15 embriologia sistema cardiovascular (2)

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Sistema cardiovascular – 1º sistema “importante” a alcançar estágio funcional. Seu desenvolvimento começa a partir da terceira semana e este é fundamental já que, com o embrião crescendo rapidamente, sua oxigenação e necessidades nutricionais não serão mais satisfeitas através da difusão.
É derivado principalmente de: mesoderma esplâncnico, que forma o primórdio do coração;
Mesoderma paraxial e lateral próximo ao placoide ótico, a partir do qual a orelha interna se desenvolve;
Células da crista neural da região entre as vesículas óticas e o limite caudal do terceiro par de somitos.
A formação do sistema vascular do embrião envolve dois processos: vasculogênese e angiogênese.
Vasculogênese: formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais (angioblastos).
Angiogênese: formação de novos vasos pela ramificação de preexistentes.
- células mesenquimais (derivadas do mesoderma) se diferenciam em precursoras de células endoteliais (angioblastos – células formadoras de vasos), que se agregam e formam grupos de células angiogênicas – as ilhotas sanguíneas, que são associadas ao saco vitelino ou cordões endoteliais do embrião.
- dentro das ilhotas, fendas intercelulares confluem, formando pequenas cavidades.
- os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se dispõem em torno das cavidades e formam o endotélio.
- essas cavidades revestidas por endotélio logo se fundem para formar redes de canais endoteliais (vasculogênese).
- vasos avançam para as áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com outros vasos.
Células sanguíneas se desenvolvem a partir de células endoteliais dos vasos à medida que eles se desenvolvem nas paredes do saco vitelino e do alantoide, no fim da 3ª semana. A formação do sangue só começa na 5ª semana.
O coração e os grandes vasos se formam de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a terceira semana, forma-se um par de canais longidudinais revestidos por endotélio – os tubos endocárdicos- que se fundem, formando o tubo cardíaco primitivo. O coração tubular se une a vasos sanguíneos do embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino para formar o sistema cardiovascular primitivo. O coração começa a bater no 22º ou 23º dia e o fluxo do sangue começa durante a quarta semana. 
O primeiro indício do coração é o aparecimento de um par de cordões endoteliais – cordões angioblásticos – no mesoderma cardiogênico, durante a terceira semana. Uma influência indutora a partir do endoderma anterior estimula o início da formação do coração. Esses cordões se canalizam para formar os tubos cardíacos, os quais se fundem no final da terceira semana para formar o coração tubular.
A fusão dos tubos cardíacos começa na porção cranial do coração em desenvolvimento e se estende na direção caudal.
Término do desenvolvimento do coração:
Quando os tubos cardíacos se fundem, uma camada externa do coração embrionário – o miocárdio primitivo – é formado do mesoderma esplâncnico que circunda o celoma pericárdio. Nesse estágio, o coração em desenvolvimento é composto de um delgado tubo endotelial separado de um espesso tubo muscular, o miocárdio primitivo, por um tecido conjuntivo gelatinoso, a geleia cardíaca. O tubo endotelial torna-se o revestimento endotelial interno do coração, e o miocárdio primitivo torna-se a parede muscular.
O pericárdio visceral (epicárdio) é derivado de células mesoteliais que se originam da superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio.
Quando ocorre o dobramento da região cefálica, ao mesmo tempo, ocorre o alongamento do coração tubular e este desenvolve dilatações e constrições alternadas: o bulbo cardíaco (composto do tronco arterial- em continuidade com o saco aórtico, do qual se originam os arcos aórticos, cone arterial e o cone cordial), ventrículo, átrio e seio venoso – recebe as veias umbilicais, vitelínicas e cardinais comuns que vêm do córion, saco vitelino e do embrião respectivamente. As extremidades arterial e venosa do coração estão fixadas pelos arcos faríngeos e pelo septo transverso.
O bulbo e o ventrículo crescem mais rapidamente, o que leva ao dobramento do coração, formando uma alça bulboventricular.
À medida que o coração se alonga e se dobra, ele se invagina para a cavidade pericárdica.
Circulação através do coração primitivo:
As contrações iniciais iniciam-se no músculo (origem miogênica). As camadas musculares do átrio e do ventrículo são continuas, e as contrações ocorrem como ondas peristálticas que se iniciam no seio venoso. A circulação no início é do tipo fluxo-refluxo, entretanto, no final da quarta semana, contrações coordenadas do coração resultam num fluxo unidirecional. O sangue entra no seio venoso vindo:
Do embrião, pelas veias cardinais comuns;
Da placenta através das veias umbilicais;
Do saco vitelino através das veias vitelínicas.
O sangue do seio venoso entra no átrio primitivo; seu fluxo é controlado pelas válvulas sinoatriais. Então o sangue passa através do canal atrioventricular para o ventrículo primitivo. Quando este se contrai, o sangue é bombeado através do bulbo cardíaco e do tronco arterial para o saco aórtico, de onde é distribuído para os arcos aórticos nos arcos faríngeos. O sangue então passa pela aorta dorsal para ser distribuído para o embrião, saco vitelino e placenta.
Septação do coração primitivo:
Se inicia em torno da quarta semana e é completada, basicamente, no final da oitava. Ocorrem concomitantemente a septaçao do canal atrioventricular, do átrio e do ventrículo primitivo.
Septação do canal atrioventricular: final da quarta semana: coxins endocárdicos se formam nas paredes dorsal e ventral do canal atrioventricular a partir de uma MEC especializada – geleia cardíaca. À medida que essas massas de tecido são invadidas por células mesenquimais durante a quinta semana, os coxins endocárdicos AV se aproximam e se fundem, dividindo o canal AV em canais AV direito e esquerdo, que separam parcialmente o átrio primordial do ventrículo, e assim os coxins endocárdicos funcionam como válvulas AV.
Em consequência de sinais indutores do miocárdio do canal AV, um grupo de células endocárdicas mais internas sofre transformação epitelial-mesenquimal, e essas então invadem a MEC. Os coxins endocárdicos modificados contribuem para a formação das válvulas e dos septos membranosos do coração. O fator de crescimento transformante beta, as proteínas morfogenéticas ósseas, a proteína slug, as proteínas reguladoras de expressão gênica e uma cinase estão envolvidas nesse processo de transformação e na formação dos coxins endocárdicos.
Septação do átrio primitivo:
Este começa a se dividir no final da quarta semana em átrios direito e esquerdo, pela formação, subsequente modificação e fusão de dois septos: o septum primum e o septum secundum.
O septum primum, uma fina membrana, cresce, a partir do teto do átrio primitivo, em direção aos coxins em fusão, dividindo parcialmente o átrio comum em metades direita e esquerda. À medida que esse septo cresce como uma cortina, uma grande abertura – foramen primum – se forma entre a sua borda crescente livre e os coxins endocárdicos. Este serve como um desvio, possibilitando que o sangue oxigenado passe do átrio direito para o esquerdo e vai tornando-se cada vez menor e desaparece, enquanto o septum primum se funde com os coxins fusionados para formar o septo AV primitivo.
Antes de o foramen primum desaparecer, surgem perfurações produzidas por apoptose, na região central do septum primum. À medida que o septo se junta aos coxins fusionados, as perfurações coalescem para formar outra abertura, o foramen secundum, que garante uma corrente contínua de sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo. A borda livre do septum primum se funde com o lado esquerdo dos coxins e fecha o foramen primum.
O septo secundum, uma membrana muscular, surge da parede ventrocranial do átrio, imediatamente à direita do septum primum. Quando esse espesso septo cresce, ele gradualmente sobrepõeao foramen secundum. O septo secundum forma uma divisão incompleta entre os átrios, consequentemente se forma o forame oval. A parte remanescente do septum primum, presa aos coxins endocárdicos fusionados forma a válvula do forame oval, em forma de aba.
Antes do nascimento, o forame oval permite que a maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito passe para o átrio esquerdo e impede a passagem de sangue na direção oposta, porque o septum primum se fecha contra o relativamente rígido septum secundum.
Após o nascimento, o forame oval normalmente se fecha devido a uma pressão maior no átrio esquerdo em relação ao direito. Com apox. 3 meses de vida a válvula do forame oval se funde ao septum secundum e forma a fossa oval.
Septação do ventrículo primitivo: inicialmente indicada pela crista muscular mediana – o septo interventricular primário – no assoalho do ventrículo, próximo do seu ápice tem uma borda côncava livre. Inicialmente a maior parte de seu tamanho resulta da dilatação dos ventrículos em cada um dos lados desse septo. Mais tarde, há ativa proliferação de mioblastos no septo, o que aumenta o seu tamanho. Até a 7ª semana há um forame interventricular entre as bordas livres do septo e os coxins endocárdicos fusionados. Este permite a comunicação entre os dois ventrículos e normalmente se fecha no final da 7ª semana, enquanto as cristas bulbares se fusionam com os coxins endocárdicos.
O fechamento do forame interventricular e a formação da porção membranácea do septo IV resultam da fusão de tecido de três fontes: a crista bulbar direita, a crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico.
A porção membranácea do septo é derivada de uma extensão de tecidos desde o lado direito do coxim endocárdico até a porção muscular do septo IV. Esse tecido se funde com o septo aorticopulmonar e a porção muscular espessa do septo IV.
Após o fechamento do forame IV, o tronco pulmonar fica em comunicação com o ventrículo direito e a aorta com o ventrículo esquerdo. A cavitação das paredes ventriculares forma uma esponja de feixes musculares – trabeculae carneae. Alguns desses se tornam músculos papilares e cordas tendineas, que se estendem dos músculos papilares às válvulas AV.
Septação do bulbo cardíaco e do tronco arterial:
A ativa proliferação das células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação de cristas bulbares. Cristas semelhantes se formam no tronco arterial em continuidade com as bulbares. As cristas do tronco e as bulbares são derivadas principalmente do mesênquima da crista neural. As células da crista neural migram através da faringe primitiva e dos arcos faríngeos para alcançar as cristas. À medida que isso acontece, as cristas bulbares e do tronco sofrem uma espiralização, o que resulta na formação de um septo aorticopulmonar espiral quando as cristas se fundem. Esse septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterial em dois canais, a aorta e o tronco pulmonar.
O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos definitivos.
No ventrículo direito, o bulbo cardíaco é representado pelo cone arterial, que dá origem ao tronco pulmonar, e no ventrículo esquerdo, o bulbo cardíaco forma as paredes do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo abaixo da válvula aórtica.
Circulação fetal e neonatal:
A boa respiração do recém-nascido é dependente das mudanças circulatórias normais ao nascimento, que resultam na oxigenação do sangue nos pulmões quando cessa a corrente sanguínea via placenta. Os pulmões pré-natais não fazem trocas gasosas e os vasos pulmonares estão contraídos. As três estruturas vasculares mais importantes na circulação de transição são: o ducto venoso, o forame oval e o ducto arterial.
Circulação fetal:
O sangue altamente oxigenado e rico em nutrientes retorna da placenta pela veia umbilical. Ao se aproximar do fígado, cerca da metade do sangue sob alta pressão passa diretamente para o ducto venoso, um vaso fetal que comunica a veia umbilical com a cava inferior através das veias hepáticas.
A circulação do sangue através do ducto venoso é regulada por um esfíncter próximo à veia umbilical. Quando esse relaxa, passa mais sangue pelo ducto, quando contrai, mais sangue é direcionado para a veia porta e sinusoides hepáticos e menos para o ducto. Esse esfíncter fisiológico impede a sobrecarga do coração, quando o fluxo na veia umbilical é alto, por exemplo, durante as contrações uterinas.
Após um pequeno trajeto na veia cava inferior, o sangue entra no átrio direito, onde também chega sangue pouco oxigenado dos membros inferiores, pelve e abdome, portanto o sangue que chega ao átrio direito não é tão oxigenado quanto ao que chega na veia umbilical, mas ainda tem um alto teor de oxigênio.
A maior parte do sangue da VCI é direcionado pela borda inferior do septo secundário, a crista dividens, através do forame oval, para o átrio esquerdo. Aí ele se mistura com uma quantidade de sangue relativamente pequena e fracamente oxigenada que está retornando dos pulmões pelas veias pulmonares. Os pulmões fetais extraem o oxigênio do sangue, em vez de provê-lo. I sangue passa então, do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo e deixa o coração através da aorta ascendente.
As artérias para o coração, cabeça, pescoço, e membros superiores recebem sangue bem oxigenado. O fígado também, através da veia umbilical. A pequena quantidade de sangue bem oxigenado da VCI que sobra no átrio direito se mistura ao sangue pouco oxigenado da VCS e do seio coronariano e passa para o ventrículo direito. Esse sangue, com um conteúdo médio de oxigênio, deixa o coração através do tronco pulmonar.
Uma parte vai para os pulmões, mas a maior parte passa através do ducto arterial para a aorta descendente e vai para o corpo fetal, retornando para a placenta através das artérias umbilicais.
O ducto arterial protege os pulmões da sobrecarga circulatória e permite que o ventrículo direito se fortaleça em preparação para a sua total capacidade funcional ao nascimento.
Por causa da alta resistência vascular pulmonar na vida fetal, a circulação pulmonar é baixa, somente um pequeno volume de sangue da aorta ascendente entra na descendente e a maior parte desde passa para as artérias umbilicais e retornam para a placenta, para a reoxigenação. O restante supre as vísceras e a parte inferior do corpo.
Transição para a neonatal:
Ao nascimento ocorrem importantes ajustes circulatórios quando cessa a circulação do sangue fetal através da placenta, e os pulmões do bebê se expandem e começam a funcionar.
Logo que o bebê nasce, o forame oval, o ducto arterial, o ducto venoso e os vasos umbilicais não são mais necessários. O esfíncter do DV se contrai de tal modo que todo o sangue que entra no fígado passa pelos sinusoides hepáticos. O fechamento da circulação placentária causa uma queda imediata de pressão sanguínea na VCI e no átrio direito.
A aeração dos pulmões ao nascimento está associada a:
Queda expressiva da resistência vascular pulmonar;
Aumento acentuado da circulação sanguínea pulmonar;
Adelgaçamento progressivo das paredes das artérias pulmonares; adelgaçamento das paredes desses vasos resulta, principalmente, do estiramento que ocorre quando os pulmões aumentam de tamanho com as primeiras respirações.
Em virtude do aumento da circulação sanguínea, a pressão no átrio esquerdo torna-se então mais alta que no átrio direito. A pressão atrial esquerda aumentada fecha o forame oval por pressionar a sua válvula conta o septum secundum. Todo o sangue do VD flui afora para o tronco pulmonar. Como a resistência vascular pulmonar é mais baixa que a sistêmica, o fluxo sanguíneo no DA se inverte, passando da aorta para o tronco pulmonar.
A parede ventricular direita é mais espessa do que a esquerda em fetos e bebês recém nascidos porque o VD trabalhava mais intensamente. Ao final do primeiro mês, a parede do VE é mais espessa que a do VD, pois agora a situação inverteu.
O DA contrai ao nascimento, mas há frequentemente um pequeno desvio de sangue, via DA, da aorta parao tronco pulmonar por 24 a 48h em um bebê normal. Em bebês prematuros com hipóxia persistente, o DA pode ficar aberto por mais tempo. O O2 é o fator mais importante no controle do fechamento do ducto arterial. O fechamento deste parece ser mediado pela bradicinina, uma substancia liberada pelos pulmões durante a distensão inicial e que tem potentes efeitos sobre a musculatura lisa.
As artérias umbilicais contraem-se ao nascimento, impedindo a perda de sangue pelo bebê. O cordão umbilical não é ligado por um minuto ou mais; consequentemente o fluxo sanguíneo continua através das veias umbilicais, transferindo o sangue fetal da placenta para o bebê. A mudança no padrão circulatório fetal para o adulto não ocorre repentinamente. Algumas alterações ocorrem com a primeira respiração, outras têm lugar após horas ou dias. Durante a fase de transição, pode haver um fluxo da direita para a esquerda através do forame oval. O fechamento dos vasos fetais e do forame oval é, inicialmente, uma alteração funcional. Mais tarde, o fechamento anatômico resulta da proliferação de tecidos epitelial e fibroso.
Ducto venoso – comunica a veia umbilical com a VCI, evita a sobrecarga do coração, leva o sangue oxigenado que chega da placenta para o átrio direito
Ducto arterial – uma parte do sangue bombeado pelo VD vai para os pulmões e a maior parte passa pelo ducto aterial, evitando a sobrecarga dos pulmões e fortalecendo o VD, que leva o sangue para a parte descendente da aorta e o devolve para a placenta novamente, para que este seja reoxigenado.