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Microbiologia - Fernando Zanette

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Microbiologia 3ª Fase – Fernando Netto Zanette – Med. UFSC 13.2 
 Microbiologia 
 Homem e Microrganismos 
O corpo humano abrigada vasta população de microrganismos - essencialmente bactérias – em sua pele e 
membranas mucosas que revestem a cavidade oral; em suas vísceras; e nos sistemas excretor e reprodutor. Na 
maioria das vezes, tais microrganismos mostram-se benéficos para nós, sendo, em inúmeras ocasiões, necessários 
para a manutenção da saúde. Todavia, outros microrganismos – denominados patógenos – colonizam, invadem 
e causam danos ao corpo por meio de mecanismos diretos e indiretos. Tal processo se caracteriza como o das 
doenças infecciosas. 
Os patógenos apresentam incontáveis estratégias para ter acesso aos nutrientes presentes em um hospedei-
ro, as quais incluem a produção de estruturas especializadas de ligação, fatores de crescimento singulares, 
enzimas associadas à invasão e potentes toxinas biológicas. 
 Interação entre homem e microrganismos 
Nas atividades diárias normais, o 
corpo humano se encontra exposto 
constantemente a inúmeros microrganis-
mos existentes no ambiente. Juntamente a 
isso, centenas de espécies e incontáveis 
células microbianas individuais – 
coletivamente referidas como a microbiota 
normal ou flora normal – crescem sobre 
ou no interior de nosso corpo. A maioria – 
mas não todos – mostra-se benéfica, ao 
passo que poucos contribuem diretamente 
com a nossa saúde e um número ainda 
menor salienta-se como uma ameaça. 
 Colonização por 
microrganismos 
No interior útero materno, o ser 
humano se encontra em uma região 
relativamente estéril e livre de 
microrganismos. Após o seu nascimento, a 
colonização – crescimento de um 
microrganismo após o acesso aos tecidos 
do hospedeiro, com a permanência 
contínua desses microrganismos por longo período de tempo sem apresentar invasão tissular – inicia-se assim 
que passamos pelo canal do parto e à medida que ficamos expostos ao meio. A cavidade oral e o trato 
gastrintestinal adquirem microrganismos por meio da alimentação e da exposição ao corpo materno que, 
juntamente a outras fontes ambientais, iniciam a colonização da pele, cavidade oral e trato respiratório superior. 
Diferentes populações de microrganismos colonizam diferentes regiões do indivíduo em momentos 
distintos. Em países em desenvolvimento, p. ex., a Escherichia coli – habitante normal do intestino humano – 
coloniza o intestino de crianças no decorrer de um período de vários dias após o nascimento; em países 
Ilustração de alguns exemplos de microbiota normal do ser humano e seus principais locais de colonização 
desenvolvidos, todavia, tal bactéria demora meses para promover sua colonização, sendo o Staphylococcus 
aureus – uma bactéria Gram-positiva - e outros microrganismos associados à pele os primeiros a povoarem o 
intestino dessas crianças. 
Pode afirmar, logo, que a microbiota normal se mostra altamente dependente das condições às quais o 
indivíduo se expõe, bem como relativamente variável de uma pessoa para a outra. Além disso, outros fatores, 
como sexo, idade e genes, também desempenham papel na instalação da microbiota normal. 
Outro conceito importante que se deve ter em mente é o da contaminação. Esta se enquadra como a 
presença passageira de microrganismos – patogênicos ou não – na pele, em outras superfícies corpóreas ou em 
objetos inanimados, sem que, no caso do corpo humano, haja qualquer ferida ou invasão dos tecidos. 
 Patógenos 
Um hospedeiro se qualifica como um organismo que abriga um parasita, outro organismo que vive na 
superfície ou no interior do hospedeiro, causando danos. Os parasitas microbianos recebem a denominação de 
patógenos. O resultado de uma relação hospedeiro-parasita depende da um fator conhecido patogenicidade - a 
capacidade de um parasita provocar danos ao hospedeiro. A patogenicidade difere consideravelmente dentre os 
potenciais patógenos, bem como a resistência ou suscetibilidade do hospedeiro em relação ao patógeno. Um 
patógeno oportunista, por exemplo, causa doença somente quando o hospedeiro se encontra imunologicamen-
te debilitado ou quando perde sua resistência natural ao patógeno. 
A patogenicidade varia significativamente entre patógenos individuais. A medida quantitativa da patogeni-
cidade recebe o nome de virulência. Esta pode se expressar quantitativamente como o número de células capaz 
de manifestar uma doença em um hospedeiro em um determinado período de tempo. Deve-se ressaltar o fato de 
que tanto a virulência do patógeno quanto a resistência relativa do hospedeiro se qualificam como fatores 
variáveis. Dessa forma, a interação hospedeiro-parasita se enquadra como uma relação dinâmica, influenciada 
pelas alterações nas condições do patógeno, do hospedeiro e do meio ambiente. 
 Infecção e doença 
A palavra infecção se refere a qualquer situação em que um microrganismo se estabelece e cresce no 
interior do hospedeiro, prejudicando este ou não. O termo doença, por outro lado, significa o dano ou a lesão 
causado ao hospedeiro, afetando negativamente suas funções. 
Fica claro que, como elucidado, infeção não se enquadra como um sinônimo de doença, uma vez que 
o crescimento de um microrganismo no hospedeiro nem sempre promove danos a este. Vale dar uma pincelada no 
fato de que espécies da microbiota normal infectam o hospedeiro, apesar de raramente causarem doenças. 
Algumas vezes a microbiota normal, todavia, pode causar doenças caso o sistema imune do hospedeiro se 
encontre comprometido, como acontece em afecções como os cânceres e a síndrome da imunodeficiência 
adquirida (AIDS). 
 Interações hospedeiro-parasita 
O homem fornece ambientes favoráveis para vários microrganismos pelo fato de ser ricos em nutrientes 
orgânicos e fatores de crescimento requeridos por quimiorganotróficos – organismos que utilizam compostos 
orgânicos como fonte de energia -, fornecendo condições de pH, pressão osmótica e temperatura controladas. 
Contudo, cada região ou órgão do hospedeiro difere química e fisicamente dos outros, tornando-se assim um 
ambiente seletivo, onde a proliferação e crescimento de determinado microrganismo se mostra favorecido. 
O ambiente relativamente seco da pele, p. ex., favorece o crescimento de microrganismos resistentes à 
desidratação – como Staphylococcus aureus; o ambiente altamente oxigenado dos pulmões, o crescimento do 
organismo aeróbio obrigatório Mycobacterium tuberculosis; o ambiente anóxico do intestino grosso, o 
crescimento de bactérias anaeróbias obrigatórias – como Clostridium e Bacteroides. 
 Processo de infecção 
As infecções usualmente se iniciam em regiões localizadas nas membranas mucosas do hospedeiro, as 
quais se encontram revestindo os tratos urogenital, respiratório e gastrintestinal. As mucosas possuem uma 
variável camada de muco de acordo com sua localização, o que serve como uma barreira protetora contra 
microrganismos que se associam fracamente ao nosso corpo e que são, por meio de processos físicos, 
eliminados. 
Alguns microrganismos podem, no entanto, aderir-se fortemente à superfície epitelial devido ao reconhe-
cimento intercelular específico e, a partir desse momento, pode se processar a infecção do tecido, quando se 
rompe a barreira mucosa e se permite a invasão dos tecidos submucosos pelo microrganismo. 
Normalmente, os microrganismos se encontram nas superfícies corporais externas ao ambiente, não se 
localizando habitualmente sobre ou no interior de órgãos, ou nos sistemas sanguíneo, linfático ou nervoso. O 
crescimento de microrganismos nesses ambientes salienta-se como um indício de doença infecciosa grave. 
 Microbiota normal 
Podemos dividir, no âmbito de microbiota normal ao homem, dois tipos principais: 
 Microbiota residente 
A microbiota residente – tambémdenominada indígena, normal ou autóctone – encontra-se com regulari-
dade em determinadas regiões do corpo, 
recompondo-se com facilidade caso 
perturbada. Esses microrganismos estabelecem 
uma residência relativamente permanente 
(colonizam o hospedeiro), e não produzem 
doença em condições normais. O ato de 
higienizar as mãos – desinfecção - remove 
apenas parte dessa microbiota, bem como 
alguns microrganismos transitórios. A 
microbiota residente apresenta papel 
importante na manutenção da integridade do 
hospedeiro, quando em equilíbrio em um sítio 
específico, já que: 
 Oferece barreiras contra coloni-
zação de patógenos; 
 Produzem substâncias úteis ao 
hospedeiro – produtos do metabolismo 
bacteriano auxiliam no processo digestivo, por 
exemplo; 
 Degradam produtos tóxicos; 
 Participam da modulação do sis-
tema imune dos hospedeiros; 
 As bactérias da pele produzem 
ácidos graxos que dificultam a invasão por outras espécies; 
 As bactérias intestinais liberam uma série de fatores com atividade antibacteriana e os outros pro-
dutos do metabolismo - junto à ausência do O2 - impedem o estabelecimento de outras espécies. Juntamente a 
isso, essas bactérias produzem vitaminas B e K em quantidades suficientes para compensar uma dieta deficiente 
nesses componentes; 
 Os lactobacilos vaginais mantêm o pH ácido no meio, o que suprime o crescimento de outros mi-
crorganismos patogênicos. Isso acarreta ao bebê, em parto normal, a aquisição de uma microbiota residente que 
será benéfica a ele; 
Esquematização do papel da microbiota residente na prevenção da colonização e infecção por 
patógenos, bem como na modulação do sistema imune. Legenda: setas escuras – estímu-
lo/indução; linha em forma de T – inibição; 
 Microbiota transitória 
Na microbiota transitória, encontramos os microrganismos não patogênicos ou potencialmente patogêni-
cos que permanecem na pele ou mucosas por horas, dias ou semanas, provenientes do meio externo, não 
provocando doença (normalmente) e não se estabelecendo em definitivo na superfície. Esses microrganismos 
colonizam temporariamente o hospedeiro, sendo facilmente eliminados por mecanismos naturais de defesa ou por 
ações de higiene e limpeza como a antissepsia. 
Caso a microbiota residente esteja intacta, a microbiota transitória não causa danos e é facilmente elimina-
da. Todavia, caso os microrganismos residentes se encontrarem em desequilíbrio, a microbiota transitória pode 
provocar doenças. 
Juntamente a isso, microrganismos de determinada região podem se tornar patógenos quando encontrados 
em outro local não habitual, como é o caso da Escherichia coli, bactéria intestinal pertencente à microbiota 
permanente responsável pelo maior número de infecções hospitalares. 
 Interações danosas dos microrganismos com o homem 
Em diversas situações, as interações microbianas podem se mostrar prejudiciais ao hospedeiro, acarretan-
do as doenças. Daremos enfoque, aqui, aos chamados mecanismos da patogênese – a capacidade dos 
microrganismos de causarem doenças. 
A patogênese microbiana se inicia pela exposição e adesão dos microrganismos às células hospedeiras, 
seguida de invasão, colonização e crescimento. Os patógenos possuem diferentes estratégias para estabelecer a 
virulência – capacidade relativa de um patógeno de provocar doença. 
 Entrada do patógeno no hospedeiro 
Usualmente, um patógeno – antes que possa acarretar danos - necessita ter acesso aos tecidos do hospedei-
ro e realizar uma multiplicação. Na maioria dos casos, tal processo requer que os organismos penetrem na pele, 
nas membranas mucosas ou no epitélio intestinal, superfícies essas que normalmente atuam como barreiras 
microbianas. 
 Adesão específica 
A maioria das infecções microbianas se inicia por meio de rupturas ou ferimentos da pele ou das mem-
branas mucosas dos tratos respiratório, digestório ou geniturinário. Os microrganismos capazes de provocar uma 
infecção costumam se aderir especificamente às células epiteliais por meio de interações macromoleculares entre 
suas superfícies. 
Grande parte dos patógenos não se adere com a mesma eficiência a todas as células epiteliais, ligando-se 
seletivamente às células de uma região corpórea em particular. A espécie do hospedeiro também influencia a 
especificidade. 
Algumas macromoléculas responsáveis pela 
adesão bacterina não se encontram covalentemente 
ligadas às bactérias. Essas geralmente se demonstram 
como polissacarídeos, proteínas ou misturas 
proteínas-carboidratos sintetizadas e secretadas pelas 
bactérias. Uma rede frouxa de fibras poliméricas, 
estendendo-se para fora da célula, recebe a 
denominação de camada limosa. Um envoltório 
polimérico consistindo em uma camada densa e bem 
definida que circunda a célula ganha a nomenclatura 
de cápsula. Tais estruturas salientam-se importante 
para a aderência não somente aos tecidos hospedeiros, 
mas também a outras bactérias. Em diversos casos, 
Principais mecanismos de adesão bacteriana às células do hospedeiro 
essas estruturas podem até mesmo proteger as bactérias dos mecanismos de defesa do hospedeiro – como a 
fagocitose. 
As fímbrias e pili salientam-se como estruturas proteicas da superfície bacteriana que também podem 
atuar no processo de adesão. Dentre as fímbrias melhor caracterizadas estão as fímbrias tipo I de bactérias 
entéricas (Escherichia, Klebsiella, Salmonella, Shigella). Fímbrias tipo I se distribuem uniformemente sobre a 
superfície celular. Os pili, comumente, mostram-se mais longos que as fímbrias, havendo um menor número de 
pili presente na superfície celular. Tanto os pili como as fímbrias atuam pela ligação às glicoproteínas de 
superfície da célula hospedeira, iniciando o processo de adesão. Juntamente a isso, os flagelos também 
apresentam capacidade de aumentar a adesão às células hospedeiras. 
Uma quantidade esmagadora das linhagens de E. coli se mostra não patogênica, compondo a microbiota 
normal do ceco – primeira porção do intestino grosso – e do cólon. Geralmente, várias linhagens de E. coli 
encontram-se presentes no corpo humano simultaneamente e muitos desses organismos não patogênicos passam 
de forma rotineira pelo organismo, sendo eliminados nas fezes. Todavia, linhagens enterotoxigênicas da E. coli 
contêm genes que codificam CFA (colonization factor antigens, antígenos de fator de colonização) fimbrial, 
proteínas que se ligam especificamente às células do intestino delgado. Na região, as bactérias podem colonizar e 
produzir enterotoxinas, as quais provocam diarreia, bem como outras enfermidades. 
 Colonização e crescimento 
No instante em que o patógeno tem acesso as tecidos, ele pode se multiplicar e colonizá-los. Uma vez que 
o inóculo inicial de um patógeno se mostra usualmente insuficiente para causar danos ao hospedeiro, no entanto, 
o microrganismo deve encontrar nutrientes e condições ambientais apropriados que permitam seu crescimento. 
Nem todas as vitaminas e fatores de crescimento se encontram presentes em quantidades suficientes em 
todos os tecidos a todo o momento. Nutrientes solúveis – como açúcares, aminoácidos e ácidos orgânicos – 
mostram-se limitados, o que favorece organismos capazes de utilizar nutrientes específicos do hospedeiro. A 
Brucella abortus, por exemplo, cresce lentamente na maioria dos tecidos de bovinos infectados, contudo prolifera 
rapidamente na placenta, devido às altas concentrações de um açúcar específico localizado em altas concentrações 
nesta. 
Outros fatores também influenciam o estabelecimento do patógeno. A concentração de ferro, por exemplo, 
atua significativamente sobre o crescimento microbiano. A administração de uma solução contendo ferro a um 
animal infectado aumenta de modo não desprezível a virulênciade alguns patógenos. Muitas bactérias produzem 
compostos quelantes de ferro denominados sideróforos, os quais auxiliam na 
obtenção de ferro a partir do meio. Os siderófos de alguns patógenos se 
mostram tão eficientes que removem o ferro de proteínas de ligação de ferro, 
como a transferrina. 
 Invasão 
A maioria dos patógenos precisa penetrar no epitélio para dar início à 
patogenicidade, processo denominado invasão. No sítio de entrada - 
normalmente pequenas rupturas ou lesões na pele ou nas superfícies mucosas 
– o crescimento se estabelece. O crescimento também pode se dar início em 
superfícies mucosas intactas, especialmente se a microbiota normal sofrera 
modificação ou eliminação por, por exemplo, terapia antibiótica. Em tais 
circunstâncias, os patógenos podem colonizar mais facilmente o tecido e 
promover o processo de invasão. O crescimento dos patógenos, além disso, 
apresenta capacidade de se estabelecer em sítios distantes do local original de 
entrada. O acesso a regiões distantes – geralmente internas – processa-se por 
meio do sistema sanguíneo ou linfático. 
 Virulência 
A virulência se qualifica como a capacidade relativa de um patógeno 
de acarretar doença. A virulência de um patógeno pode ser estimada por estudos experimentais da DL50, a dose 
de um agente capaz de matar 50% dos animais em um grupo teste. 
Mecanismos comuns de adesão e invasão bacteriana. Em 
A), o organismos se liga aos receptores celulares por 
meio de adesinas sendo, logo em seguida, engolfado para 
o interior da célula. Em B), usado por Salmonella spp., o 
organismo injeta efetores que promovem mudanças no 
citoesqueleto, permitindo a entrada do patógeno 
A virulência de um microrganismo gira em torno da capacidade deste promover dano ou lesão ao hospe-
deiro que habita por meio de duas características: toxicidade e invasividade. 
A toxicidade consiste na capacidade de um organismo provocar uma doença por meio da uma toxina 
pré-formada que inibe a função da célula hospedeira ou mata as células hospedeiras. A invasividade, por sua 
vez, qualifica-se como a capacidade de um patógeno crescer intensamente no tecido do hospedeiro, de modo a 
inibir as atividades deste. 
Clostridium tetani e Streptococcus pneumoniae exemplificam os extremos de toxicidade e invasividade, 
respectivamente. A maioria dos patógenos se enquadra entre esses extremos, sendo a sua virulência resultante da 
combinação de toxicidade e invasividade. 
 Fatores de virulência 
Os fatores de virulência se definem como estruturas, produtos ou estratégias que contribuem para que os 
microrganismos consigam se instalar e estabelecer a relação de parasitismo. A adesão por meio de adesinas, a 
invasão por invasinas, a permanência no organismo por evasinas e a eventual produção de toxinas que lesam 
as células, tecidos ou órgãos do hospedeiro compõem a maior parte dos fatores de virulência. 
 Toxinas 
Dos produtos elaborados por bactérias e alguns fungos, as chamadas toxinas enquadram-se como os mais 
importantes e mais estudados. Podemos classificar, didaticamente, as toxinas em endotoxinas e exotoxinas. 
 Exotoxinas 
As exotoxinas classificam-se como proteínas tóxicas liberadas pela célula do patógeno 
à medida que este cresce. Tais toxinas – com produção não somente por bactérias Gram 
positivas, em sua maioria, mas também por Gram negativas - deslocam-se facilmente de um 
sítio de infecção e acarretam danos em regiões afastadas. Podemos listar como características 
dessas toxinas de um modo geral: 
 Não acarretam febre; 
 Seus genes se encontram nos plasmídeos ou fagos; 
 Apresentam alta instabilidade (temperaturas acima de 60ºC costumam destruí-
las) e alto caráter antigênico, estimulando a formação de antitoxinas em altos títulos; 
Juntamente a isso, as exotoxinas se dividem em três categorias: as toxinas citolíticas, 
as toxinas AB e as toxinas superantígenos. 
As toxinas citolíticas destroem a integridade da membrana citoplasmática, promoven-
do a lise celular. As toxinas AB consistem em duas subunidades, A e B. O componente B 
usualmente se liga a um receptor superficial da célula hospedeira, promovendo a 
transferência da subunidade A através da membrana da célula-alvo, que culmina em danos 
à célula. Os superantígenos, por fim, estimulam um grande número de células 
imunológicas, o que resulta em intensas reações inflamatórias e lesão tecidual. 
 Entre os exemplos mais relevantes, podemos citar a toxina tetânica, a toxina botulínica e a toxina 
colérica – todas exotoxinas AB. 
 Endotoxinas 
As endotoxinas, por sua vez, compõem-se pelo lipopolissacarídeo (LPS) presente exclusivamente na 
parede celular de bactérias Gram negativas. De forma diferente às exotoxinas, as endotoxinas encontram-se 
ligadas à célula, sendo liberadas em grandes quantidades apenas quando as células sofrem lise, além de 
possuírem uma dose letal maior que as exotoxinas. Em oposição a estas, as endotoxinas têm relativa estabilidade 
– suportam temperaturas maiores que 60ºC durante horas -, e também não são facilmente neutralizadas pelas 
antitoxinas. 
Esquematização das exoto-
xinas e seu papel sobre o 
ataque celular 
O LPS causa um processo 
inflamatório sistêmico e severo 
caracterizado por ativação do 
complemento, degranulação 
mastocitária, ativação plaquetária, 
secreção de citocinas de fase aguda (IL-
1, IL-6 e TNF), o que pode culminar em 
uma coagulação intravascular 
disseminada (CIVD), característica do 
choque séptico. Promove a 
vasodilatação periférica com lesão 
endotelial. 
Dessa maneira, dentre as princi-
pais manifestações fisiológicas 
desencadeadas por essas toxinas, podemos destacar febre - manifestação quase universal à exposição a 
endotoxinas, ocorre devido ao estímulo às células hospedeiras a liberarem proteínas denominadas pirogênios 
endógenos, que afetam o centro cerebral que controla a temperatura; diarreia; rápida diminuição leucocitária e 
plaquetária; inflamação generalizada; fraqueza; dores musculares. Dessa maneira, altas doses de endotoxinas 
podem causar a morte por choque hemorrágico e necrose dos tecidos. 
Entre os principais exemplos estudados, temos os efeitos decorrentes da febre tifoide, de infecções do trato 
urinário e da meningite meningocócica. 
 Microbiota normal dos diferentes aparelhos corpóreos 
 Pele 
A superfície da pele (epiderme) não se demonstra um 
local favorável ao crescimento abundante de microrganismos 
em vista de estar sujeita à desidratação periódica. Dessa 
maneira, a maioria dos microrganismos da pele se encontra – 
direta ou indiretamente – associada às glândulas sudoríparas, 
as quais se concentram nas axilas, regiões genitais, nos 
mamilos e no umbigo. A microbiota da pele se mostra 
colonizando, logo, preferencialmente tais regiões quentes e 
úmidas, ao passo que, nas superfícies lisas e secas, observa-se 
um crescimento pouco significativo. O odor axilar, tão 
característico em diversos indivíduos, por exemplo, resulta da 
atividade bacteriana nas secreções apócrinas das glândulas, 
levando ao mal cheiro. Os folículos pilosos, juntamente a isso, 
fornecem também um habitat atraente para microrganismos 
situados imediatamente abaixo da epiderme. 
A microbiota normal da pele consiste em populações não 
somente residentes, mas também transitórias de bactérias e 
fungos - principalmente leveduras. De um modo geral, 
predominam as bactérias Gram positivas – mais estáveis 
nessa região -, incluindo várias espécies de Streptococcus, 
Sthapylococcus (S. epidermidis e S. aureus), Corynebacterium 
e Propionobacterium (como o Propionibacterium acnes, que 
contribui para o estabelecimento da acne). As bactérias Gram 
negativas compõem constituintes ocasionais da microbiota dapele, embora raramente consigam crescer nessa região devido à 
Esquematização das endotoxinas e efeito desencadeador da febre 
incapacidade de competir com as bactérias Gram positivas. 
 Vias aéreas superiores 
 Fossas nasais: nessa região, predominam espécies bacterianas de Corynebacterium e Staphylo-
coccus; 
 Cavidade bucal: presença de Streptococcus viridans – nas primeiras quatro a doze horas de vida 
-, Neisseria bacilliformis e gonorrhoeae, Bacteroides fragilis, Veillonella parvula, Lactobacillus, Fusobacte-
rium nucleatum e necrophorum, Actinomyces, Corynebacterium, entre outras espécies. 
 Orofaringe e nasofaringe: nessas áreas, podemos encontrar espécies de Streptococcus spp. (S. 
viridans), Staphylococcus spp. (S. aureus), Corynebacterium, entre outras; 
A microbiota da cavidade oral se apresenta bastante diversificada e complexa, além de possuir elevada 
importância em decorrência do fato de que as afecções periodontais – e até endocardites subagudas – podem ser 
causadas por constituintes dessa microbiota, quando em desequilíbrio. Devido ao fato de saliva possuir enzimas 
antibacterianas e baixas concentrações nutricionais, ela não se mostra um meio propício para o crescimento 
microbiano, embora a presença de alimentos promovam altos níveis nutricionais nas superfícies próximas – como 
dentes e gengivas -, o que cria condições favoráveis ao intenso crescimento microbiano local, ao dano tecidual e 
à doença. 
 Vias aéreas inferiores 
Embora o trato respiratório de adultos saudáveis não 
apresente uma microbiota residente, um grande número 
de microrganismos potencialmente patogênicos se 
mostram capazes de alcançar essa região durante a 
respiração. As células ciliadas e o muco se encarregam de 
agregar e expulsar bactérias e partículas em direção ao 
trato respiratório superior, as quais são expelidas pela 
saliva e pelas secreções nasais. Todavia, alguns patógenos 
conseguem atingir esses locais e acarretar doenças, 
principalmente pneumonias provocadas por determinadas 
bactérias ou vírus. 
Assim, de modo geral, o trato respiratório inferior 
– traqueia, pulmões, brônquios e bronquíolos - qualifica-
se como regiões naturalmente estéreis, sem a presença, 
normalmente, de microrganismos colonizadores. 
 Trato urogenital 
Nos sistemas reprodutor e urinário predominam, de forma geral, as bactérias Gram negativas. 
 Vagina: no ambiente vaginal, encontramos uma população microbiana variada devido às caracte-
rísticas alterações hormonais femininas. As recém-nascidas sofrem colonização por lactobacilos nas primeiras 
seis semanas de vida. Após esse período, a taxa de estrógeno decai, e se processa a colonização por 
estreptococos, estafilococos e enterobactérias. Logo no início da puberdade, a alteração nas taxas de estrógeno 
promovem novas mudanças, 
acidificando o até então 
ambiente alcalino vaginal e 
permitindo a colonização 
predominante de Lactobacillus 
acidophilus. O pH também se 
Microbiota normal dos tratos urogenital feminino e masculino 
Microrganismos causadores de infecções no trato respiratório inferior. 
salienta como responsável pela população microbiana vaginal. Os Lactobacillus acidophilus promovem a 
fermentação do glicogênio em ácido láctico, diminuindo o pH vaginal e dificultando o desenvolvimento de certas 
bactérias. Com o período compreendido após a menopausa, a produção de glicogênio cai, alcalinizando o meio 
vaginal, e este retorna às características de antes da puberdade. 
 Uretra anterior: possui uma colonização variada, podendo se encontrar Lactobacillus, Strepto-
coccus, Staphylococcus (S. epidermidis) e bactérias difteróides. Streptococcus fecalis, Candida e E. coli podem 
também estar presente de forma transitória e, caso se proliferem para as porções mais superiores do trato urinário, 
podem provocar infecções e doenças. 
 Ureteres, bexiga e rins: de forma semelhante aos pulmões, essas porções do sistema urinário não 
apresentam microbiota residente, consistindo em sítios estéreis. Quando há colonização por microrganismos, 
geralmente se processam infecções e doenças. 
 Conjuntiva 
A região da conjuntiva ocular se mostra, usualmente, estéril, com as lágrimas apresentando enzimas – 
como as lisozimas – bactericidas. Ela pode, no entanto, encontrar-se colonizada por difteróides, Staphylococcus 
epidermidis e estreptococos não hemolíticos. A microbiota da conjuntiva é controlada rigorosamente pela ação 
do fluxo das lágrimas. 
 Ouvido externo 
Essa região apresenta uma população microbiana de conformação semelhante à da pele, com presença de 
Staphylococcus spp. (S. coagulase negativo, S. aureus), difteroides, Streptococcus spp. e Pseudomonas 
aeruginosa. 
 Trato gastrintestinal 
 Esôfago: encontramos aqui, normal-
mente, uma microbiota pouco numerosa, na maior 
parte das vezes composta apenas por colonização 
transitória; 
 Estômago: em decorrência do pH 
altamente ácido, poucas bactérias tolerantes 
sobrevivem nesse ambiente inóspito, como espécies 
de bactérias Gram positivas, Proteobactérias, 
Bacteroides, Actinobactérias e Fusobactérias. 
Juntamente a isso, a Helicobacter pylori – 
responsável por manifestações como gastrites e 
úlceras em hospedeiros susceptíveis – mostra-se o 
microrganismo mais comumente observado, 
colonizando a parede estomacal de quase todos os 
indivíduos; 
 Intestino delgado: apresentam-se 
com relativa frequência nessa microbiota 
Staphylococcus spp., Streptococcus spp. e Lactobacillus spp., sendo encontrados, devido à crescente região 
anóxica, número ascendente de microrganismos anaeróbicos. Pode-se ainda, eventualmente, encontrar na porção 
proximal do duodeno cocos Gram positivos resistentes à acidez gástrica. Os ácidos biliares se mostram inibidores 
do crescimento de bactérias in vitro; 
 Intestino grosso: sítio de maior concentração de microrganismos, com incremento considerável 
das bactérias anaeróbicas, que chegam a superar as outras espécies. A partir do cólon, bactérias anaeróbicas 
facultativas consomem qualquer oxigênio remanescente, tornando o intestino grosso estritamente anóxico, 
Microbiota normal do trato gastrintestinal 
condição que promove o crescimento de microrganismos anaeróbios obrigatórios, incluindo espécies de 
Clostidium e Bacteroides. Além disso, nessa microbiota normal, predominam as espécies de Eubacterium, 
Bifidobacterium e Bacteroides. A E. coli – anaeróbia facultativa - se encontra caracteristicamente nessa região 
em todos os seres humanos. 
 Citologia Bacteriana 
As bactérias possuem várias formas e 
tamanhos. Elas podem variar desde menos de 
0,1 um a até 1 mm, sendo somente visíveis à 
microscopia óptica. Quanto à forma, podemos 
classificar as bactérias, didaticamente, em 
cocos esféricos, em bacilos (forma de bastão) 
e em espiral. Tais formas podem, ainda, 
apresentar variações. Os cocos, por exemplo, 
possuem também conformação oval 
(cocoíde), alongada (cocobacilos) ou 
achatada em uma das extremidades. 
Variações entre os bacilos – com 
extremidades arredondadas, afiladas 
(fusobactérias) ou quadradas (retangulares) 
e em forma de meia lua – e entre as bactérias 
espirais – vírgulas (vibriões), afiladas, 
espiraladas (espirilos) ou com corpo flexível 
(espiroquetas) – também costumam ocorrer. 
Essas células apresentam a capacidade 
de se agrupar, dando origem a uma gama 
muito grande de arranjos. Os cocos 
demonstram a possibilidade de aparecerem 
isolados, aos pares (diplococos), em cadeia 
(estreptococos), em cachos (estafilococos) e 
em grupos de quatro células (tétrades) ou de 
oito células (sarcina). Os bastonetes, por sua 
vez, também podem se apresentar isolados ou agrupados, localizados em duplas (diplobacilos), formando uma 
cadeia(estreptobacilos), entre outros. 
A forma bacteriana se encontra intrisiciamente determinada por fatores genéticos e pela presença da parede 
celular. 
 Estruturas bacterianas 
A célula bacterina possui várias estruturas, 
algumas delas se mostrando essenciais à 
sobrevivência – estando sempre presentes nas 
células -, ao passo que outras fazem parte somente 
de determinadas espécies ou grupos. 
 Cápsula 
A cápsula qualifica-se como uma camada 
gelatinosa que envolve toda a bactéria – 
externamente à parede celular - e está fortemente 
associada à superfície celular. Essa camada 
Ilustração dos principais tipos de morfologias bacterianas 
Esquematização da morfologia bacteriana típica 
gelatinosa se compõe por polipeptídeos e/ou polissacarídeos, estando intrinsicamente relacionada com a 
resistência bacteriana ao sistema imunológico. 
Nem todas as bactérias possuem essa estrutura, dividindo-as em capsuladas e acapsuladas. A cápsula 
recebe papel importante na determinação da virulência de muitas espécies patogênicas, como das dos gêneros 
Streptococcus, Staphylococcys e Bacillus. Em uma mesma espécie patogênica, as espécies capsuladas mostram-
se, normalmente, mais virulentas que as acapsuladas. 
 Glicocálice 
O glicocálice – também denominada glicocálix – corresponde a açúcares ligados às proteínas (glicoprote-
ínas) que formam filamentos presos à membrana plasmática, voltadas para o lado externo da célula. O 
glicocálice ajuda a proteger a superfície celular de lesões mecânicas e químicas. 
Nas bactérias, esse revestimento comumente se encontra presente – embora não em todas – e, quando ele é 
denso e bem constituído, recebe o nome de cápsula. Ele se relaciona com o poder patogênico, com a resistência 
bacteriana aos mecanismos de defesa do hospedeiro e ao meio ambiente, e com a aderência do microrganismo às 
células. 
 Parede celular 
A parede celular se enquadra como uma estrutura comum a todas as bactérias, com exceção de uma 
espécie – Mycoplasma -, que se encontra circundada apenas pela membrana celular. A parede celular atua 
conferindo rigidez e mantendo a 
forma celular. Apresenta, além 
disso, função de suportar a 
pressão de turgor sofrida pela 
célula bacteriana devido às altas 
concentrações de solutos 
diluídos em seu interior, e se 
demonstra importante na divisão 
celular, dando origem ao septo 
que separa as duas células. A 
parede celular de procariotos é 
de difícil visualização à 
microscopia óptica, podendo, no 
entanto, ser observada à 
microscopia eletrônica. 
A estrutura, os compo-
nentes e as funções da parede celular distinguem as bactérias em Gram positivas e Gram negativas e em álcool-
ácido resistentes (BAAR), estas sendo representadas pelo gênero Mycobacterium. 
O constituinte básico da parede celular 
das bactérias Gram positivas e Gram 
negativas são os peptideoglicanos, também 
denominados de mureína ou mucopeptídeo, 
que são polímeros complexos. 
As bactérias Gram positivas apresentam 
uma espessa camada de peptideoglicanos 
(90% da parede), além de ácidos teicóicos e 
lipoteicóico, ao passo que as Gram negativas – 
mais complexas - possuem uma fina camada 
de peptideoglicanos (10% da parede), um 
espaço periplasmático e uma membrana 
externa, incluindo lipopolissacarídeos (LPS). 
Dentre os principais exemplos de 
bactérias Gram negativas, podemos citar a 
Representação esquemática das principais diferenças das paredes celulares de 
Gram positivas e Gram negativas 
Escherichia coli, Salmonella e Shigella, e inúmeras enterobactérias, como Pseudomonas, Helicobacter e 
Stenotrophomonas. 
Para as Gram positivas, temos as do filo Firmicutes, que incluem bacilos, estreptococos, estafilococos, e 
enterococos. 
 As bactérias Gram positivas se coram de violeta, ao passo que as Gram negativas se coram de 
vermelho. 
 Membrana plasmática 
A membrana celular bacteriana apresenta uma estrutura em bicamada lipídica semelhante às demais 
membranas celulares, sendo constituída por 70% proteínas e 30% fosfolipídeos. Ela difere da membrana de 
eucariotos, no entanto, pela ausência de esteroides, com exceção dos micoplasmas que incorporam colesterol 
quando crescem em meios que o contém. 
A membrana plasmática forma uma barreira, separando o meio interno do externo, e a ela se atribuem 
muitas das funções encontradas na membrana eucariótica. Entre suas principais funções, destacamos a 
permeabilidade seletiva e o transporte de solutos; o transporte de elétrons e fosforilação oxidativa em espécies 
aeróbias; excreção de exoenzimas hidrolíticas; localização das enzimas e moléculas transportadoras que atuam 
na biossíntese do DNA; e a localização dos receptores e outras proteínas do sistema quimiotático dos sistemas 
de transdução sensorial. 
 Citoplasma 
O citoplasma apresenta duas áreas distintas quando visualizado à microscopia eletrônica: uma matriz 
amorfa que possui ribossomos, grânulos nutrientes, vacúolos gasosos, metabólitos e íons; e uma região mais 
interna contendo o nucleoide – região de algumas células procarióticas onde se concentra o material genético. 
 Ribossomos: assim como os de eucariotos, os ribossomos se enquadram como o sítio de síntese 
proteica, diferindo apenas em tamanho (70S em procariotos, 80S em eucariotos) e em composição química; 
 Grânulos: o citoplasma apresenta vários tipos diferentes de grânulos que funcionam como sítios de 
armazenamento para nutrientes e se coram caracteristicamente com determinados corantes; 
 Vacúolo gasoso: encontrados em procariotos que vivem flutuando em lagos ou mares. Sua parede 
celular se compõe apenas de unidades repetidas de proteínas, formando uma estrutura rígida que permite apenas a 
entrada de gases; 
 Mesossomo: enquadra-se como uma invaginação enovelada da membrana plasmática que atua 
como um apoio para ligar e, posteriormente, separar os cromossomos das células filhas durante a divisão celular. 
 Nucleoide 
As bactérias não possuem membrana nuclear, ficando o material genético empacotado e compactado em 
uma região denominada nucleoide. Usualmente, encontramos nas bactérias um cromossomo circular contínuo, 
embora certas espécies – como Vibrio cholerae e Brucella melitensis – apresentem mais de um cromossomo por 
célula. A quantidade de cromossomos depende, basicamente, da velocidade de crescimento da bactéria – quanto 
maior a velocidade, maior a necessidade de uma quantidade grande de nucleoide. 
O DNA bacteriano se demonstra de cadeia dupla e, por ter somente uma cópia de cada gene, todas as 
bactérias se mostram geneticamente haploides. A replicação é semiconservativa, os genes se organizam em 
operons, não há presença de íntrons, além de possuírem baixa frequência de sequências repetidas. 
 Plasmídeo 
Os plasmídeos se enquadram como pequenos fragmentos de DNA de fita dupla, de localização extracro-
mossomal, com replicação independente do cromossomo, sendo a maioria circular e podendo haver um ou 
múltiplos na célula. Eles se mostram mais comuns em bactérias Gram negativas, e, embora não sejam essenciais 
à sobrevivência bacteriana, conferem-lhes vantagens seletivas. 
O principal mecanismo de transferência de plasmídeos de uma célula bacteriana à outra é a conjugação, e 
aqueles que comandam sua própria transferência recebem a denominação de plasmídeos conjugativos. Dentre os 
plasmídeos estudados, o que adquire maior destaque é o plasmídeo de resistência (Fator R), que concede 
resistência a drogas e a vários inibidores de crescimento. Os genes carregados pelo plasmídeo R codificam 
proteínas que inativam antibióticos ou interferem na sua captação pela célula. Muitos fatores de virulência têm 
seu centro de codificação nos genes plasmidiais. 
 Endósporos 
Os endósporos qualificam-secomo estruturas 
exclusivas de alguns gêneros de bactérias Gram 
positivas, como Bacillus (aeróbio obrigatório), 
Clostridium (anaeróbico obrigatório), Thermoactino-
myces, Sporolactobacillus, Sporosarcina, 
Sporotomaculum, Sporomusa e Sporohalobacter. 
Quando submetidas a situações desfavoráveis do 
meio ambiente ou à escassez de nutrientes (carbono, 
nitrogênio ou fósforo) ou água, essas bactérias 
possuem a capacidade de formar estruturas 
denominadas esporos ou endósporos (do grego, 
endos, dentro), por um processo denominado 
esporulação ou esporogênese. 
O esporo resulta da desidratação da célula 
bacteriana e da criação de uma parede grossa e 
resistente em todo o citoplasma desidratado. Dessa maneira, o esporo consegue suspender completamente sua 
atividade metabólica, sobrevivendo em situações adversas como calor intenso e depleção hídrica. Estruturalmen-
te, os esporos se mostram altamente complexos, possuindo várias camadas. A 
mais externa recebe a denominação de exósporo, um envoltório fino e delgado 
composto por lipoproteínas; abaixo deste encontramos uma camada de 
queratina, a qual recebe o nome de capa. A terceira camada se chama córtex, 
constituído por peptideoglicanos frouxamente associados. E, por fim, na 
camada mais interna podemos localizar o protoplasma, o qual se qualifica 
como o citoplasma compactado e um núcleo, circundados por uma membrana. 
No processo de formação do esporo, o cromossomo se duplica e uma 
das cópias produzidas se isola do restante da célula e se envolve por uma 
membrana plasmática. Após isso, há formação de uma grossa parede em torno 
dessa membrana, constituindo o esporo dentro da célula. A outra porção do 
conteúdo celular sofre degradação e a parede se rompe, libertando o esporo. 
Em ambiente favorável, o esporo se reidrata, germina e reconstitui uma nova 
bactéria, que passa a se reproduzir por reprodução binária. 
Os esporos bacterianos se mostram muito relevantes para a medicina 
principalmente pela sua resistência ao calor e à esterilização química quando comparados às células normais. A 
maneira mais eficiente de se eliminar esses esporos consiste na esterilização pela técnica de autoclavagem em 
uma autoclave ou pela técnica de irradiação. 
 Fímbrias 
As fímbrias – também chamadas de pili comuns – qualificam-se como estruturas similares aos flagelos, 
constituídas pela proteína pilina. Elas comumente apresentam adesinas em suas pontas e, devido a isso, 
predispõem da capacidade de fixação, estando relacionadas à adesão de certas bactérias simbióticas e 
patogênicas a superfícies, além de participaram da formação de películas ou biofilmes. 
 Pili sexual 
Os pili sexuais enquadram-se como estruturas semelhantes às fimbrias, apresentando como distinção seu 
número – de um a quatro por células, ao passo que as fímbrias se encontram entre 100 a 200 por célula – e sua 
função – os pili sexuais se encontram envolvidos no processo de conjugação, fixando a bactéria doadora à 
receptora e, dessa maneira, participando da transferência de material genético e da reprodução bacteriana. 
Processo de formação do endósporo em condição ou meio desfavoráveis 
Imagem esquemática dos componentes 
do endósporo 
 Flagelo 
Os flagelos se caracterizam como apêndices longos e finos, em 
forma de chicote, que movem as bactérias em direção a nutrientes e 
outros atrativos, ou as deslocam em direção contrária, no caso de algum 
fator hostil. Eles se formam por meio de estruturas proteicas – as 
chamadas flagelinas - em arranjo helicoidal. Os flagelos se demonstram 
em número variado nas diversas bactérias, sendo mais comuns em 
bastonetes e em bactérias curtas (Vibriões, E. coli, Samonella, Bacillus). 
O comprimento do flagelo se mostra, normalmente, maior que o 
da própria célula. Sua forma e tamanho se determinam pela flagelina, 
sendo que em sua base encontramos uma região mais alargada – 
chamada de gancho -, conectando o filamento à região do motor 
flagelar. A estrutura do flagelo se apresenta semirrígida, quase não 
sofrendo flexão, e se deslocando rapidamente em um movimento 
flagelar rotatório, semelhante a uma hélice. 
 Metabolismo bacteriano 
Os microrganismos têm a capacidade de realizar reações químicas e de organizar as moléculas em estrutu-
ras específicas, para que se processe a replicação celular. O metabolismo bacteriano reúne todas as reações 
bioquímicas que esses microrganismos podem realizar para a manutenção das atividades vitais da célula. Tais 
reações se classificam como catabólicas – quando há liberação energética – ou anabólicas – com o consumo de 
energia. 
As reações anabólicas envolvem a síntese de compostos orgânicos estruturais – como as proteínas – e 
funcionais – a exemplo de enzimas e hormônios. Essas reações desempenham vital função para o crescimento, a 
construção e o reparo de estruturas celulares. As reações catabólicas, por sua vez, envolvem a degradação de 
compostos orgânicos em moléculas mais simples, concedendo à célula energia para realizar processos vitais, tais 
como motilidade, transporte e síntese de moléculas complexas. 
 Obtenção energética 
Quanto às formas de obtenção de energia, podemos dividir as bactérias em autotróficas (produzem seu 
próprio alimento) e heterotróficas (não produzem o próprio alimento). 
 Autotróficas 
Apresentam a capacidade de utilizar o CO2 como principal fonte de carbono, e obter energia pela síntese 
de ATP pela oxidação de compostos inorgânicos (sendo denominadas, nesse caso, quimiossintetizantes ou 
quimioautotróficas) ou captação de energia luminosa (conhecidas como fotossintetizantes ou fotoautotróficas). 
Nas fotossintetizantes, a captação da energia solar fica a cargo de uma clorofila especial denominada 
bacterioclorofila. 
 Heterotróficas 
As bactérias heterotróficas realizam a síntese de ATP a partir da energia liberada pela oxidação de com-
postos orgânicos, transformando-os em moléculas mais simples e utilizando-as como fonte de carbono. 
No grupo das heterotróficas, encontramos três tipos básicos de bactérias: as parasitas, as decompositoras e 
as simbiontes. As bactérias parasitas se enquadram como aquelas que, por meio de inúmeros mecanismos, 
agridem outros seres vivos para a obtenção de alimento orgânico e, dessa maneira, acarretam inúmeras doenças. 
Morfologia flagelar 
As decompositoras – frequentemente denominadas saprófitas -, por sua vez, adquirem o alimento orgânico 
por meio da decomposição de matéria orgânica morta. Essas bactérias possuem importância vital na reciclagem 
dos nutrientes na biosfera. 
Por fim, as bactérias associadas a outros seres vivos, não os agredindo, recebem a denominação de 
simbiontes. Temos como exemplo as bactérias encontradas no estômago de ruminantes, que se nutrem da celulose 
ingerida por esses animais, fornecendo, em troca, aminoácidos essenciais ao metabolismo proteico deles. 
 Utilização de oxigênio 
Agora, em relação ao critério de utilização de oxigênio, podemos dividir as bactérias didaticamente em 
aeróbicas (crescem na presença de O2) e anaeróbicas (multiplicam-se na ausência de O2). 
 Aeróbicas estritas 
As bactérias aeróbicas estritas crescem exclusivamente em ambientes onde haja disponibilidade de 
oxigênio. Temos como exemplo para essa categoria as bactérias do gênero Pseudomonas. 
 Microaerófilas 
As bactérias microaerófilas requerem uma quantidade reduzida de oxigênio para sobreviver, com altas 
concentrações desse composto sendo tóxicas a esse tipo, crescendo em ambientes com elevadas concentrações 
de CO2. Podemos citar as bactérias do gênero Campylobacter pertencente a essa categoria. 
 Anaeróbicas facultativas 
As anaeróbicas facultativas utilizam oxigênio em seu metabolismo energético, embora possam também se 
multiplicarna ausência desse composto. As bactérias Escherichia coli e espécies de Staphylococcus – bons 
exemplos desse grupo - encontram-se no trato intestinal e urinário, sítios com baixa disponibilidade de 
oxigênio. 
 Anaeróbicas aerotolerantes 
Esse grupo de bactérias suporta a presença de oxigênio sem, no entanto, utilizá-lo em seu metabolismo. A 
bactéria Lactobacillus acidophilus – encontrada no intestino humano, na boca e na vagina, protegendo-os de 
organismos patogênicos - salienta-se como o principal exemplo aqui. 
 Anaeróbicas estritas 
As bactérias anaeróbicas estritas não conseguem crescer na presença de oxigênio, composto extremamen-
te tóxico a elas. A maioria das espécies anaeróbicas estritas encontra-se no solo ou em microambientes em 
organismos animais que tenham se tornado anaeróbicos, como ferimentos profundos ou a junção das gengivas 
com os dentes. Os exemplos clássicos de organismos anaeróbicos estritos destacam-se como as bactérias 
Clostridium tetani, Clostridium botulinum – responsáveis, respectivamente, pelo tétano e pelo botulismo – e as 
bactérias associadas a doenças periodontais, como Porphyromonas gingivalis e Prevotella intermedia. A 
grande maioria das bactérias associadas aos intestinos animais se enquadra como anaeróbicas estritas. 
 Fermentação 
Metabolismo no qual os compostos orgânicos servem como doadores e receptores de elétrons (hidrogênio). 
A fermentação conduz, geralmente, à cisão parcial de moléculas de glicose (glicólise). O conceito clássico 
estipula que a fermentação consiste na decomposição microbiana de carboidratos na ausência de oxigênio. Dentre 
os vários tipos de fermentação, podemos citas a homolática (produção de ácido lático) e a alcoólica (produção de 
álcool). 
Algumas bactérias fermentadoras têm importância econômica, como as espécies Streptococcus thermophi-
lus e Lactobacillus bulgaricus, produtoras de iogurte. Todos os organismos fermentadores têm nichos restritos a 
ambientes anaeróbicos. 
 Crescimento bacteriano 
O crescimento bacteriano se deve a um aumento no número de células em uma população. As bactérias, 
de modo geral, multiplicam-se por divisão binária, originando duas novas células idênticas à parental. Dessa 
maneira, diz-se que as bactérias possuem crescimento exponencial, ou seja, para qualquer quantidade de células 
crescendo exponencialmente, quanto maior a quantidade existente dessas células, mais rápida crescerá a 
população bacteriana. Logo, o crescimento exponencial se apresenta inicialmente com uma taxa lenta de divisão 
celular, acelerando posteriormente e havendo um número gigantesco de células nos estágios finais. 
O ciclo de crescimento de uma população bacteriana pode ser dividido didaticamente em quatro fases: 
fase de latência, fase exponencial, fase estacionária e fase de declínio. 
 Fase de latência 
A fase de latência – também denominada fase lag – engloba o período em que a população microbiana se 
inocula em um meio de cultura, adaptando-se a ele, promovendo a colonização e não ocorrendo crescimento 
significativo. Essa fase se caracteriza pela produção de enzimas necessárias para o crescimento – que ocorre na 
próxima fase - e por um intervalo de tempo de crescimento inexpressivo ou inexistente, podendo variar de curto 
a longo. Essa discrepância de tempo depende do estado fisiológico da cultura usada e das condições de 
crescimento. 
A presença de uma porcentagem elevada de células não-viáveis e um meio contendo poucos nutrientes ou 
nutrientes de difícil metabolização, 
por exemplo, conduzem, 
normalmente, a fases de latência 
extensas. Outro exemplo é quando se 
inocula uma colônia de células 
danificadas, mesmo que estas já 
estejam em algum dos estágios mais 
avançados do crescimento. A demora 
aqui ocorre devido à necessidade de 
reparação celular. 
 Fase expo-
nencial 
A fase exponencial – conhecida 
como fase log – representa o momento 
em que se observa o crescimento 
exponencial, com grande crescimento 
bacteriano. Células que passam por 
essa fase geralmente se encontram em 
condições favoráveis. A taxa de 
crescimento exponencial se mostra 
variável, sofrendo influências do 
ambiente – como temperatura e 
composição do meio - e das 
características genéticas do próprio 
organismo. Usualmente, ao final da 
fase exponencial, as bactérias passam a expressar fenótipos novos, decorrentes do processo de comunicação 
denominado quorum sensing – sistema de comunicação intra e interespécies de microrganismos, baseado na 
emissão de estímulos e respostas dependentes da densidade populacional. 
Representação gráfica das quatro fases do crescimento bacteriano 
 Fase estacionária 
A fase estacionária se caracteriza por uma limitação no crescimento populacional, decorrente de uma 
carência de nutrientes devido ao seu consumo excessivo, e/ou da presença de algum produto de excreção que 
atinge uma concentração inibitória e promove a interrupção do crescimento exponencial. Nessa fase não se 
observa aumento ou diminuição no número de células, uma vez que está se processando crescimento lento e 
morte celular concomitantemente e em proporções semelhantes, equilibrando a contagem celular. 
 Fase de declínio 
Após atingir a fase estacionária, as células podem continuar vivas ou morrer por lise celular, entrando, 
neste caso, na fase de declínio ou de morte. Essa fase também pode ser exponencial ou acontecer em uma taxa 
inferior à de crescimento exponencial, o que é mais comum. A duração dessa fase se mostra variável de acordo 
tanto com as características genéticas da bactéria quanto das condições ambientais. 
 Condições necessárias para o crescimento microbiano 
As bactérias estão presentes em todos os ambientes, tendo de crescer e sobreviver neles, necessitando, para 
tal feito, de uma ampla variedade de exigências nutricionais. Nem todos os nutrientes são exigidos nas mesmas 
quantidades pelas células. Os macronutrientes – carbono e nitrogênio, principalmente -, por exemplo, 
necessitam-se em grandes montantes, ao passo que os micronutrientes, em níveis menores. Os fatores de 
crescimento se enquadram como compostos orgânicos, como as vitaminas, os aminoácidos, as purinas e as 
pirimidinas, necessários em pequenas quantidades por alguns tipos celulares. 
Deve-se ressaltar o fato de que a água se enquadra como um fator que afeta decisivamente o crescimento 
microbiano. A sua disponibilidade depende do conteúdo aquoso do ambiente e da concentração de solutos, uma 
vez que a associação de solutos às moléculas de água as torna indisponível ao microrganismo. 
Além de condições nutricionais específicas, as condições físicas do ambiente também precisam estar 
adequadas para o crescimento de uma população bacteriana. Temos três principais fatores físicos, citados a 
seguir. 
 Temperatura 
A maioria dos microrganismos cresce bem nas temperaturas ideais para os seres humanos (em torno de 
37ºC). No entanto, certas bactérias se mostram capazes de proliferar a temperaturas extremas, onde a maioria dos 
organismos eucarióticos não sobreviveria. Dividimos as bactérias em relação à temperatura em: 
 Psicrofílicas: funcionam perfeitamente em temperaturas baixas, como a Polaromas vacuolata a 
4ºC; 
 Mesofílicas: otimizadas a temperaturas medianas, como a Escherichia coli, em torno de 39ºC; 
 Termofílicas: excelentes em altas temperaturas, como Bacillus stearothermophilus com seus 
60ºC; 
 Hipertermófilas: muito eficientes a temperaturas extremamente elevadas, como Pyrolobus fuma-
rii e seus 106ºC; 
 pH 
A maioria das bactérias cresce melhor dentro das variações pequenas de pH sempre perto da neutralidade, 
entre pH 6,5 e 7,5. Poucos grupos de bactérias se apresentam capazes de sobreviver em pH ácido como pH 4. Em 
relação ao pH, dividimosas bactérias em: 
 Acidófilas obrigatórias: com ótimo funcionamento em pH ácido, como Thiobacillus e vários gêne-
ros de Archaea; 
 Neutrófilas: perfeitas no pH em torno de 7; 
 Alcalofílicas: excelentes em ambientes de pH básico, como as bactérias aeróbias marinhas e mui-
tos Bacillus; 
 Pressão osmótica 
Os microrganismos retiram da água presente em seu meio a maioria dos seus nutrientes solúveis. A água 
presente no interior celular pode ser removida por elevações na pressão osmótica. Quando uma célula microbiana 
se encontra em uma solução contendo contração de sais superior àquela de seu interior se processará o fenômeno 
de osmose, promovendo a perda de água e levando à plasmólise ou diminuição da membrana plasmática da 
célula. Uma aplicação prática desse conhecimento gira em torno da adição de sais na preservação dos alimentos, 
pois a alta concentração de sal ou de açúcar remove a água do interior da célula microbiana, impedindo seu 
crescimento. Em relação à concentração do sal, temos: 
 Halotolerantes: microrganismos que possuem uma taxa de crescimento constante até certa concen-
tração de sal, a partir da qual o seu crescimento diminui, sendo completamente inibido para uma determinada 
concentração de sal. Ou seja, toleram altos níveis de sais. 
 Halofílicos: microrganismos cujo crescimento se favorece pela presença de sal, existindo uma con-
centração de sal em que a funcionalidade do organismo se mostra ótima, a partir da qual seu crescimento é 
afetado. Em outras palavras, requerem altos níveis de sais. 
 Meios de cultura 
Quando criamos um meio de cultura – preparação líquida ou sólida usada para o crescimento, transporte e 
armazenamento de microrganismos – podemos nos deparar com dificuldades na produção do meio nutritivo 
adequado a determinada espécie e, consequentemente, no isolamento desta. De acordo com essa dificuldade, 
encontramos diferentes tipos de microrganismos face às necessidades nutricionais: 
 Prototróficos: microrganismos que se apresentam nutricionalmente autossuficientes, sem neces-
sidade de uma fonte exógena de fator de crescimento, e que podem existir num substrato de sais inorgânicos 
simples e com uma fonte de energia. Esses organismos conseguem, logo, sobreviver em um meio mínimo. 
 Auxotróficos: microrganismos que não se desenvolvem em um meio mínimo, necessitando da adi-
ção de fatores de crescimento – como aminoácidos ou vitaminas – para sobreviver; 
 Fastidiosos: microrganismos que necessitam de meios de cultura e condições atmosféricas especí-
ficas para o seu isolamento. Mostram-se exigentes nutricionalmente e exigem um meio muito rico nutricional-
mente; 
 Reprodução bacteriana 
As bactérias se qualificam como organismos procariotos que se reproduzem pelo processo de bipartição ou 
divisão binária. Essa forma de reprodução assexuada se mostra muito menos complicada do que a reprodução 
sexuada que se processa em organismos eucariotos. A divisão binária permite que a molécula de DNA 
bacteriano se replique, formando uma cópia idêntica. A nova célula, então, separa-se da célula progenitora, 
dividindo os cromossomos e criando uma célula bacteriana totalmente nova e idêntica à original. Com exceção 
de raras mutações espontâneas, as células formadas por esse tipo de divisão se compõem geneticamente 
idênticas às suas células-mãe. 
Não devemos nos esquecer, contudo, da existência de outras formas de reprodução, como a esporulação, 
já citada anteriormente, e as formas de reprodução bacteriana sexuada. Nestas, processa-se a transferência de 
material genético de uma bactéria para a outra e, posteriormente, a combinação desse DNA externo com o da 
bactéria receptora, dando origem a organismos geneticamente distintos, o que permite o surgimento da 
bactérias resistentes a determinadas condições, como antibióticos. Nesse âmbito, podemos listar três maneiras 
diferentes de reprodução sexuada: conjugação, transformação e transdução. 
 Conjugação 
A conjugação salienta-se como o processo de transferên-
cia de material genético de uma bactéria doadora – a chamada 
“bactéria macho” – para a bactéria receptora – uma “bactéria 
fêmea” – por meio de estruturas denominadas pilli sexual, já 
faladas anteriormente. O fragmento de DNA transferido se 
recombina com o cromossomo da bactéria receptora, produzindo 
novas misturas genéticas, que serão transmitidas às células-filhas 
na próxima divisão celular. 
 
 Transformação 
A transformação consiste na capacidade das bactérias 
em obter o DNA do ambiente. Normalmente, a transformação é 
realizada por bactérias vívas retirando DNA de células mortas 
bacterianas, seguida pela ligação das bactérias ao DNA antigo, 
transportando-o através da membrana celular. As células 
bacterianas, então, incorporam o novo DNA ao seu, criando 
uma célula bacteriana nova e alterada que transmite a mudança 
genética às suas células-filha pela bipartição. O processo de 
transformação ocorre espontaneamente na natureza. 
Os cientistas têm utilizado o mecanismo de 
transformação como uma técnica de engenharia genética para 
introduzir genes de diferentes espécies em células bacterianas. 
 Transdução 
A transdução se enquadra como um dos tipos 
mais complicados de transferência de DNA. Esse tipo 
de recombinação bacteriana envolve a participação de 
bacteriófagos, que agem como vírus que infectam as 
células bacterianas. No momento em que um 
bacteriófago se junta à célula bacteriana, ele insere 
pedaços do seu DNA na bactéria e age como um 
parasita. O vírus, então, utiliza as enzimas da célula 
bacteriana para se replicar – por lise ou divisão dela. A 
chave que permite que a transdução altere o DNA 
bacteriano gira em torno do fato de que, durante a 
replicação dos bacteriófagos, o DNA de algumas células 
hospederias geralmente se incorpora a eles. Dessa maneira, quando o bacteriófago modificado infecta uma nova 
bactéria, esse DNA pode ser passado adiante e recombinado. 
Em outras palavras, ao infectar outra bactéria, o vírus que leva o DNA bacteriano o transfere à bactéria 
juntamente ao seu. Caso a bactéria infectada sobreviva, ela pode passar a incluir os genes de outra bactéria em seu 
genoma. 
Temos, ainda, uma categoria especial denominada recombinação genética artificial, que consiste na 
inserção de DNA em determinados microrganismos visando a tornar tais células, usualmente, benéficas ao ser 
humano, como no caso da administração de vacinas e remédios. 
Conjugação bacteriana evidenciando o pilli sexual 
Esquematização de transformação bacteriana a partir de material 
genético de outra bactéria 
Esquematização do processo de transdução bacteriano 
 Controle do crescimento microbiano 
 Limpeza 
Antes de se dar início a processos de desinfecção ou esterilização, deve-se remover – por meio da aplica-
ção de água, sabão ou desincrustantes – toda a matéria orgânica residual do artigo a ser processado, 
procedimento conhecido como limpeza. A limpeza dos artigos pode ser manual ou com o auxílio de máquinas – 
de lavagem ou de ultrassom – que utilizam água e sabão, e produtos enzimáticos e/ou químicos. 
Os desincrustantes se enquadram como substâncias capazes de remover qualquer substância orgânica de 
artigos hospitalares. Eles são capazes de dissolver soluções como sangue e outros restos orgânicos, apesar da não 
possuírem qualquer ação desinfetante ou germicida. 
 Desinfecção 
Define-se desinfecção como a destruição da maioria dos microrganismos presentes em um determinado 
ambiente, sem, no entanto, afetar as formas de resistência, como os esporos bacterianos. Os métodos de 
desinfecção visam a, essencialmente, destruir as formas microbianas patogênicas ao homem - embora também 
possam destruir formas não patogênicas – por meio da utilização deum agente desinfetante ou antimicrobiano. 
Os diversos tipos de agentes antimicrobianos podem ser divididos em três grupos: agentes químicos, 
físicos e quimioterápicos. O grau de eficiência de cada um deles depende da concentração ou intensidade, das 
condições do ambiente e do estado das células. 
A desinfecção pode, ainda, dividir-se em três níveis de acordo com sua intensidade ou eficiência. 
 Baixo nível: destrói-se bactérias em forma vegetativa, alguns vírus e fungos. Os esporos bacteria-
nos, o vírus da hepatite B (HBV), o bacilo da tuberculose e outros microrganismos mais resistentes, no entanto, 
sobrevivem a esse método. As soluções usadas nesse nível são os álcoois etílico, n-propílico e isopropílico, o 
hipoclorito de sódio e o quaternário de amônia. Indica-se a desinfecção de baixo nível no dia a dia das pessoas, 
como antes das refeições. 
 Médio nível: elimina bactérias vegetativas, grande parte dos vírus, fungos e micobactérias. Os es-
poros permanecem resistentes nesse nível. Enquadram-se como soluções usadas o álcool etílico (70%) e o álcool 
isopropílico (92%), o hipoclorito de sódio, os fenólicos e os iodóforos. A desinfecção de médio nível se indica 
para as Unidades Básicas de Saúde (UBS). 
 Alto nível: destrói todos os microrganismos, com exceção da maioria dos esporos e alguns tipos de 
vírus. Nesse método, as principais soluções empregadas são hipoclorito de sódio, glutaraldeído, solução de 
peróxido de hidrogênio, cloro e compostos clorados, ácido peracético e água superoxidada. A desinfecção de 
alto nível se recomenda para certas áreas hospitalares. 
 Esterilização 
A esterilização se qualifica como o processo de eliminação completa de todas as formas de vida de um 
material ou ambiente. Por meio da esterilização dos meios de cultura e do instrumental usado nos trabalhos, o 
isolamento e a manutenção de culturas puras de microrganismos se tornaram possíveis. 
A esterilização pode ser feita por diferentes processos que empregam, usualmente, dois tipos de métodos. 
 Métodos físicos 
 Calor úmido: o vapor quente sob pressão se mostra o método mais usado para a esterilização de 
materiais médico-hospitalares do tipo crítico. Evidencia-se não tóxico, de baixo custo e esporicida. O calor 
úmido destrói os microrganismos por coagulação e desnaturação irreversíveis de suas enzimas e proteínas 
estruturais. Enquadram-se nesse tipo de método as consagradas autoclaves. 
 Calor seco: reserva-se esse método aos materiais sensíveis ao calor úmido. O calor seco apresenta 
vantagens no que diz respeito à penetração do calor e na não corrosão dos metais e instrumentos cortantes, 
destruindo os microrganismos por meio da oxidação dos componentes celulares e queima das proteínas 
estruturais. Esse método, todavia, exige um período maior de exposição dos materiais para alcançar seus 
objetivos, sendo seus principais representantes as estufas e o método de flambagem na chama. 
 Métodos físico-químicos 
 Radiação ionizante: realizado com materiais que não podem entrar em contato com altas tempera-
turas – como luvas cirúrgicas, tecidos destinados a transplantes, drogas, entre outros. A radiação, embora 
insuficiente para induzir radioatividade nos materiais em questão, mostra-se capaz de lesionar o DNA de 
microrganismos e promover a morte destes. Podem ser utilizados raios gama ou ultravioleta, e apresenta como 
uma das vantagens a capacidade de se utilizado mesmo que o produto a ser esterilizado esteja em sua embalagem 
final. 
 Pasteurização 
A pasteurização utiliza um aquecimento precisamente controlado para reduzir a carga microbiana – não 
eliminando todos os microrganismos e não se qualificando, logo, como sinônimo de esterilização – presente no 
leite e em outros líquidos sensíveis ao calor. 
 Filtração 
A filtração se enquadra como um método que promove a descontaminação – e até mesmo a esterilização – 
sem exposição de substâncias – como gases e líquidos – sensíveis à temperatura ao calor desnaturante. 
 Antissepsia 
A antissepsia se caracteriza como o conjunto de medidas propostas para inibir o crescimento de micror-
ganismos ou removê-los do tecido, mediante o uso de substâncias antissépticas ou desinfetantes de baixa 
causticidade e hipoalergênica. A higienização das mãos se mostra um método de antissepsia bastante comum. 
 Assepsia 
A assepsia compreende as medidas que visam a impedir a penetração de microrganismos em um ambien-
te que naturalmente não os contêm. A esterilização de materiais cirúrgicos, por exemplo, compõe um método de 
assepsia. 
 Resistência a fármacos antimicrobianos 
A resistência aos fármacos antimicrobianos consiste na capacidade – adquirida ou inata – de determina-
do organismos de resistir aos efeitos de um agente quimioterápico. Na adquirida, o microrganismo naturalmente 
se mostra susceptível ao quimioterápico, 
tornando-se resistente por meio da 
transmissão de material genético ou 
mutação, ao passo que na inata ele já se 
apresenta naturalmente resistente ao 
medicamento em questão. 
 Bases genéticas 
da resistência aos antibióticos 
A resistência se processa por meio de 
dois grandes mecanismos: mutação em um 
loci do cromossomo ou transferência 
horizontal de genes – em outras palavras, 
aquisição de genes de resistência 
anteriormente presentes em outros 
Representação dos diversos tipos de resistência bacteriana 
microrganismos. Podemos citar, como exemplo desses mecanismos, respectivamente, a resistência 
cromossomal – envolve modificações no alvo do antibiótico - e a resistência extracromossomal – os genes 
responsáveis pela resistência se encontram nos plasmídeos, e normalmente codificam enzimas que inativam os 
antibióticos ou reduzem a permeabilidade das células a ele. 
Deve-se ressaltar o fato que o uso indiscriminado de antibióticos, muito comum, não induz à mutação dos 
genes bacterianos à resistência, e sim seleciona as bactérias mais resistentes – diversas vezes mutantes – a 
sobreviver. Como esses microrganismos resistentes não são tão afetados pela ação antimicrobiana, eles passam a 
predominar naquela espécie, permitindo que a mutação favorável à bactéria se propague às gerações seguintes. 
A transferência horizontal de genes se mostra um processo de aquisição de material genético entre 
bactérias da mesma espécie ou de espécies distintas, e ele tende a ocorrer pelos mecanismos de transformação, 
transdução ou conjugação – já referidos na seção reprodução bacteriana – e ainda por transposição. 
 Resistência inata 
A resistência inata ou natural se qualifica como uma característica intrínseca de determinado microrga-
nismo que se processa sem uma exposição prévia ao antibiótico, conferindo-lhe proteção contra o fármaco. O 
conhecimento da resistência intrínseca das diferentes espécies auxilia na escolha de estratégias de tratamento 
empírico. Dentre as razões para tal resistência, podemos citar três mais conhecidas e possíveis: 
 Ausência de um processo ou mecanismo metabólico influenciável pela ação do antibiótico; 
 Existência de enzimas que apresentam a capacidade de inativar o antibiótico; 
 Presença de particularidades inerentes à morfologia bacteriana – certos antibióticos atuam lisan-
do a parede celular bacteriana; bactérias ausentes em parede celular, logo, são naturalmente resistentes a esses 
antibióticos; 
 Resistência adqui-
rida 
Existem quatro principais mecanis-
mos de resistência adquirida aos 
antibióticos: a alteração da permeabilidade, 
a alteração do alvo do antibiótico, a bomba 
de efluxo e o mecanismo enzimático que 
altera a estrutura química do antibiótico. 
 Alteração da permeabi-
lidade 
A permeabilidade de membrana 
celular salienta-se como essencial para que 
o efeito desejado do antibiótico, 
independente deste ser bactericida– 
destruição bacteriana - ou bacteriostático – inibe o crescimento bacteriano. 
A composição da membrana interna – fosfolipídeos – e externa – lipídeos – das bactérias Gram negativas 
confere uma lenta penetração do fármaco, sendo que a passagem pela membrana externa se realiza por meio de 
porinas, as quais formam canais hidrofílicos. Os medicamentos, por sua vez, apresentam três mecanismos de 
penetração celular: pelas porinas, por difusão da bicamada fosfolipídica ou por self promoted uptake. A 
penetração na bactéria depende, basicamente, das características intrínsecas das moléculas de antibiótico. Dessa 
forma, compostos hidrofílicos, por exemplo, penetram pelo auxílio das porinas – como fármacos beta-lactâmicos 
– ou por self promoted uptake – como os aminoglicosídeos. 
Na resistência devido à alteração da permeabilidade, a modificação da permeabilidade do antibiótico pode 
se dever a alterações estruturais, de número, de seletividade ou de tamanho das porinas. Qualquer diminuição 
Antibióticos afetados pelos diversos tipos de resistência bacteriana 
na função ou quantidade de porinas levará à resistência das bactérias ao antibiótico, diminuindo o nível deste no 
interior da bactéria e, logo, seu efeito. 
 Antibióticos mais afetados: beta-lactâmicos, aminoglicosídeos, fluoroquinolonas e te-
traciclinas. 
 Alteração do alvo 
A resistência pela alteração do local de ação se caracteriza pela diminuição ou ausência de afinidade do 
antibiótico ao local de ligação. Essa resistência se processa por meio de alteração da estrutura do peptideogli-
cano – na resistência à beta-lactâmicos -, por interferência na síntese de proteínas ou na síntese de DNA. Neste 
caso, a modificação pode ocorrer em sítios específicos do ribossomo, impedindo a ligação correta do antibiótico a 
este ou não promovendo o efeito antimicrobiano esperado. 
 Antibióticos mais afetados: aminoglicosídeos, beta-lactâmicos, tetraciclinas, eritromici-
na, sulfonamidas e trimetoprim. 
 Bomba de efluxo 
As bombas de efluxo se qualificam como proteínas específicas presentes nas 
membranas que promovem a saída ativa de conteúdo celular. Nesse tipo de 
resistência, processa-se o efluxo dos antibióticos do meio intracelular para o meio 
extracelular. Tal mecanismo afeta todas as classes de antibiótico, mas 
principalmente as tetraciclinas. 
 Mecanismo enzimático 
O mecanismo enzimático de resistência devido à inativação do fármaco resulta 
da produção, pela bactéria, de enzimas que degradam ou inativam o antibiótico. As 
três principais estratégias dessa inatividade listam-se como hidrólise, transferência 
de grupos – enzimas transferases - e processo de redox. 
Merece destaque especial aqui, do ponto de vista da hidrólise, as enzimas beta-
lactamases, que apresentam a capacidade de clivar o anel beta-lactâmico das 
penicilinas e cefalosporinas, inativando esses antibióticos. 
 Antibióticos mais afetados: beta-lactâmicos, aminoglicosídeos, 
fosfomicina e tetraciclina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Representação do mecanismo de bomba 
de efluxo 
Representação do mecanismo de 
inativação enzimática 
 Vírus 
Os vírus podem ser conceituados como parasitas intracelulares obrigatórios. Eles se classificam 
como organismos desprovidos de organelas e de metabolismo próprio, são acelulares e carregam consigo 
apenas um tipo de ácido nucleico. Consideram-se os vírus como organismos vivos especiais por apresentarem a 
capacidade de autoduplicação e a variabilidade genética. Em sua estrutura, além do ácido nucleico, podem ser 
encontradas proteínas e, eventualmente, fosfolipídios e polissacarídeos, o que também contribui para classifica-
los como seres vivos. 
 Estrutura viral básica 
A estrutura viral não se mostra tão complexa quanto à das células, sendo constituída basicamente por ácido 
nucleico e proteínas. 
 Ácido nucleico 
O vírus contém, de modo geral, 
apenas um tipo de ácido nucleico – DNA ou 
RNA – com uma cópia de cada gene 
(haploide), com exceção do genoma dos 
retrovírus, os quais apresentam duas cópias 
de cada gene (diploide). Somente os 
citomegalovírus - da família Herpesviridae – 
e os mimivírus – vírus de DNA – possuem 
pequena quantidade de RNA, que logo se 
traduz nos ribossomos. 
Os genomas virais podem se apresen-
tar em dupla fita, fita simples, sendo estas 
circulares ou lineares. Podem também 
possuir genoma único ou segmentado, no 
qual a informação genética se divide em 
diferentes segmentos do ácido nucleico. 
 Capsídeo 
O capsídeo se enquadra como o envoltório proteico que contém o ácido nucleico. O capsídeo demonstra 
uma simetria característica – usualmente icosaédrica ou helicoidal -, decorrente do agrupamento de proteínas 
virais que compõem essa estrutura. 
 O genoma de ácido nucleico juntamente à capa protetora recebe a denominação de núcleocap-
sídeo. 
 Capsômero 
O capsômero se define como as subunidades proteicas que, em conjunto, formam o capsídeo. Em diversas 
espécies virais as proteínas que dão origem ao capsômero são do mesmo tipo. 
 Envelope viral 
O envelope viral se mostra uma estrutura que recobre o capsídeo, estando presente, todavia, somente em 
alguns tipos de vírus. O envelope viral se constitui por uma bicamada lipídica com proteínas e carboidratos. Os 
vírus que possuem o envelope recebem a denominação de envelopados, e esse envelope provém de parte da 
membrana plasmática da célula hospedeira anteriormente parasitada. Nessa classificação, enquadra-se com 
destaque o Vírus da Imunodeficiência Humana (HIV). 
Esquematização da estrutura viral básica de vírus nu ou desnudo e vírus envelopado 
 Espícula 
A espícula se demonstra um complexo de glicoproteínas expostas na superfície viral, constituindo o 
principal antígeno viral. Incontáveis vírus utilizam as espículas para se ancorarem na célula hospedeira, agindo 
com receptores para o reconhecimento das proteínas de membrana das células a serem infectadas. 
 Unidades estruturais 
Qualifica-se como o conjunto de subunidades proteicas básicas não idênticas do envelope. Descreve-se, 
frequentemente, como protômero. 
 Enzimas 
Alguns vírus possuem enzimas que participam de seus processos infecciosos. Os retrovírus, por exemplo, 
contêm a transcriptase reversa, necessária à replicação, ao passo que alguns bacteriófagos possuem a lisozima, 
necessária à perfuração da parede celular para penetração do genoma viral. 
 Princípios da replicação viral 
Os ciclos replicativos dos vírus variam de acordo com a duração, o local da multiplicação, o destino final 
da célula infectada (lise ou não) e a produtividade viral. Vírus como os picornavírus, por exemplo, levam 68 horas 
para se multiplicarem, ao passo que os herpesvírus podem levar até 40 horas. 
Os vírus apresentam tropismo celular devido à presença de receptores específicos na superfície celular, 
limitando dessa forma seu local de multiplicação. O vírus do HIV, por exemplo, possui tropismo somente por 
células com receptor TCD4
+
, não infectando hemácias, que não expressam esse receptor. 
O ciclo de multiplicação viral varia de espécie para espécie, no entanto seis passos básicos são encontrados: 
adsorção, penetração, desnudamento, biossíntese, morfogênese e liberação. 
 Adsorção 
Essa etapa consiste na interação entre o vírus e a célula hospedeira. As partículas virais colidem com 
sítios específicos na superfície celular e se ligam aos receptores, que apresentam suas peculiaridades para 
diferentes vírus. A presença ou ausência de receptores desempenha importante papel no tropismo celular e na 
patogenia viral, visto que incontáveis células do 
organismo não produzem esses receptores e, logo, 
encontram-se livres da infecção viral. 
 Penetração 
Logo após o

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