TECIDO NERVOSO

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TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, este sistema é dividido em: (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorreceptor e medula espinal, e (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas) situados no SNC ou nos gânglios nervosos.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: (1) os neurônios, células geralmente com longos prolongamentos, e (2) vários tipos de células da glia ou neuróglia, que sustentam os neurônios e participam de outras funções importantes.
A) Neurônios
As células nervosas ou neurônios são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. 
São formados pelo corpo celular ou pericário, que contém o núcleo e do qual partem prolongamentos. Em geral, o volume total dos prolongamentos de um neurônio é maior do que o volume do corpo celular.
Os neurônios apresentam morfologia complexa, porém quase todos apresentam três componentes:
Dendritos, prolongamentos numerosos, especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios
Corpo celular ou pericário, que é o centro trófico da célula e também capaz de receber estímulos
Axônio, prolongamento único, especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares).
De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados nos seguintes tipos:
Neurônios multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos celulares.
Neurônios bipolares, que têm um dendrito e um axônio.
Neurônios pseudounipolares, que apresentam, próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central.
Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função. Os neurônios motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos.
B) Corpo celular (pericário ou soma)
O corpo celular ou pericário é a parte do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma envolvente do núcleo. É, principalmente, um centro trófico, mas também tem função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em outras células nervosas. O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl.
C) Dendritos: 
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos de outros neurônios. A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, as espinhas ou gêmulas.
D) Axônios
Cada neurônio contém apenas um único axônio, que é um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio. Alguns axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, o axônio é mais longo do que os dendritos da mesma célula.
Geralmente, o axônio se origina de uma estrutura piramidal do corpo celular, denominada cone de implantação. Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a parte do axônio entre o cone de implantação e o início da bainha de mielina é denominada segmento inicial. Este segmento recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios, de cujo resultado pode originar-se um potencial de ação cuja propagação é o impulso nervoso.
Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios (fluxo anterógrado) em diversas velocidades, mas há duas correntes principais: uma rápida (centenas de milímetros por dia) e outra lenta (poucos milímetros por dia). Além do fluxo anterógrado existe também um transporte de substâncias em sentido contrário. Este fluxo retrógrado leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular.
E) Comunicação Sináptica
A sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. As sinapses são locais de contato entre os neurônios ou entre neurônios e outras células efetoras, por exemplo, células musculares e glandulares. A função da sinapse é transformar um sinal elétrico (impulso nervoso) do neurônio pré-sináptico em um sinal químico que atua na célula pós-sináptica. A maioria das sinapses transmite informações por meio da liberação de neurotransmissores.
Neurotransmissores são substâncias que, quando se combinam com proteínas receptoras, abrem ou fecham canais iônicos ou então desencadeiam uma cascata molecular na célula pós-sináptica que produz segundos mensageiros intracelulares. Neuromoduladores são mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, porém modificam a sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios.
A sinapse se constitui por um terminal axônico (terminal pré-sináptico) que leva o sinal, uma região na superfície da outra célula, em que se gera um novo sinal (terminal pós-sináptico), e um espaço muito delgado entre os dois terminais, a fenda pós-sináptica. A sinapse de um axônio com o corpo celular chama-se axossomática, a sinapse com um dendrito chama-se axodendrítica e entre dois axônios
chama-se axoaxônica. O terminal pré-sináptico contém vesículas sinápticas com neurotransmissores e também muitas mitocôndrias. 
Os neurotransmissores liberados por exocitose reagem com os receptores da membrana pós-sináptica, provocando a despolarização da membrana pós-sináptica. Essas sinapses são excitatórias, porque causam impulsos na membrana pós-sináptica. Em outras sinapses, a interação do neurotransmissor com os receptores provoca uma hiperpolarização, sem transmissão do impulso nervoso. Essas sinapses são chamadas inibitórias. Assim, as sinapses podem excitar ou inibir a transmissão do impulso, regulando a atividade neural
F) Células da Glia ou Neuróglia
Calcula-se que haja, no sistema nervoso central, 10 células da glia para cada neurônio, mas, em virtude do menor tamanho das células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem apenas uma quantidade mínima de material extracelular, e ascélulas da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios e desempenham ainda outras funções.
f.1) Oligodendrócitos e células de Schwann
Os oligodendrócitos produzem as bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina.
As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio.
f.2) Astrócitos 
Os astrócitos são células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular. Os astrócitos ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter (uma delgada camada de tecido conjuntivo que reveste o sistema nervoso central).
Além da função de sustentação, os astrócitos participam do controle da composição iônica e moleculardo ambiente extracelular dos neurônios. Alguns astrócitos apresentam prolongamentos, chamados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos.
f.3) Células ependimárias 
As células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR).
f.4) Micróglia
As células da micróglia são pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas participam da inflamação e da reparação do sistema nervoso central. Quando ativadas, as células da micróglia retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos.
G) Sistema Nervoso Central 
Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). Os principais componentes da substância branca são axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos de neurônios. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do sistema nervoso central. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, enquanto a substância branca predomina nas partes mais centrais.
Os neurônios de certas regiões do córtex cerebral recebem e processam impulsos aferentes (sensoriais), e em outras regiões neurônios eferentes (motores) geram impulsos que irão controlar os movimentos voluntários. Assim, as células do córtex cerebral integram as informações sensoriais e iniciam as respostas voluntárias.
H) Meninges
O sistema nervoso central está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges.
As meninges são formadas por três camadas, que, de fora para dentro, são as seguintes: duramáter, aracnoide e pia-máter.
A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural. A superfície interna da dura-máter e, na dura-máter do canal vertebral, também a superfície externa são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa.
A aracnoide apresenta duas partes, uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém LCR, comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o sistema nervoso central contra traumatismos.
A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia-máter. A superfície externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia-máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares.
A Barreira hematencefálica é uma barreira funcional que dificulta a passagem de determinadas substâncias, como alguns antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso.
A barreira hematencefálica se deve à menor permeabilidade dos capilares sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal componente estrutural são as junções oclusivas entre as células endoteliais. Essas células não são fenestradas e mostram raras vesículas de pinocitose. É possível que os prolongamentos dos astrócitos, que envolvem completamente os capilares, também façam parte da barreira hematencefálica.
Os plexos coroides tem como principal função secretar o LCR, que contém apenas pequena quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal central da medula, o espaço subaracnóideo e os espaços perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do sistema nervoso central e o protege contra traumatismos. É produzido de modo contínuo, e isso explica a saída constante de líquido nas lesões cranianas que alcançam a aracnoide. O LCR é absorvido pelas vilosidades aracnoides, passando para os seios venosos cerebrais (no sistema nervoso central não existem vasos linfáticos).
I) Sistema Nervoso Periférico
Os componentes do sistema nervoso periférico são os nervos, gânglios e terminações nervosas. Os nervos são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo.
i.1) Fibras Nervosas
As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP.
Nas fibras periféricas a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas;
O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. Tanto nas fibras mielínicas como nas amielínicas as porções de membrana da célula envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória, constituem os mesaxônios (interno e externo).
i.1.2) Fibras Mielínicas
Nas fibras mielínicas do sistema nervoso periférico, a membrana plasmática da célula de Schwann se enrola em volta do axônio. Essa membrana enrolada se funde, dando origem à mielina. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann.
i.1.3) Fibras Amielínicas
Tanto no sistema nervoso central como no periférico nem todos os axônios são recobertos por mielina. As fibras amielínicas periféricas são também envolvidas pelas células de Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve várias fibras nervosas, cada fibra tendo o seu próprio mesaxônio. Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann formam uma bainha contínua. No SNC os axônios amielínicos são mais numerosos. No encéfalo e na medula espinal, esses axônios ficam livres entre os outros elementos neurais e os prolongamentos das células da glia.
J) Nervos
No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. 
O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células deSchwann, chamado endoneuro.
Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e os órgãos da sensibilidade e os efetores (músculos, glândulas). Contêm fibras aferentes e eferentes:as aferentes levam para os centros as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente; já as eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores comandados por esses centros. Os nervos que contêm apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são chamados de sensoriais, e os que são formados apenas por fibras que levam a mensagem dos centros para os efetores são os nervos motores. A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos, sendo, portanto, nervos mistos.
k) Gânglios 
Os acúmulos de neurônios localizados fora do sistema nervoso central são chamados de gânglios nervosos.
Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situadas no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do trato digestivo, constituindo os gânglios intramurais. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes).
k.1) Gânglios sensoriais
Os gânglios recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o sistema nervoso central. Há dois tipos de gânglios sensoriais. Alguns são associados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) e outros se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinais (gânglios espinais). Os gânglios espinais são aglomerados de grandes corpos neuronais com muitos corpos de Nissl e circundados por células da glia denominadas células satélites. Os neurônios dos gânglios cranianos e espinais são pseudounipolares e transmitem para o sistema nervoso central as informações captadas pelas terminações sensoriais de seus prolongamentos periféricos.
k.2) Gânglios do sistema nervosa autônomo 
Os gânglios do sistema nervoso autônomo aparecem, geralmente, como formações bulbosas ao longo dos nervos do sistema nervoso autônomo, localizando-se alguns no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, formando os gânglios intramurais, os quais contêm pequeno número de células nervosas e não apresentam cápsula conjuntiva, sendo seu estroma continuação do próprio estroma do órgão em que estão situados.
L) Sistema Nervoso Autônomo
O sistema nervoso autônomo relaciona-se com o controle da musculatura lisa, com a modulação do ritmo cardíaco e com a secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar algumas atividades do organismo, a fim de manter a constância do meio interno (homeostase). 
As funções do sistema nervoso autônomo sofrem constantemente a influência da atividade consciente do sistema nervoso central. O conceito de sistema nervoso autônomo é principalmente funcional. Anatomicamente, ele é formado por aglomerados de células nervosas localizadas no sistema nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central através de nervos cranianos e espinais, e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas fibras. O sistema autônomo é uma rede de dois neurônios. O primeiro neurônio de cadeia autônoma está localizado no sistema nervoso central; seu axônio entra em conexão sináptica com o segundo neurônio da cadeia, localizado em um gânglio do sistema autônomo ou no interior de um órgão. As fibras nervosas (axônios) que ligam o primeiro neurônio ao segundo são chamadas de pré-ganglionares e as que partem do segundo neurônio para os efetores são as pós-ganglionares.
O sistema nervoso autônomo é formado por duas partes, distintas por sua anatomia e por suas funções: o sistema simpático e o parassimpático.
Os núcleos nervosos (grupos de células nervosas) do simpático se localizam nas porções torácica e lombar da medula espinal. Axônios desses neurônios (fibras pré-ganglionares) saem pelas raízes anteriores dos nervos espinais dessas regiões; por isso, o sistema simpático é chamado também de divisão toracolombar do sistema nervoso autônomo. Os gânglios do sistema simpático formam a cadeia vertebral e plexos situados próximo às vísceras.
Os núcleos nervosos (grupos de neurônios) do parassimpático situam-se no encéfalo e na porção da medula espinal. As fibras desses neurônios saem por quatro nervos cranianos (III, VII, IX e X) e pelo segundo, terceiro e quarto nervos espinais sacrais. O parassimpático é denominado também divisão craniossacral do sistema autônomo.