Biologia Atlas Fisiologia Endocrina

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Atlas Netter
,deFisiolo ia
Humana
John T.Hansen
Bruce M, Koeppen
,.,
SEÇAO DE ENDOCRINOLOGIA
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Copyright (c) by Foxit Software Company, 2004
Edited by Foxit PDF Editor
FISIOLOGIA ENDÓCRINA
Visão Geral daAção Hormonal 2 Medula Adrenal 18
Regulaçãoda SecreçãoHormonal 3 PâncreasEndócrino 19
Hipotálamoe Hipófise 4 Secreçãode Insulina 20
HipófiseAnterior 5 Ações da Insulina 21
Hipófise Posterior:Ocitocina 6 Ações do Glucagon 22
Hipófise Posterior:ADH 7 Glândula Paratireóide 23
Hormônio do Crescimento 8 FormaçãodasGônadas
e dos Duetos Genitais 24
GlândulaTireóide:Estrutura 9
Desenvolvimentoda Genitália
GlândulaTireóide:Função 10 Externa 25
GlândulaTireóide:Ação Hormonal .. 11 Puberdade 26
Glândula Adrenal: Estrutura 12 Testículos 27
GlândulaAdrenal: Histologia 13 O Ciclo Menstrual 28
HormôniosAdrenocorticais 14 RegulaçãoHormonal
Cortisol 15 do Ciclo Menstrual 29
AndrogêniosAdrenais 16 Prolactina 30
Aldosterona 17
1
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,
FISIOLOGIA ENDOCRINA Visão Geral da Ação Hormonal
Hormônios esteróides
Hormônios tireóideos
Vitamina D
'O I
Hormônios
do crescimento
Hormônios
peptídicos
e catecolamínicos
..,.
•• t'
••• , I ••
Autócrina Parácrino Endócrino
Regulação das vias metabólicas,
do crescimento celular, ete.
Neurócrino
~
Efeito
Corrente
sangüínea
Célula
do tipo 2
Célula
do tipo 1
~
Efeito
Corrente
sangüínea
Célula
do tipo2
~
Efeito
t
Hormônio
~
Célula
do tipo2
Célula
do tipo 1
~
Efeito
Célula
do tipo 1
Célula
do tipo 1
J. Perkins
MS,MFA
©~,~N
FIGURA 1 VISÃO GERAL DA AçÃo HORMONAl
Os hormônios estãoenvolvidos no processode sinalização
célula a célula. Os hormônios interagemcom suascélulas-alvo
por meio de interaçõesespecíficashormônio-receptor.O recep-
tor pode estarna membranaplasmáticaou no interiorda célula
(citoplasmáticaou nuclear).A interaçãohormônio-receptorpode
gerarsegundosmensageirosou regulara expressãogênica. O
efeito do hormônio na célula pode ser o resultadode vias meta-
bólicas alteradas(istoé, alteraçõesna atividadeenzimática ou
concentraçõesde enzimas)ou de alteraçõesna estruturae no
crescimentoda célula. O painel inferior ilustraas diferentesfor-
masde comunicação célula a célula.
2
"
Regulação da Secreção Hormonal FISIOLOGIA ENDOCRINA
Retroalimentação Negativa Retroalimentação Positiva
c;yãd~_1'f.1>.
©~·~N
Ovário ~'V
j~ íEstradiol \l~
Hipófise
anterior
Hipotálamo
Tecido-alvo
(por exemplo,
mamas,
endométriouterino)
Hipófise
anterior,~~~
~I
Hipotálamo
Tecido-alvo
(por exemplo,músculo)
~~~~~
••
•:8,I
•
•,I
III,
•I
•
•
••
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
IIII
81
•II•
•
•III•I,I
•II
•
_\~TestícuIOS: i
j (f)j! iI •I •• I
Testosterona.J. ••..!
{
I
FIGURA 2 REGUlAÇÃO POR RETROAlIMENTAÇÃO
A secreçãohormonal é reguladapor mecanismosde retroalimentaçãonegativa(por exemplo, a testosterona)e por mecanismosde
retroalimentaçãopositiva(por exemplo, na fasefolicular do ciclo menstrual).
3
;
: FISIOLOGIA ENOOCRINA Hipotálamo e Hipófise
I •• __ _ _ ~ ~_
Tecido
conjuntivo
(trabéculas)
Partetuberal
Quiasma áptico
arte intermédia
1Eminência
mediana
Hasteinfundibular
Trato hipotálamo-hipofisário
Haste
neural
Área hipotalâmica
Processo /
infundibular ;-
Corpo mamilar
Lobo anterior
----v----....-------y---------'
Lobo posterior
FIGURA 3 ESTRUTURA DO HIPOTÁLAMO E DA HIPÓFISE
A neuro-hipáfise(hipófise posterior)é formada por uma evagina-
ção do diencéfalo do cérebro.A adeno-hipófise (hipófiseante-
rior) é derivadada bolsa de Rathke(tecido ectodérmico,na oro-
faringe).O lobo intermédionão é bem desenvolvido, nos
humanos.Células neuroendócrinasno hipotálamo enviam axô-
nios paraa hipófise posteriore para a regiãoda eminência
mediana. Essesaxônios liberamhormônios no sanguesistêmico
(hipófiseposterior)ou no sistemaporta hipofisário (consultea
Figura4), na regiãoda eminência mediana.
4
, ,
Hlpófise Anterior FISIOLOGIA ENDOCRINA
As veiasportahipofisáriaslevamas
neurossecreçõesparaa adeno-hipófise
Neurossecreçõeshipotalâmicasliberadasno plexo
primárioda circulaçãoportahipofisária,apósserem
transportadasao longo dasfibrasnervosas
Tecido adiposo
IGFs
Célulassecretorasespecíficas,
na adeno-hipófise,são influenciadas
pelasneurossecreçõeshipotalâmicas
Núcleo
supra-óptico
Sítio hipotético
paraa estimulação
'~~O-T ..SH.... .\~~!
Osso, músculo,
outrosórgãos
(crescimento)Testosterona Estrogênio Progesterona
Hormônios
tireóideos
Influênciasemocionaise
exteroceptivas~por meio
dos nervosaferentes
,..;--.:-_--------
,,-,.;:.:::.:::.:::.:::.::::
111'
IIII
IIII hipotalâmica
1,11
111'I L ~
r'l =========II •••.--------
11'1
1,'1
IIII
1,11 ~
1,11 .g
1,11 ro
1,11 -s
IIII âf
IIII •...
11'1 ,~
IIII 2!
IIII <<1>
I,II~
1111,S:
IIII I
IIII V">
IIII ~
IIII c:
IIII ~s
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1111 's-
IIII ~
IIII c
IIII (l)
IIII 2!
IIII o
IIIIU
IIII
IIII Glândula
IIII '''dIIII tlreol e
IIII
IIII
IIII
IIII
IIII
IIII
IIII\,\'---,~====
FIGURA 4 VISÃO GERAL DA FUNÇÃO DA HIPÓFISE ANTERIOR
As células neuroendócrinasdo hipotálamo liberam hormônios,
no sistemaportahipotálamo-hipofisário,que estimulam,ou ini-
bem, as células secretorasda hipófiseanterior.Sob o controle
desseshormônios hipotalâmicosde liberação e de inibição, as
células da hipófise anterior liberamhormônios tróficos, que, em
seguida,vão agir sobre as glândulasendócrinas,Os hormônios,
secretadospelasglândulasendócrinas, produzem um meca-
nismo de retroalimentaçãocom as células da hipófiseanteriore
do hipotálamo, para regulara secreçãodos hormônios tróficos e
dos hormônios de liberação,
5
, ~
i FISIOLOGIA ENDOCRINA Hipófise Posterior:Ocitocina
A ocitocina
écaptadapelos
capilaresdo lobo
posterior
Impulsosaferentes,
originadosnos mamilos
~
yEstÍmu~ospsicogê,nicos
j /
onúcl~o'paraventricular,
no hjp0t~la:mo(localde produção
da ocit~Qina)
A prolactinaestimula
a produção de leite
na mamaendocrina-
mentepreparada
A ocitocina promove
a ejeçãode leite
FIGURA 5
A ocitocinacausa
a contraçãouterina
Impulsosaferentescausados
peladilataçãocervicalou pela
estimulaçãovaginal
~
FUNÇÃO DA HIPÓFISE POSTERIOR (OCITOCINA)
A ocitocina é liberada,pela hipófise posterior,em respostaà
estimulaçãovaginal e pela amamentação.Em respostaà estimu-
lação vaginal, como a que ocorre duranteo ato sexual, a ocito-
cina é liberada, produzindo contração uterina. Isso pode facilitar
o transportedo espermapelo úteroe pelastubasuterinas.A oci-
tocina tambémfacilita o parto,por aumentaras contraçõesute-
rinas,duranteo trabalhode parto. Durante9período de ama-
6
mentação,a estimulaçãodo mamilo, pelo bebê que suga, pro-
voca a liberação de ocitocina, que atua,então, sobreas células
mioepiteliais, que circundam os alvéolos e duetosda glândula
mamária,provocandoa ejeção do leite.As vias nervosas,ativa-
das durantea amamentação,tambémestimulama secreçãode
prolactina.
,
Hipófise Posterior:ADH FISIOLOGIA ENDOCRINA
Inibema secreçãode ADH
Diminuiçãodaosmolalidadedos líquidoscorporais
Aumento do volume sangüíneo
Aumento da pressão arterial
Peptídeo natriurético atrial
Etanol
Perdahídricae eletrolítica,
pelo intestino (vômitos,
diarréia),pelascavidades
(ascite, efusões) ou externas
(sudorese,hemorragia)
o hormônio antidiurético
desce por fibras nervosas,
sendocaptadopelos
capilares da neuro-
hipófise
As células, nos núcleos paraventricular
e supra·óptico, recebem estímulos dos
osmorreceptores (monitoram as variações
daosmolalidadedos liquidascorporais),
dos barorreceptoresperiféricos (monitoram
as variações do volume e da pressão sangüíneos)
e dos centros nervosos superiores
Estimulama secreçãodeADH
Aumentodaosmolalidadedoslíquidoscorporais
Redução do volume sangüíneo
Quedadapressãoarterial
Angiotensina11
Dor
Estresse
Náusease vômitos
oramoascendentedaalça
de Henleé impermeável
à água, mas reabsorve
ativamente os sais, criando
a elevadaosmolalidade
da medularenal
Aproximadamente,
180litrosde líquido
são filtrados, a partir
do plasmasangüíneo,
pelosglomérulos,
a cada24horas
:00"I •"
:0
o
Noventapor centodaáguafiltrada
é reabsorvidapelotúbulo
proximale pelaalçade Henle,
devido à reabsorção dos sais,
deixando15 a 20 litros,
a cadadia
Hormônio
antidiurêtico(ADH),
ou vasopressina
Sãoreabsorvidos14a16litros,
a cadadia,soba influênciado
hormônio antidiurético, resultando
em 1 a 2 litros de urina, a cada dia
o hormônio antidiurético
faz com que o túbulo coletor
fique permeável à água,
permitindo sua reabsorção,
devidoá elevadaosmolalidade
da medularenal
ohormônio antidiucético
fazcom queo túbulo
convolutodistalfique
permeável à água,
permitindo, assim, que ela
seja reabsorvida, junto com
o sal, que é ativamente
reabsorvido
FIGURA 6
FUNÇÃO DA HIPÓFISE POSTERIOR (AD;H)
o hormônio antidiurético (ADH), ou vasopressina,participada
regulaçãodo balanço hídrico. As alteraçõesda osmolalidade
dos líquidos corporais e do volume e da pressãodo sanguesão
os reguladoresfisiológicos primáriosda secreçãode ADH.
Quando os níveis de ADH estãoelevados,apenasum pequeno
volume de urina concentradaé excretado.Quando os níveisde
ADH estãodiminuídos, um grandevolume de urina diluída é
excretado.
7
,
11 FISIOLOGIA ENDOCRINA Hormônio do Crescimento
Amino-
ácidos
~
Hipotálamo
/
/'
+--<3-•..._-,-\--------- GI:~~e,
GH
Aumentodamassa
corporalmagra
-.--,-
"'-"---'
.• Somatomedina
(IGF)
1-1
Adiposidadediminuída
1
t'--.~,:I
Aumentodo tamanhodosórgãosAumentodo
crescimentolinear
~omatomedina
(IGF)
(\1-1
\'
\\\ \
\' "},
(:?,
J. Perkins
MS, MFA
©~,~
FIGURA 7 HORMÔNIO DO CRESCIMENTO
o principal efeito fisiológico do hormônio do crescimentoé o
de estimularo crescimentoe o desenvolvimentodas criançase
dos adolescentes,Tambémparticipa,de modo importante,na
regulaçãoglobal do metabolismo,O hormônio do crescimento
exerce muitosde seusefeitospor meio da geraçãoe da ação
subseqüentedassomatomedinas,como O fatorde crescimento
semelhanteà insulina (/nsulin-likeGrowth Factor [IGF]), Abrevia-
ções:AGL, ácidos graxoslivres;GHRH, hormônio de liberação
do hormônio do crescimento,
8
Glândula Tireóide: Estrutura FISIOLOGIA ENDÓCRINA
Canaltorácico
Glândula
tireóide
Nervofrênico
Linfonodo
Istmo
Cartilagemtireóide
Lobo
piramidal
Lobo
esquerdo
Lobo direito
Ossohióide
Membranatireo-hióidea
Nervo laríngeosuperior
Nervovago(esquerdo)
Arco aórtico
Nervoslaríngeos
recorrentes(inferiores)
Nervovago
Veiajugularinterna
Veiatireóideamédia
Cartilagemcricóide
Artériatireóideainferior
Veiastireóideasinferiores
FIGURA 8 ESTRUTURA DA GLÂNDULA TIREÓIDE
A glândulatireóideé uma glândulaendócrina, semcanal excre-
tor, pesandocerca de 20 gramas,que consistede um lobo direito
e de um lobo esquerdo,unidos pelo istmo.Em cercade 15% da
população, existeum pequeno lobo piramidal, estendendo-sena
direção craniana,como nestafigura.A glândula fica anteriorà
traquéiae imediatamenteinferior à cartilagemcricóide. Como
acontece com todas as glândulasendócrinas,a tireóide tem ricas
vascularizaçãoe drenagemvenosa.
9
, ,
,I FISIOLOGIA ENDOCRINA Glândula líreóide: FunçãoII
lúmendo folículo
tireóideo
Peroxidase
Membrana
apical
\
!
f
, • t •• f
i::::::
1-
Seqüestro
do iodo
FIGURA 9 FUNÇÃO DA GLÂNDULA TIREÓIDE
J. Perkins
MS, MFA
©';~N
A glândula tireóide é compostapor folículos, formadospor célu-
las epiteliais. Essascélulas epiteliaisfoliculares sintetizam,arma-
zenam e secretama tiroxina (T4)e a triiodotironina (T)).A glân-
dula tireóide captaativamenteo iodo, combina moléculas de
tirosina (MIT = monoiodotirosina;DIT = diiodo tirosina),as une,
paraformarT4 e T), e as armazena,presasà tireoglobulina, nos
folículos tireóideos. Na presençado hormônio tireo-estimulante
10
(TSH), ocorre endocitoseda tireoglobulina, com T) e T4 sendo
liberadasparao sangue(o TSH tambémestimulaa síntesede T),
T4e de tireoglobulina).A maior parte(90%) do hormônio secre-
tado estána forma deT4, que atuacomo um pré-hormônio,
visto que a T4 é convertidaemT), que é a forma mais ativa, nos
tecidos periféricos.
~
Glândula Tireóide: Ação Hormonal FISIOLOGIA ENDOCRINA
I
"
tmitocôndrias
tenzimasrespiratórias
t Na+-K+-ATPase
t outrasenzimas!
t consumode 02
t metabolismo
Efeitosglobaissobreo corpo
t Uréia
t Funçãorenal
tDébitocardíacot cO2
tVentilação
SistemanervosocentralOsso
1
J. Perkins
MS, MFA
©IIDN
~~":T",'= ~
FIGURA 10 . AçÃo HORMONAl DA GLÂNDULA TIREÓIDE
A tiroxina (T4) é convertidaem triiodotironina (T3), nos tecidos-
alvo, O T3se fixa a receptornuclear,resultandona transcriçãode
inúmerasproteínase enzimas celulares.O efeito final é um
aumentodo metabolismoe do consumo de O2, Essesefeitos
estãoassociadosa aumentodo funcionamentodo coração, dos
pulmões e dos rins. O T3 tambémé importanteparao cresci-
mentoe o desenvolvimentonormais.
11
11: FISIOLOGIA ENDÓCRINA GlândulaAdrenal: EstruturaI,
Veia cava inferior Artérias frênicas inferiores
Esôfago
Veia frênica inferior esquerda
Artérias supra-renais
superiores esquerdas
Veia supra-renal direita
Glândula supra-renal
direita
Artéria supra-renal
média direita
Artéria supra-renal
inferior direita
Artéria e veia renais direitas
Aorta abdominal
Veia cava inferior
Arérias supra-renais
superiores esquerdas
Tronco celíaco
Artéria supra-renal inferior
esquerda
Veia supra-renal esquerda
Artéria e veia renais esquerdas
Artéria
, Glândula Adrenal: Histologia FISIOLOGIA ENDÓCRINA
Zona glomerulosa--
Zona fasciculada--
Plexocapsular
Capilarescorticais
Arteríolamedular
Capilaresmedulares
Veiacentral
Veiasmusculares Estereograma esquemático da
circulação intrínseca da supra-renal
FIGURA 12 HISTOLOGIA DA GLÂNDULA ADRENAL
A glândula adrenal consistedo córtexe da medula, com essas
duas regiõessendo ricamentevascularizadas,por plexo vascular
de orientaçãoradial. O córtex adrenal produz mais de duas
dúzias de hormônios esteróides,sendo estruturalmentedividida
em três regiões,histologicamentedistintas:a zona glomerulosa
externa,produtorade mineralocorticóides(principalmente,
aldosterona),a zona fascicular média, produtorade glicocorti-
cóides (em especiat cortisol, corticosteronae cortisona),e a
zona reticular interna,produtorade androgênios.Como mos-
trado nestafigura, a estimulaçãopelo ACTH altera,de forma sig-
nificativa,a manutençãoe o funcionamentodas duas camadas
mais internasdo córtex adrenal.A medula adrenalocupa o cen-
tro da glândula adrenal, produzindo adrenalinae noradrenalina.
As células da medulasão, na verdade,os elementospós-gan-
glionaresda divisão simpáticado sistemanervosoautônomo,
mas, como células endócrinas,elas liberamadrenalinae nora-
drenalina na correntesangüínea,em vez de na fendasináptica.
A adrenalinarepresentacerca de 70 a 80% dassecreçõesmedu-
lares.Como representadono painel inferior,o sanguedrena do
córtex para a medula. Essadisposição vascularasseguraque a
medula recebagrandesquantidadesde cortisol, o que estimulaa
enzima que convertea noradrenalinaem adrenalina(istoé,
feniI-etanolamina-N-metiItransferase).
13
OH
CH20H
I
C=O
---OH
o
Cortisoi
Ciclo sono/vigília~nsildadT Estre~se(por exemplo,infecção,trauma,cirurgia)Hipotálamo \
(~\(I \~ '"! ' CRH "'~.
\\ li.,.'.! \ \. Hipófise
) <~~Tj
ACTH
Colesterol!CYP77A7
Ll5-pregnenolona
3f3-H50Y ~YP77
Progesterona 17a-OH-pregnenolona
CYP27AY 7~-H50211-desoxicorticosterona CYP 7 7* 17a-OH-progesteronaCYP77B/ ~YP27A2
Corticosterona Deidroepiandrosterona 11-desoxicortisol
7YP77 B2 (DHEA) '\.. CYP77B7SUlfotra7Sfera.se '\ CORTlSOl
DHEA-SUlFATO ANDROSTENEDIONA • TESTOSTERONA • ESTRADlOl
(DHEA-S) O O OH
O
HSO{'
ALDOSTERONA
J. Perkins
MS, MFA
O
.I0HN Io.CRAIC-,ACl©lmN I
:•......•'::
FIGURA 13 HORMÔNIOS ADRENOCORTICAIS
o córtexadrenal sintetizae secretahormônios glicocorticóides
(por exemplo, cortisol), hormônios mineralocorticóides(por
exemplo, aldosterona)e androgênios(por exemplo, DHEA,
androstenediona).Pequenasquantidadescirculantesde testoste-
rona e de estradiol são derivadasdo córtexadrenal, masas
gônadassão suasfontesprimárias.Todos os hormônios esterói-
des adrenaissão derivadosdo colesterol.A secreçãode cortisol
estásob o controle do hormônio adenocorticotrófico(ACTH),
que é secretadopela hipófise anterior,em respostaao hormônio
liberadorde corticotropina.O ACTH tambémestimulaa produ-
ção dos androgêniosadrenais.O ACTH não é o reguladorpri-
mário da secreçãode aldosterona(consultea Figura 15).Abre-
viações:CYP7 7A7, c1ivagemda cadeia lateral;3f3-HSD2,
3~-hidróxi-esteróidedesidrogenase;CYP2 7A2, 21-hidrolase;
CYP7 787, 11~-hidrolase;CYP7 782,aldosterona-sintetase;
CYP77, 17a-hidrolase; CTP77*, 17,20-liase.
14
,
Cortisol FISIOLOGIA ENDOCRINA
Cortisol inibea captação
de glicose,estimuladapela
insulina,pelascélulas
muscularese adiposas
Fígado
Ação antialérgoica
Linfócitos
Circulação
Neutrófilos
Aminoácidos,.•
acão catabólicao
(~ntianabólica) (gliconeogênesel
~
Produção -'
aumOentada Deposição
de glicose de gordura
(centrípeta)
Proliferaçãodiminuída
de fibroblastos
Inicialmente,
aumentoda
liberaçãode
anticorpos
Reabsorção
de cálcio
Reabsorção
da matriz
óssea
Lise",-
dos
linfonodos é\,. Eventualmente
't..~".- - - - - - - - - -'- - - - - ~"~'woo produção diminuída
de anticorpos
Reduçãodo
tecidoconjuntivo
Atrofia
muscular
\
1
I
)
FIGURA 14 AÇÕES DO CORTlSOl
o cortisol tem muitasações, diretase indiretas.Elecausa atrofia
muscular,deposição de gordura, hiperglicemia, resistênciaà
insulina, osteoporose,supressãoda respostaimune (antiinflama-
tória) e produção diminuída de tecido conjuntivo, que pode
levarà cicatrização deficientedos ferimentos.Em altos níveis,
pode apresentarações mineralocorticóides,causando retenção
de Na+e aumentoda excreçãode K+e de H+pelos rins. O corti-
sol tambémé necessáriopara a produção normal de adrenalina
pela medulaadrenal (consultea Figura17).
15
I ,I: FISIOLOG IA ENDÓCRI NA Androgênios Adrenais
~,',
Fígado
Pêlos
pubianos
Circulação
Aminoácidos,-II(-------
(ação
anabólica)
~~ Recessãoda linhacapilar. _
~- -V-'Hipertrofiadasr- ''r'' glândulassebáceas~:' '!" , (acne)
~~~.'~'~;i~~-J-
~r~;:~~'V ~ A _-- /;'~..: Pelos . .k\' /
'" faciais ~ //.' ~Pêlos / \"//
axilares /////
Aumento ,/
da laringe
Aumento
da massa
muscular
Deposição
de cálcio
DeposiçãO
de matrizóssea
Pequena
contribuição
parao efeitogonádico
sobreo
desenvolvimento
do falo,
na puberdade
Músculo
FIGURA 15 AÇÕES DOS ANDROGÊNIOS ADRENAIS
""CHN A.CRAIC ••..AO©IIQN I~,':;
Os androgêniosadrenais,deidroepiandrosterona(DHEA) e
androstenediona,não têm efeitossignificativosno sexo mascu-
lino, em que predominam as açõesda testosterona.No sexo
feminino, as glândulasadrenaissão a fonte principal dos andro-
gênios circulantes,Essesandrogêniosadrenaissão os responsá-
veis pelo crescimentodos pêlos pubianos e axilares.Nos dois
sexos,os androgêniosadrenaistêm participação importantena
puberdade.No início da puberdade,os androgêniosadrenais
contribuem parao desenvolvimentoda genitália externae de
outrascaracterísticassexuaissecundárias- o processoconhe-
cido como adrenarca(consultea Figura25). Os efeitosgerais
dos androgêniossão anabólicos, levando a uma maior massa
musculare maior formação de osso. Elestambémcausamhiper-
trofia das glândulassebáceas,a recessãoda linha capilar e o
crescimentodos pêlos faciais.
16
Fatorescardíacos
Aumentaa secreção
dos íons potássio
e hidrogênio
A aldosteronatende
a aumentaro volume
sangüíneo
A aldosteronatem papel
coadjuvantenaelevação
da pressãoarterial
A aldosterona
retémsódio e água
HipercalemiaFatoresrenais
Aumento
do líquido
extracelular
e do sódio
Glândula
sudorípara
Intestino -----
Glândula
salivar
Renina
t
AngiotensinaII Peptídeonatriurético
______________________ ~O atrial
E"imo"ç'o ~ 'oibiç'o
X-~---:' \
-,I
Volume sangüíneo
/
./
Sanguecirculante
!'); ,- Perda. . de sangue<Ilo:iE';:;<Il<-U
FIGURA 16 AÇÕES DA ALDOSTERONA
o mineralocorticóidealdosteronatem participação importante
na regulaçãodos volumesdo líquido extracelular(LEC)e do
sangue,e na manutençãodo balanço do K+.Quando os volu-
m~sdo LEC e do sangueficam reduzidos (por exemplo, após
hemorragiaou diarréia),a renina é liberadapelo rim, o que, por
sua vez, aumentaos níveis de angiotensina11.A angiotensinaII
é um potenteestimuladorda secreçãode aldosteronapela glân-
dula adrenal.A aldosteronaatuasobrevários órgãos,provo-
cando retençãode Na+e de água, respostaque servepara
aumentaros volumesdo LEC e do sangue.O rim é o órgão mais
importantenessaresposta.Quando os volumesdo LEC e do san-
gue ficam aumentados(por exemplo, insuficiência cardíaca con-
gestiva),o peptídeo natriuréticoatrial é secretado,atuandosobre
o córtexadrenal, para inibir a secreçãode aldosterona.Aumento
da [K+],no LEC (hipercalemia),tambémestimulaa secreçãode
aldosteronapelo córtex adrenal.A aldosteronaatua primaria-
menteno rim, para estimulara excreção de K+.Por fim, a aldos-
teronaaumentaa excreção renal de H+.
17
, ,
.I ;':' FISIOLOGIA ENDOCRINA Medula AdrenalI "
I! I'
CHrCH-COOH
Q ~H2
OH
Tirosina•
~:-CH2-NH ÁH2-CH2-NH2
~ I OH~
'" I CH3 OH
OH "" Conversão Dopamina
OH estimulada OH •
pelo cortisoi I
Adrenalina ~ ~-CH2-N~2
lOH~:. OH
I NoradrenalinaCortiso
Córtex
adrenal
Excreção
urinária
de metabólitos
FIGURA 17 FUNÇÕES DA MEDULA ADRENAL
A medula adrenal produz adrenalinae noradrenalina.As célu-
las, da medula, na verdade,são os elementospós-sinápticosda
divisão simpáticado sistemanervosoautônomo, mas, como
células endócrinas,ela liberamadrenalinae noradrenalinano
sangue,em vez de na fenda sináptica.A adrenalina representa
cerca de 70 a 80% das secreçõesmedulares.São mostradosa
amplitude relativae os efeitosda adrenalinae da noradrenalina.
18
FIGURA 18
Veia cavainferior
Aorta
Tronco celíaco
Veia porta
Qucto biliarcomum
Omento menor
(bordalivre)
--",
Corte com pequenaamplificação
do pâncreas(1.ácinos;2. ilhota;
3. septointerlobular;4.ducto interlobular)
ESTRUTURA DO PÂNCREAS ENDÓCRINO
Principalducto pancreático
(Wirsung)
Ducto pancreáticoacessório
(Santorini)
IIhotapancreática:A (=célulasa),
B (= células~)e D (células8);
1. retículo,2. ácinos
o pâncreasé, ao mesmotempo, glândula exócrina e endócrina.
Suasenzimas digestivassão secretadaspara o duodeno, por
meio do sistemados ductos pancreáticos,e cerca de 99% de
suascélulas tem função exócrina.A parteendócrina do pân-
creas é representadapelos gruposdas células insulares(de Lan-
gerhans)(micrografiano canto inferior esquerdo),que são popu-
lações de células heterogêneas,responsáveispela elaboraçãoe
pela secreçãodo glucagon (célulasa), de insulina (células~)e
de somatostatina(células8).O glucagoné um hormônio mobili-
zador de combustível (consultea Figura21). A insulina é um
hormônio de armazenamentode combustível(consultea Figura
20). A somatostatinatem diversasações, no trato GI; nas ilhotas,ela atua,sobre as células ae ~,para suprimir as secreçõesde
glucagon e de insulina. Um quartotipo celular,a célula F (não é
mostrada),secretao polipeptídeo pancreático,cuja ação primá-
ria é a de inibir a secreçãodas enzimas e de HCO)-, pelo com-
ponenteexócrino do pâncreas.
19
Glicose
Transportador
GLUT 2 '-----
O Colecistoclnina
\ Acetilcolina
ca2+O
,.., GlucagonV Somatostatina GLP-l
\ Adrenilato-ciclase
J. Perkins
MS, MFA
©lmN~'.',,,",'::
FIGURA 19 SECREÇÃO DE INSULINA
o fator mais importanteque regula a secreçãode insulina é a
concentraçãode glicose no sangue.Quando a concentração
sangüíneade glicose aumenta,a secreçãode insulina é estimu-
lada. A glicose entrana célula, onde seu metabolismoaumenta
os níveis intracelularesde ATP. Os níveisaumentadosde ATP
fecham um canal de K+dependentedo ATP na membranaplas-
mática, e, por conseguinte,despolarizamo potencial de mem-
brana (Vm)' Essadespolarizaçãodo potencial de membranaabre
canais de Ca2+ dependentesda voltagem,resultandoem -
aumentodo [Ca2+]intracelular.Esseaumentodo [Ca2+]intrace-
20
lular desencadeiaa exocitosedos grânulos secretores,contendo
insulina. Outros fatorespotencializamesseefeito da glicose
sobrea secreçãode insulina. Hormônios e candidatosa hormô-
nios, liberadospelascélulas neuroendócrinasdo intestino,
durantea digestão,facilitam a secreçãode insulina. Esseshor-
mônios e os candidatosa hormônios incluem a colescistocinina,
o peptídeosemelhanteao glucagon (GLP-l) e o glucagon.A
acetilcolina (doseferentesvagais)tambémestimulaa secreção
de'insulina, enquantoa somatostatina,pelascélulas insulares6,
inibe essasecreção.
-,
Glicose
'\
Clf~_/'1.:;>.
©',~N
••••••II,
Cetoácidos
Insulina
Estimula
Inibe.........-
FIGURA 20 AÇÕES DA INSULINA
A insulina é um hormônio armazenadorde combustível.Os
principais combustíveisusadospelascélulas são a glicose, os
ácidos graxas,e os cetoácidos (derivadosduranteo metabolismo
dos ácidos graxos).Algumas células utilizam preferencialmente
glicose, como seu combustível(por exemplo, os neurônios),
enquantooutrascélulas, tambémde modo preferencial,usamos
ácidos graxos(por exemplo, músculosesqueléticos).Os cetoáci-
dos podem ser utilizados por muitascélulas,quando a glicose e
os ácidos graxasnão estãoimediatamentedisponíveis (por
exemplo, no jejum). A insulina estimulaa captaçãoda glicose
pelascélulas, onde é armazenadasob a forma de glicogênio
(especialmente,no fígado e no músculo esquelético).Também
estimulaa sínteseda gordurae inibe a lipólise, armazenando,
assim,os ácidos graxos,como triglicerídeos(o metabolismodos
ácidos graxosa cetoácidos tambémé inibido). Por fim, a insu-
lina estimulaa captação de aminoácidos pelascélulas e seu
armazenamentocomo proteínas.O efeito final é o de diminuir
os níveis sangüíneosde glicose e de cetoácidos.
21
; I,: FISIOLOGIA ENDÓCRINA Ações do Glucagon
: ~!
Glucagon
Cetoácidos
Glicose
Tecido
adiposoJ
FIGURA 21 AÇÕES DO GLUCAGON
C/'j~
©m~N
oglucagon é um hormônio para a mobilização de combustível.
Atua no fígado, para degradaro glicogênio, e estimulaa glico-
neogênesehepáticaa partirdos aminoácidos. O efeitodessas
ações é o de aumentara concentraçãosangüíneade glicose. O
glucagontambématuasobreo tecido adiposo, paraestimulara
lipólise e a liberação de ácidos graxos.O metabolismodos áci-
22
dos graxospelo fígado produz cetoácidos.Os aminoácidos são
liberadospelos músculos, em respostaaos glucagons, sendo
convertidosem glicose pelo fígado por meio da gliconeogênese.
O efeito final dos glucagonsé o de que os níveis de glicose, de
ácidos graxose de cetoácidos, no sangue,ficam aumentados.
o PTH promove a reabsorção
osteociástica do osso
(Ca2+, Pi e matriz)
Soro e líquido
extracelular
('} Hormônio
U. paratireóideo (PTH)O
Glândulas paratireóides
o""
lJ'>
:õ
c
Luz ultravioleta
Sol
PTH
1,25(OH)2D
Ca2+
Pi
Pele
o PTH aumenta a
produção de 1,25
(OH12 D, promove a
reabsorção de Ca2+
e inibe a reabsorção de Pi
1,25(OHbD
é necessário
para a mine-
ralização do
osso
Rim
FIGURA 22 HORMÔNIO PARATIREÓIDEO
As glândulas paratiróides secretam o hormônio paratireóideo
(PTH) em resposta à diminuição do [Ca2+] ionizado no sangue.
O PTH atua sobre o osso, causando reabsorção e liberação de
Ca2+. A reabsorção renal de Ca2+ também é estimulada pelo
PTH. O PTH altera o metabolismo da vitamina D, um esterol
produzido na pele e absorvido da dieta. Ele passa, por conver-
sões metabólicas, no fígado e nos rins. O PTH atua sobre os
rins, para estimular a conversão da 25(OH)-vitamina D para a
forma ativa do hormônio, 1,25-(OH)2-vitamina D (o aumento do
P; sangüíneo também estimula essa conversão). Os níveis
aumentados de 1,25-(OH),-vitamina D, por sua vez, estimulam a
absorção intestinal de Ca2+.O efeito final dessas ações é o de o
PTH aumentar o [Ca2+]ionizado do sangue. O PTH também
provoca a liberação de fosfato (P;) pelo osso, aumentando sua
absorção pelo trato GI. Contudo, grande parte desse P; é excre-
tada na urina, visto que o PTH também diminui a reabsorção
renal de Pó.Assim, o [P;1sangüíneo não é alterado de forma sig-
nificativa.
23
· i' , FISIOLOGIA ENDÓCRINA FormaçãodasGônadase dosDuetosGenitais, !'
.'
A testosteronados testículosfetais
agelocalmentenosduetoswolffianos,
fazendocom que elespersistame se
diferenciemdo fator inibitóriomülleriano,
tambémsecretadopelos testículosfetais,
causandodegeneraçãodos duetosmüllerianos
Masculino
~;,-",
f6, '\\,
"
, Testículo
"
rlt--Duetomülleriano
.: emdegeneraçãoI
,I Persistênciado
/' dueto de Wollf
,/ (canaldeferente)
t Canal deferente
Vesículaseminal
Utrículo prostático
Glândula prostática
Glândula
bulbo-uretral
tr ..........----Canaldeferente..........----,Apêndice
~dO epidídimo
\. Apêndice testicular
~) K Epidídimo, I - .:a1'r - Vasos deferentes
1'\, ~,
~ Testículo
Gubernáculo
Feminino
Seio urogenital
Bexiga
(afastada)
Gônadas
Mesonefros
(corpo de Wolff)
Duetos mesonéfricos
(wolffianos)
Ducros müllerianos
Tuba de Falópio
Dueto de Gartner
Epooforo
Apêndice
vesiculoso
Epooforo
O ' . /vano,
Útero I
Ligamento •
redondo --- I '
Vaginasuperior--t---f
Resíduodo _
duetode Wolff
Uretra
Vagina inferior
Dueto de Skene f
Glândulade Bartholin
Indiferenciada
FIGURA 23 FORMAÇÃO DAS GÔNADAS E DOS DUCTOS GENITAIS
Com basena expressãode produtosgênicosespecíficos,sobo
controledos cromossomassexuais(cromossomasX e V), as gôna-
dase o sistemade ductosainda indiferenciados,do embrião
humano,desenvolvem-sesegundoas linhagensmasculinaou
feminina (aparticipaçãoexatadessesprodutosgênicos [genesSRY
e DAX-l J ainda estásendo investigada).Em presençada expres-
são do geneSRY (complementocromossômico46XY), o testículo
fetal se desenvolvee produz testosterona,que atua localmente
sobreo sistemamesonéfrico(wolffiano)(mostradoemvermelho),
que persistee se desenvolvenosdúctuloseferentes,no epidídimo,
no canal deferente,nosductosejaculatóriose nasvesículassemi-
nais.Os duetosparamesonéfricos(müllerianos)degeneramem
respostaao hormôniosecretadopelos testículosfetais,a substân-
cia inibidora do sistemamülleriano. Na ausênciade testosterona,
as gônadasdo fetofeminino normal (complementocromossômico
46 XX) se diferenciamno par de ovários,e o sistemade duetos
paramesonéfricos(mostradoem azul, nos painéisda esquerda)
persiste,enquantoos duetosmesonéfricosdegeneram.Os ductos
paramesonéfricosoriginamas tubasuterinas(de Falópio),o útero,
na linha médiae a partesuperiorda vagina.
24
Ânus
Rafeperineal
Tecidos peri-
anais,incluindo
o esfíncter
externo
Escroto
Rafedo pênis
Corpo do pênis
Prepúcio
Masculino
Glande
Marca epitelial
Corpo do pênis
Fendauretral
Pregasuretrais,
fundindo-se
Rafepeno-
escrotal
:_•...".~ubérculoanal~ -Anus
Testosterona
~='"-cod"""
Diidrotestosterona
Vagina
Rafeperineal
Tecidos perianais,
incluindoo esfíncte~
externo
Ânus
Lábio maior ----
Corpo do clitóris
t
Feminino
Lábio menor
Prepúcio
Glande do clitóris
Glande
Marca epitelial
Corpo do
clitóris
Pregasuretrais
Fendaurogenital
Dilatação
lábio-escrotal
Tubérculo anal
Ânus
Indiferenciada
Área da glande_
Marca epitelial ~
Pregauretral
Fendauretrai ~Suportelateral
(dilataçãolábio-escrotal
Tubérculo anal
DepressãoanalI-
I
1
Duranteo desenvolvimentoembrionário inicial, a genitália
externaé indiferenciada,consistindode dilataçõesteciduais,
compreendendoo tubérculo genital e as pregasuretraise anais.
Sob a influência da diidrotestosterona,o tubérculo genital se
alonga, paraformar o falo (glande),e o desenvolvimentogenital
FIGURA 24 DIFERENCIAÇÃO DA GENITÁlIA EXTERNA
externomasculino progride.Na ausênciados androgêniostesti-
culares,a genitália indiferenciadase desenvolvena do sexo
feminino normal. O esquemade cores, nestafigura, mostraas
estruturashomólogasda genitália externaentreos dois sexos.
25
Aparecimento
dos pêlos axilares
Pode ocorrer
aumento das
mamas
Aparecimento
dos pêlos pubianos
Aumento do
pênis, da
próstata e das
vesículas
seminais
Aceleração da
fusão epifisária
Aparecem os
pêlos faciais
Aumento da
laringe (voz
mais grave)
Desenvolvimento
da musculatura
Aparece acne
Começo da
recessão da
linha dos cabelos
Prolactina
Córtices
adrenais
O LH atua sobre as células inters-
ticiais de Leydig, para estimular a
produção de testosterona. O FSH,
junto com a testosterona, atua so-
bre as células de Sertoli, para esti-
mular a espermatogênese
Centros cerebrais f:I!II!!II!Isuperiores ~
"ativam" a
• adeno-hipófise
ACTH
Aumento da
zona reticular
Aumento
dos
androgênios
adrenais
'~ti?
Córtices
adrenais
r;;;:.-
~-,rçJ
Aumento da
zona reticular
Prolactina
Aumento das gona-
dotropinas hipofisárias
FSH
LH
Aumento dos
androgênios
adrenais
Centros
cerebrais
superiores
"ativam" a
adeno-
hipófise
o LH atua sobre as células tecais, para
estimular a produção de androgênios, e
sobre as células da granulosa, para esti-
mular a produção de progesterona. O
FSH atua sobre as células da granulosa
para estimular a produção de estrogê-
nios a partir dos androgênios
Aceleração
da fusão
epifisária
Aparece acne
FIGURA 25 PUBERDADE
Um a dois anos, antesda puberdade,os níveis dos androgênios
adrenaisaumentam(adrenarca).Essesandrogêniosadrenaissão
responsáveis,nos dois sexos,pelo desenvolvimentoinicial dos
pêlos pubianos e axilares,e pelo aumentodo crescimento.Na
puberdade,o hipotálamoaumentaa freqüência e a quantidade
de hormônio liberadorde gonadotropinas(GnRH) liberada. Por
sua vez, o GnRH estimulaa liberaçãodo hormônio luteinizante
(LH) e do hormônio folículo-estimulante(FSH) pela hipófise
anterior.No sexo masculino, o LH atuasobre as células intersti-
ciais de Leydig do testículo, paraestimulara produção de testos-
terona. O FSH, junto com a testosterona,atuasobre as células
de Sertoli do testículo, importantespara a sustentaçãoe o
desenvolvimentodos espermatozóides.No sexo feminino, o LH
atuasobre as células da teca e da granulosado ovário. Em res-
postaao LH, as células tecais produzem androgênios,que são
então convertidosem estrogêniospelas células da granulosa.O
LH atuasobreas células da granulosaparaestimulara produção
de progesterona.O FSH atuasobreas células da granulosapara
estimulara produção de estrogêniosa partirdos androgênios.
26
Inibina
FSH
Hipófise
LH FSH
\
•__ ".h.•..~ \
~í\ \
. \, \~
;;
Hipotálamo
GnRH
LH
..., ....
Célula de
Leydig
Testosterona
~:=::-==--====_._--
(, ..---------.-----
Célula de
Sertoli
1
Proteínafixadorade
androgênios
Espermatogênese
J. Perkins
MS, MFA
©~~N
FIGURA 26 CONTROLE DA FUNÇÃO TESTICULAR
Os testículosestãosob o controle do hormônio luteinizante(LH)
e do hormônio folículo-estimulante(FSH); sua secreção,pela
hipófise anterior,é controlada pelo hormônio liberadorde gona-
dotropinas (GnRH), do hipotálamo. O LH atuasobre as células
intersticiaisde Leydig,para estimularsua produção de testoste-
rona. O FSH atuasobre as células de Sertoli,para estimularsua
produção da proteínafixadora de androgênios,que, por suavez,
concentraa testosteronanos túbulos seminíferos,sustentandoe
promovendoa espermatogênese.A testosteronaexerceuma
retroalimentaçãonegativa,inibitória, sobrea liberação de LH,
enquantoa inibina, produzida pelascélulas de Sertoli, exerce
retroalimentaçãoinibitória sobre a secreçãode FSH.
27
I , ,
p:t! FISIOLOGIA ENDOCRINA oCiclo Menstrual
Fase FOLlCUlAR OVUlATÓRIA ~-==--=
Folículosemdesenvolvimento Folículo
maduro
Ciclo
ovariano
Ciclo
uterino
4Dias14Dias 28
60
<I>
40 J\O ·2 {I'J S<o 8 ::J lHE ,- 20•••Q, -"O 'o J:.I: ,O ,<I>"1:l O ,O <li "1:l C,~ O
20j
0,~ \.? FSHZ ....J::::- 10 ~ -::J ~O ,,
20]
<I>
....J
O Ec -...10<li 01l';:
c
<li Progesterona> O O<I> O
.......
'2
200j
<o i10:E •.. EstradiolO .c<I>o"1:l<I>
40j
'~ ,:: ....J
Z -...202 Inibina
O
FIGURA 27 () CICLO MENSTRUAL
o ciclo menstrualé dividido em trêsfases:folicular, ovulatóriae
lútea.A fasefolicular começa durantea menstruação,com pro-
liferação das células da granulosaem um folículo selecionado.
Issoestáassociadoa níveis crescentesde estradiole, em menor
grau,de progestinas,que exercemretroalimentaçãosobreo
hipotálamo e a hipófise, paraestimular(istoé, uma retroalimen-
tação positiva)um surto de secreçãodo GnRH, seguidopor
picos de secreçãodos hormônios iutenizante(LH) e folículo-
estimulante(FSH), que, em seguida, induzem a ovulação (con-
sultea Figura8.28).
Após a ovulação, as células foliculares se transformamno corpo
lúteo (amarelo),que produz grandesquantidadesde progeste-
rona e de estradiol.Duranteessafase lútea,as células da granu-
losa tambémproduzem inibina. Em conjunto, a progesterona,o
estradiole a inibina exercemretroalimentaçãosobrea hipófise,
para suprimir a secreçãode LH e de FSH (consultea Figura28).
Na ausênciade fertilização do ovo liberado, o corpo lúteo
regridee começa a menstruação.
28
Célula
da teca
Célula
da teca
+
+
Hipotálamo
GnRH
Hipotálamo "
GnRH
\
\
Progestinas
+
FASES FOUCULAR
E OVULATÓRIA
FASE
LÚTEA
Estrogênios
J. Perkins
MS,MFA
©'~N
·1
FIGURA 28 REGULAÇÃO HORMONAL DO CICLO MENSTRUAL
Painel superior: durantea fasefolicular, as células da granulosa,
em um folículo selecionado, proliferame produzem estradiol,
em respostaao hormônio folículo-estimulante(FSH).Ao mesmo
tempo, o hormônio luteinizante(LH) estimulaas células tecaisa
produzir androgênios.Os androgênios,produzidos pelascélulas
tecais,se difundem para as células da granulosa,onde são con-
vertidosem estradiol. Isso leva a um grandeaumentoda produ-
ção de estradiol.Os níveis crescentesde estradiol,e, em menor
grau, de progestinas(por exemplo, progesterona),exercem
retroalimentaçãosobreo hipotálamoe sobrea hipófise, para
estimular(istoé, uma retroalimentaçãopositiva)um surtode
secreçãode GnRH, seguidopor picos de secreçãode Lh e de
FSH, que, então, induzem a ovulação. Painel inferior: após a
ovulação, as células foliculares remanescentesse transformam
no corpo lúteo, em respostaao LH, produzindo grandesquanti-
dades de progesteronae de estradiol.Duranteessafase lútea,as
células da granulosatambémproduzem inibina. Em conjunto, a
progesterona,o estradiole a inibina exercemretroalimentação
sobre a hipófise, para suprimir a secreçãode LH e de FSH. Na
ausência de fertilização do ovo liberado, o corpo lúteo regridee
começa a menstruação.
29':'j: FISIOLOGIA ENDÓCRINA Prolactina
.!,I
Retroalimentação de alça curta Outros fatores moduladores
Horas
rTTlTl
V\NVV
Prolactina
Proiactina
TRH
Prolactina Dopamina
, (PIF)
\)~!'I Inibição pela~, ) -"";l( retroalimentação
,.....J do PIF Estrogênio
O fator inibidor da prolactina(PIF),a dopamina,modula a secreçãode prolactina.Os níveiselevadosde
prolactinaaumentama secreçãode PIF,causandoinibição, por retroalimentação,da secreçãode prolactina
(inibição por retroalimentaçãode alçacurta).O estrogênioe o TRH estimulama secreçãode prolactina
~ogesterona
• •
Corticóidesadrenais
A prolactina,junto com o GH , o estrogê-
nio, a progesteronae os corticóides adre-
nais,é necessáriaparao desenvolvimen-
to mamário
Na gravidez,os níveisaumentadosde
prolactina,de estrogênioe de proges-
teronaaumentamo desenvolvimento
alvéolo-Iobular.Níveis muitoelevados
de estrogênioinibema lactação
lactação
~'""t Prolactina
(~ IOcitocina
Estrogênio.........•.
A redução abruptado estrogênioe da
progesterona,em presençade prolac-
tina,resultaem produção de leite.A
ocitocina estimulaa liberaçãode leite
---
Menopausa
I
I,,
I
Pós-parto
Sem
amamentar
I-
/
Amamen- •
\ tando
..
Gravidez
Fasede
expulsão
/'
Início do
trabalho
de parto
J
I
Puberdade
(ã noite)
I \
Feto
Variações dos níveis de prolactina, em função da idade e da condição fisiológica
Pré-menarca Idade
reprodutiva
"-::'''',-'t-r
Prolactina
(ng/ml) 200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
FIGURA 29 PROlACTINA
A participação da prolactina, no desenvolvimentomamário, na
gravideze na lactação,é resumidanestafigura. Emboraa pro-
lactina estejasob duplo controle pelo hipotálamo, ela é única,
porque suasecreçãoestásob o controle inibitório pela dopa-
mina (PIF).Abreviação: GH, hormônio do crescimento.
30