zea mays Linnaeus. ● O nome do autor pode aparecer de forma abreviada, porém longa o suficiente para que não haja equívocos. “O nome do autor é quase sempre abreviado pela seguinte fórmula: primeira sílaba + primeira letra da segunda sílaba, acrescentando-se uma segunda letra se esta última não for uma consoante” (GUIMARÃES, 2010, p. 6). Alguns pesquisadores, devido à sua importância e popularidade, tiveram seus nomes abreviados fora dessa regra, como: Lineu (cuja abreviação é L.) Exemplos: Lamarck - Lam.; Jussieu - Juss.; Richard – Rich; Martius – Mart. DIC AS! Caro(a) acadêmico(a), quer saber mais sobre formas abreviadas de nomes de autores botânicos? Acesse o site <http://pt.wikipedia.org/wiki/Lista_de_abreviaturas_do_nome_de_ bot%C3%A2nicos_e_micologistas> e veja a lista de abreviações. UNIDADE 1 TÓPICO 3 35 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I ● “Na primeira vez em que for mencionado no texto em uma publicação taxonômica, o nome das categorias de família, gênero e espécie, assim como para as divisões destas, deve incluir o autor(es) correspondente(s)”.(GUIMARÃES, 2010, p. 6). Quando forem dois autores, suas abreviações devem ser unidas por “et”. É comum colocarem também o símbolo & entre os autores. Exemplo: Archontophoenix cunninghamiana Wendl. et Drude, Sambucus australis Cham. & Schltdl. ● No caso de uma espécie ser descrita originalmente dentro de um determinado gênero e após uma revisão ser mudada de gênero, o nome do primeiro autor deve ser mantido dentro de parênteses, seguido do nome do autor que efetuou a mudança. Por exemplo: Lineu descreveu o pinheiro-canadense como Pinus canadensis. Ao pesquisar essa planta, Carrière percebeu que, na verdade, tratava-se de uma espécie do gênero Tsuga. Por esse motivo, a espécie passou a ser denominada de Tsuga canadensis (L.) Carrière. ● Espécies que receberam o nome sem ter sido descrita, aparecem, primeiramente, o autor, a palavra ex seguida pelo responsável pela descrição. Exemplo: Maytenus ilicifolia Martius ex Reissek. ● “A origem híbrida é indicada pelo uso do sinal de multiplicação X [...]. Exemplo: Agrostis stolonifera L. x Polypogon monspeliensis (L.)” (GUIMARÃES, 2010, p. 6). DIC AS! Caro(a) acadêmico(a), para saber um pouco mais sobre gêneros e espécies brasileiras, entre no site do jardim Botânico do Rio de Janeiro e veja a lista das espécies de plantas conhecidas do nosso país. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/search>. Acesso em: 11 ago. 2010. BOTÂNICA: ALTERAÇÕES NO PRÓXIMO CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÂNICA (CÓDIGO DE VIENA, 2006) Jefferson Prado Durante a semana que antecede o Congresso Internacional de Botânica, a cada seis anos, é realizada a Sessão de Nomenclatura, organizada pela Internacional Association for Plant Taxonomy (IAPT), onde são decididas as modificações do Código Internacional de Nomenclatura Botânica, ou seja, as regras que governam os nomes das plantas. A última Sessão de Nomenclatura foi realizada em Viena, Áustria, em julho de 2005, em celebração aos 100 anos da reunião do primeiro Congresso Internacional de Botânica nesta mesma cidade. LEITURA COMPLEMENTAR UNIDADE 1TÓPICO 336 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I As mais de 310 propostas de modificações do Código foram publicadas na Taxon durante os anos de 2003 e 2004, e uma sinopse encontra-se no primeiro fascículo do volume 54 (2005) da mesma revista (pp. 215-250), onde seus editores, J. McNeill e N. Turland, as comentam e mencionam suas possíveis consequências, dando sua opinião favorável, desfavorável ou neutra. Tais comentários exercem uma grande influência na opinião daqueles que votam as propostas em primeira instância, via correio. Outras dez ou mais propostas foram apresentadas durante a Sessão de Nomenclatura com a anuência de pelo menos cinco participantes. Essas propostas foram apresentadas à Assembleia e julgadas ao final da Sessão. Estão capacitados para votar, de forma preliminar, pelo correio, os autores das propostas, os sócios da IAPT (cerca de 1.500) e os membros dos comitês permanentes de nomenclatura. A votação prévia é muito importante porque, se uma determinada proposta for aceita ou rejeitada por 75% ou mais dos votos, sua aceitação ou rejeição é automática; caso contrário, sua aprovação dependerá de uma segunda votação durante a Sessão de Nomenclatura, que inclusive pode modificar a proposta original. Representantes de instituições credenciadas (aquelas registradas no Índex Herbariorum) também votam durante a realização da Sessão de Nomenclatura, e o valor do voto institucional varia de 1 a 7, sendo que não é permitido o acúmulo de mais de 14 votos institucionais porrepresentante. Todos aqueles inscritos para participar da sessão de Nomenclatura têm direito a voto, e este vale 1. Dentre as mais de 310 propostas em julgamento, muitas foram aprovadas outras rejeitadas e várias foram delegadas ao Comitê Editorial do Código de Viena. Esse comitê deve estudar os efeitos dessas propostas sobre o Código como um todo e elaborar a redação final dos artigos. Boa parte das propostas para modificação do Código referia-se aos artigos 60 e 62, ou seja, aqueles que tratam de ortografia e gêneros gramaticais dos nomes. A maioria dessas propostas foi repassada para a decisão do Comitê Editorial. As demais propostas que se referiam ao restante do Código e que não atingiram 75% de rejeição foram exaustivamente discutidas na sessão de Nomenclatura. Cabe destacar que muitas propostas tratavam de casos especiais de fungos com ciclo de vida complexo, fósseis e microfósseis e outras de nomes supragenéricos e a necessidade de um maior número de níveis hierárquicos. Algumas propostas foram apenas para simplificar a redação sem alterar o sentido da regra. Outras foram para adicionar exemplos para melhor explicitar a aplicação dos artigos. Dentre as principais modificações, a primeira refere-se à introdução de um glossário no código. O objetivo principal desse glossário é ajudar no entendimento e não apresentar definições de termos, uma vez que os mesmos encontram-se definidos ao longo do corpo do Código. Duas outras novidades foram: a) a modificação da definição do termo morfotáxon (Artigo 1.2 + Nota 1), que excluiu as diatomáceas; b) a introdução da Recomendação 5ª, que sugere a padronização das abreviaturas dos diferentes níveis hierárquicos (p.e., cl. = classe; ord. = UNIDADE 1 TÓPICO 3 37 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I ordem; tr. = tribo; fam. = família, etc.). Esta última novidade não modifica em nada o Código, porém facilita seu uso. Em relação às datas dos pontos de partidas para os estudos nomenclaturais (artigo 13), houve uma pequena, mas importante modificação: foi aceito que a data do ponto de partida para os nomes supragenéricos de Spermatophyta, Pteridophyta e Bryophyta (excluindo-se os musgos) seja 4 de agosto de 1789, a data de publicação do Genera plantarum de Jussieu. A publicação de novidades nomenclaturais somente em meio eletrônico ainda não é considerada como efetiva, segundo o código de Viena (art. 29.1). Entretanto, uma nova recomendação (recomendação 29A) foi introduzida, e esta se refere aqueles periódicos que possuem versões eletrônicas distribuídas na Web. Observa-se que a introdução dessa recomendação já é um primeiro passo para a aceitação de publicações eletrônicas no futuro, porém a publicação também em matéria impressa deverá persistir como um requisito básico para publicação efetiva. O novo artigo 30.5, retroativo a 1º de janeiro de 1953, estabelece que a publicação de um trabalho independente e não seriado, tal como uma tese submetida à universidade ou instituto para obtenção de uma titulação acadêmica, não se constitui em publicação efetiva, a menos que haja uma declaração explícita sobre isso no trabalho (referindo-se aos requisitos do Código para publicação efetiva) ou uma outra evidência interna de que o seu autor ou editor considere o mesmo como uma publicação efetiva. Uma nova nota (Nota 2) e vários exemplos novos (Exemplos 6-10) foram adicionados ao Código para explicitar a aplicação dessa nova regra. O único conceito totalmente novo introduzido no Código encontra-se no artigo 32.4, que prevê que quando for duvidoso se uma “declaração descritiva” satisfaz ou não os requisitos do art. 32.1 (d) para uma descrição ou diagnose (essa situação é chamada de nomina subnuda), uma consulta para decisão posterior deve ser submetida ao comitê do grupo taxonômico apropriado. Essa decisão seguirá os mesmo trâmites de nomes rejeitados, conservados ou sancionados e só passará a ser definitiva após a aprovação do Congresso Internacional de Botânica. Autores e editores deverão estar atentos aos novos requisitos para publicação válida de combinações novas, de acordo com os novos requisitos do artigo 33. O artigo 37 sofreu algumas alterações, e um aspecto novo e importante é que, segundo o art. 37.4, o tipo de um nome de uma espécie nova ou de um táxon infraespecífico (excetuando- se os fósseis) pode ser uma ilustração, antes de 1º de janeiro de 2007, e, a partir dessa data, o tipo deve ser um espécime (exceto como previsto no art. 37.4). Nesse último artigo, está previsto que o tipo do nome de uma espécie nova ou táxon infraespecífico de algas ou fungos microscópicos (excetuando-se os fósseis) pode ser uma ilustração efetivamente publicada, se UNIDADE 1TÓPICO 338 B O T Â N I C A I B O T Â N I C A I houver dificuldades técnicas de preservação ou se for impossível preservar um espécime que deveria mostrar as características atribuídas ao táxon pelo autor do nome. A nova redação do Artigo 59 prevê a epitificação de fungos com ciclo de vida pleomórfico. O epítipo deve ser sempre um representante da fase sexuada meiótica (teleomorfa). A prioridade de nomes competidores de teleomórficos tipificados ou epitificados segue o Princípio III, exceto aqueles nomes de teleomórficos tipificados publicados antes de 1º de janeiro de 2007 que têm prioridades sobre os nomes de anamórficos tipificados e, subsequentemente, epitipificados após 1º de janeiro de 2007 pelos telomórficos. A Divisão III do Código também sofreu modificações após muitos anos sem alteração. Os Comitês Permanentes de Nomenclatura de Spermatophyta e Pteridophyta foram unidos e passou a ser denominados de Comitê para Plantas Vasculares (Committee for Vascular Plants). A função desses comitês é julgar as propostas de conservação e rejeição de nomes dos respectivos grupos taxonômicos. Ao final da Sessão de Nomenclatura surgiu uma proposta, encabeçada pelo Dr. Jorge Fontella, do Museu Nacional do Rio de Janeiro, que visava à possibilidade da participação de algumas instituições não credenciadas na IAPT, através dos votos institucionais, nas decisões da Sessão de Nomenclatura. A proposta foi aceita e inclui-se uma nota de rodapé, na Div. III 4(b(2)) que esclarece que qualquer instituição não credenciada e para votar na sessão de Nomenclatura pode requerer antecipadamente seu voto(que poderá valer 1 ou mais) junto o escritório de Nomenclatura da IAPT. No momento de solicitar o voto, a instituição solicitante deverá também informar as suas atividades em taxonomia, tais como número de exemplares no seu herbário e número de doutores envolvidos diretamente nas atividades dessa coleção. Essas informações definirão o número de votos que a instituição terá direito. Por fim, todos os apêndices do Código sofreram modificações, tendo em vista os vários nomes de famílias, gêneros e espécies que foram conservados e rejeitados nos últimos seis anos, após a publicação do Código de St. Louis, em 2000. O Código de Viena possui 94 páginas a mais que o anterior e isso é o reflexo basicamente do aumento dos apêndices. Os apêndices também foram renumerados da seguinte forma: Apêndice I e Apêndice IIA e IIB continuaram iguais; Apêndice IIIA passou a ser Apêndice III; o Apêndice IIIB passou a ser o Apêndice IV; o Apêndice IV passou a Apêndice V; o Apêndice V agora é o Apêndice VI. Um novo Apêndice foi introduzido (Apêndice VII – Glossário). Os índices de nomes científicos e de assuntos do novo Código também trazem inúmeras modificações. Essas alterações foram correções e adições. FONTE: PRADO, J. Botânica: alterações no próximo Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Código de Viena, 2006). In: MARIATH, J.E.A.; Santos, R.P. (Orgs.). Os avanços da Botânica
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