Embriologia - Sistema circulatório

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Camila Zanetti 
Turma 8 
Embriologia Sistema Circulatório 
1. Debater a importância dos eventos presentes da 3ª semana de desenvolvimento para 
a formação do coração e dos vasos. 
2. Correlacionar o dobramento do embrião com a localização final e o desenvolvimento 
pré-natal do coração, conhecendo seu desenvolvimento. 
3. Explicar a septação do coração primitivo. 
4. Comparar a circulação fetal com a circulação neonatal. 
5. Debater as bases embrionárias dos defeitos cardíacos congênitos. 
1. Como se formam o endocárdio, miocárdio e pericárdio? 
2. Como se formam os vasos sanguíneos primitivos? 
3. Como os dobramentos cefálico e lateral do embrião explicam a localização final do 
coração? 
4. Com base nos esquemas abaixo, explicar o desenvolvimento da região pericárdia entre 
22 e 35 dias. 
5. Após os dobramentos cefálico e lateral do embrião, existem alguns vasos principais que 
estão ligados ao coração – quais são as estruturas apontadas de A a E? 
6. Quais são as estruturas do coração primitivo, nomeadas de A a G? 
7. Descreva o processo de septação atrioventricular. 
8. Descreva o processo de septação do átrio primitivo. 
9. Quais são as alterações que ocorrem no seio venoso? Quais porções do coração ele 
formará? 
10. Como se dá origem o átrio esquerdo? 
11. Descreva a septação do ventrículo primitivo. 
12. Descreva a septação do bulbo cardíaco e do tronco arterial. 
13. Sumarize a circulação fetal. 
14. Sumarize a circulação neonatal. Quais as principais diferenças da circulação fetal? 
15. Malformações congênitas: 
 a. Características da transposição das grandes artérias. 
 b. Defeitos do septo atrial e ventricular. 
 c. 4 alterações encontradas na tetralogia de Fallot. 
 
 
 
 
 
 
Camila Zanetti 
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5. Após os dobramentos cefálico e lateral do embrião, existem alguns vasos principais que estão 
ligados ao coração – quais são as estruturas apontadas de A a E? 
 
6. Quais são as estruturas do coração primitivo, nomeadas de A a G? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. Como se formam o endocárdio, miocárdio e pericárdio? 
• Na 3ª semana de desenvolvimento, cordões angioblásticos (no mesoderma 
cardiogênico) aparecem. Eles se canalizam para formar os túbulos cardíacos, que se 
fundem, para formar o coração tubular. 
• Quando os túbulos cardíacos se fundem, uma camada externa do coração embrionário 
(miocárdio primitivo) é formada pelo mesoderma esplâncnico que circunda o celoma 
pericárdio. Nesse estágio o coração em desenvolvimento é composto de um delgado 
tubo endotelial, separado de um espesso tubo muscular (miocárdio primitivo), por um 
tecido conjuntivo gelatinoso (geleia cardíaca). 
• O tubo endotelial torna-se o endocárdio e, o miocárdio primitivo torna-se o miocárdio. 
• O epicárdio (pericárdio visceral) é derivado de células mesoteliais que se originam da 
superfície externa do seio venoso e se espalham sobre o miocárdio. 
2. Como se formam os vasos sanguíneos primitivos? 
• A formação do sistema vascular do embrião envolve 2 processos: vasculogênese 
(formação de novos canais vasculares pela reunião de precursores celulares individuais 
– angioblastos) e a angiogênese (formação de novos vasos pela ramificação de vasos 
preexistentes). 
• A formação de vasos sanguíneo (vasculogênese) no embrião e nas membranas extra-
embrionárias ocorre da seguinte forma: 
a. Células mesenquimais (derivadas do mesoderma) se diferenciam em precursoras de 
células endoteliais (angioblastos – células formadoras de vasos), que se agregam e 
formam grupos de células angiogênicas (ilhotas sanguíneas), que são associadas ao 
saco vitelínico ou cordões endoteliais do embrião. 
b. Dentro das ilhotas, fendas intercelulares formam pequenas cavidades. 
c. Os angioblastos se achatam, tornando-se células endoteliais, que se dispõe em torno 
da cavidade e formam o endotélio. 
d. Essas cavidades revestidas por endotélio se fundem para formar redes de canais 
endoteliais (vasculogênese). 
e. Vasos avançam para áreas adjacentes por brotamento endotelial e se fundem com 
outros vasos. 
• Veias vitelínicas: seguem do saco vitelínico para o embrião. A veia vitelínica esquerda 
regressa, ao passo que a veia vitelínica direita forma maior parte do sistema portal 
hepático (assim como a parte inferior da veia cava). 
• Veias umbilicais: correm em cada lado do fígado e transportam sangue oxigenado da 
placenta para o seio venoso. Com o desenvolvimento do fígado, as veias umbilicais 
perdem as suas conexões com o coração e desaguam no fígado. A veia umbilical direita 
desaparece e a esquerda torna-se a veia umbilical que transporta todo sangue da 
placenta para o embrião. Um grande desvio venoso (ducto venoso) se desenvolve no 
interior do fígado e conecta a v. umbilical à v. cava inferior. Esse ducto permite que a 
maior parte do sangue da placenta vá direto ao coração, sem passar pela rede de 
capilares do fígado. 
• Veias cardinais: constituem o principal sistema de drenagem do embrião. As anteriores 
drenam a região cefálica e as posteriores, a caudal. Ambas se juntam às veias cardinais 
comuns, as quais entram no seio venoso. 
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a. Veia braquiocefálica esquerda: origina-se das veias cardinais anteriores (direita e 
esquerda) anastomosadas. 
b. Veia cava superior: origina-se da veia cardinal anterior direita e da veia cardinal 
comum direita. 
• Artérias umbilicais: passam pelo pedículo do embrião (mais tarde o cordão umbilical) e 
continua com vasos do córion, a parte embrionária da placenta. A artéria umbilical 
transporta sangue pouco oxigenado para a placenta. 
a. Artérias ilíacas internas e artérias vesicais superiores: originam-se das partes 
proximais da artéria umbilical. 
b. Ligamentos umbilicais mediais: originam-se da obliteração das partes distais da 
artéria umbilical após o nascimento. 
3. Como os dobramentos cefálico e lateral do embrião explicam a localização final 
do coração? 
• Quando ocorre o dobramento da região cefálica, o coração e a cavidade pericárdica 
passam a se localizar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente à membrana 
bucofaríngea. Concomitantemente, o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações 
e constrições alternadas. 
• Por causa do crescimento mais rápido do bulbo cardíaco e do ventrículo em relação às 
outras regiões, o coração se dobra sobre si próprio, formando uma alça bulboventricular 
em forma de “U”. Como o coração primitivo se curva, o átrio e o seio venoso passam a 
se localizar dorsalmente às regiões do tronco arterial, do bulbo cardíaco e do ventrículo. 
4. Com base nos esquemas abaixo, explicar o desenvolvimento da região pericárdia 
entre 22 e 35 dias. 
• A medida que o coração se alonga, gradualmente ele se invagina para a cavidade 
pericárdica. Inicialmente, o coração está suspenso na parede dorsal pelo mesocárdio 
dorsal, porém, a parte central desse mesocárdio logo se degenera, formando uma 
comunicação, o seio pericárdico transverso, entre os lados direito e esquerdo da 
cavidade pericárdica. O coração agora está preso somente por suas extremidades cranial 
e caudal. 
7. Descreva o processo de septação atrioventricular. 
• No final da 4ª semana de desenvolvimento, os coxins endocárdicos se formam nas 
paredes dorsal e ventral do canal atrioventricular (AV). A medida que essas massas de 
tecido são invadidas por células mesenquimais durante a 5ª semana, os coxins 
endocárdicos AV se aproximam e se fundem, dividindo o canal AV em canais AV direito 
e esquerdo. Esses canais separam parcialmente o átrio primordial do ventrículo, assim 
os coxins endocárdicos funcionam como válvulas AV. 
• Os coxins endocárdicos se desenvolvem a partir de uma matriz extracelular 
especializada ou geléia cardíaca. Em consequência de sinais indutores do miocárdio o 
epitélio-mesenquimal se transforma, formando os coxins endocárdicos. 
 
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8. Descrevao processo de septação do átrio primitivo. 
• O átrio primitivo começa a se dividir no final da 4ª semana em átrios direito e esquerdo, 
pela formação, modificação e fusão de 2 septos (septum primum e septum secundum). 
• O septum primum cresce a partir do teto do átrio primitivo em direção aos coxins 
endocárdicos em fusão, dividindo parcialmente o átrio comum em metades direita e 
esquerda. A medida que o septo cresce, uma abertura (foramen primum) se forma entre 
sua borda crescente livre e os coxins endocárdicos. O foramen primum serve como um 
desvio, possibilitando que o sangue oxigenado passe do átrio direito para o esquerdo. 
Esse forame torna-se progressivamente menor e desaparece, enquanto o septum 
primum se funde com os coxins endocárdicos fusionados para formam o septo AV 
primitivo. 
• Antes do foramen primum desaparecer, surgem perfurações, produzidas por apoptose, 
na região do septum primum. Essas perfurações formarão o foramen secundum. Ele 
garante uma corrente contínua de sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo. 
• O septum secundum surge da parede ventrocranial do átrio, à direita do septum primum. 
Quando esse espesso septo cresce durante a 5ª e 6 ª semana, ele se sobrepõe ao 
foramen secundum no septum primum. O septo secundum forma uma divisão incompleta 
entre os átrios (forame oval). 
• A parte cranial do septum primum (inicialmente presa ao teto do átrio esquerdo) 
desaparece gradualmente e sua parte remanescente presa aos coxins endocárdicos 
fusionados, forma a válvula do forame oval. Antes do nascimento o forame oval permite 
que a maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito passe para o átrio 
esquerdo (e impede a passagem do sangue em direção oposta). 
• Após o nascimento o forame oval normalmente se fecha. Com aproximadamente 3 
meses de idade, a válvula do forame oval se funde com o septum secundum, formando 
a fossa oval. 
9. Quais são as alterações que ocorrem no seio venoso? Quais porções do coração 
ele formará? 
• Inicialmente, o seio venoso se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo e seus 
cornos (direito e esquerdo) são aproximadamente do mesmo tamanho. O aumento 
progressivo do corno direito é decorrente de 2 desvios de sangue da esquerda para a 
direita: 
a. 1º desvio resulta das alterações das veias vitelínica e umbilical. 
b. 2º desvio ocorre quando as veias cardinais se tornam conectadas por anastomose. 
• No final da 4ª semana o corno direito é maior que o esquerdo, enquanto isso ocorre, o 
orifício sinoatrial (SA) se move para a direita e se abre na posição do átrio primitivo (que 
se tornará o átrio direito). 
• Inicialmente, o seio venoso é uma câmara separada do coração e se abre na parede 
dorsal do átrio direito. Conforme o desenvolvimento do coração avança, o corno 
esquerdo do seio venoso se torna o seio coronário e, o corno direito se incorpora à parede 
do átrio direito. 
• A parte lisa da parede do átrio direito (derivada do seio venoso) é chamada de sinus 
venarum. A aurícula direita (derivada do átrio primitivo) tem aparência rugosa e 
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trabeculosa. A parte lisa e rugosa são demarcadas internamente no AD pela crista 
terminal e, externamente, pelo sulco terminal. 
10. Como se dá origem o átrio esquerdo? 
• A maior parte da parede do átrio esquerdo é lisa por ser formada pela incorporação da 
veia pulmonar primária. Essa veia se desenvolve como um brotamento da parede atrial 
dorsal. A pequena aurícula (átrio) esquerda é derivada do átrio primitivo e sua superfície 
interna tem aspecto rugoso e trabeculado. 
11. Descreva a septação do ventrículo primitivo. 
• A divisão do ventrículo primitivo é inicialmente indicada pela crista muscular mediana 
(septo interventricular primário), no assoalho do ventrículo, próximo ao seu ápice. 
Inicialmente, a maior parte de seu tamanho resulta da dilatação dos ventrículos em cada 
um dos lados desse septo IV. Mais tarde, há proliferação ativa de mioblastos no septo, o 
que aumenta seu tamanho. 
• Até a 7ª semana há um forame IV que permite a comunicação entre os ventrículos. Esse 
forame se fecha no final da 7ª semana enquanto as cristas bulbares se fusionam com os 
coxins endocárdicos. Após o fechamento do forame IV, o tronco pulmonar fica em 
comunicação com o VD e a aorta com o VE. 
• A cavitação das paredes ventriculares forma uma esponja de feixes musculares 
(trabécula carnosa). Alguns desses feixes se tornam os músculos papilares e cordas 
tendíneas (que se estendem dos mm. papilares às válvulas AV). 
12. Descreva a septação do bulbo cardíaco e do tronco arterial. 
• Durante a 5ª semana de desenvolvimento, a ativa proliferação de células mesenquimais 
nas paredes do bulbo cardíaco resulta na formação de cristas bulbares. Cristas 
semelhantes se formam no tronco arterial (cristas do tronco) em continuidade com as 
cristas bulbares. Ambas são derivadas do mesênquima da crista neural. 
• As cristas bulbares e do tronco sofrem uma espiralização de 180º (a orientação dessa 
espiralização é causada pelas correntes de sangue vindas do ventrículo), o que resulta 
na formação de um septo aorticopulmonar espiral quando as cristas se fundem. Esse 
septo divide o bulbo cardíaco e o tronco arterial em 2 canais, a aorta e o tronco pulmonar. 
Devido a essa espiralização, o tronco pulmonar se torce ao redor da aorta ascendente. 
• O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos definitivos. 
13. Sumarize a circulação fetal. 
• Sangue oxigenado → veia umbilical → ducto venoso (fígado) → veia cava inferior 
(mistura sangue oxigenado com não-oxigenado). 
• Maior parte do sangue da veia cava inferior: AD → forame oval → AE. 
• VCI e VCS → AD → artérias pulmonares → não é oxigenado → AE. 
• Uma parte do sangue é desviada para a aorta antes de alcançar os pulmões: 
artéria pulmonar esquerda → ducto arterial → aorta. 
• Sangue que chegou do AE vindo do AD + sangue que chegou dos pulmões no AE se 
misturam → VE → aorta → distribuído por todo o corpo. 
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• Observa-se que: 
a. O sangue que circula no feto é, em seu maior volume, uma mistura de sangue 
oxigenado e não-oxigenado. 
b. O único sangue exclusivamente oxigenado é o da placenta → veia umbilical → ducto 
venoso → VCI. 
c. A mistura de sangue oxigenado e não-oxigenado é suficiente para o feto devido as 
suas necessidades metabólicas serem reduzidas. 
d. Como não há respiração pulmonar no feto, os pulmões não estão expandidos e 
oferecem resistência ao fluxo sanguíneo. O VD trabalha contra essa resistência e 
contra a pressão da aorta, em virtude da comunicação entre a artéria pulmonar e 
aorta, através do ducto arterial. Deste modo, a parede do ventrículo direito é tão ou 
mais espessa que a do esquerdo antes do nascimento. 
14. Sumarize a circulação neonatal. Quais as principais diferenças da circulação 
fetal? 
• Logo que o bebê nasce, o forame oval, ducto arterial, ducto venoso e vasos umbilicais 
não são mais necessários. 
• O esfíncter do DV se contrai de tal modo que todo o sangue que entra no fígado passa 
através dos sinusóides hepáticos. O DV se transformará no ligamento venoso. 
• A aeração dos pulmões ao nascimento está relacionada a: 
a. Queda expressiva da resistência vascular pulmonar. 
b. Aumento acentuado da circulação sanguínea pulmonar. 
c. Adelgaçamento progressivo das paredes das artérias pulmonares (ocorre quando os 
pulmões aumentam de tamanho com as primeiras respirações). 
• A pressão atrial esquerda aumentada fecha o forame oval, formando a fossa oval. Todo 
o sangue do VD flui agora para o tronco pulmonar. 
• Ao final do 1º mês a parede do VE é mais espessa que a do VD, pois agora o VD trabalha 
mais intensamente e, a parede do VD se torna mais fina (atrofia devido a carga de 
trabalho mais leve). 
• O DA se contrai ao nascimento (mas há frequentemente um pequeno desvio de sangue, 
via DA, da aorta para o troncopulmonar, sentido oposto ao que ocorria na circulação 
fetal). Até 96h o DA estará funcionalmente fechado e formará o ligamento arterial 
(fibroso). 
• As artérias umbilicais contraem-se ao nascimento, impedindo a perda de sangue pelo 
bebê e transformam em estruturas fibrosas, os ligamentos umbilicais mediais. 
 
 
 
 
 
 
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Malformações congênitas 
1. Características da transposição das grandes artérias. 
• A TGA é a causa mais comum da doença cianótica do coração em crianças recém-
nascidas e está frequentemente relacionada a outras anomalias cardíacas (DSA e DSV). 
A aorta se localiza anterior e à direita do tronco pulmonar e se origina do VD, e o tronco 
pulmonar do VE. Os defeitos DSA e DSV associados permitem algum intercâmbio entre 
circulação pulmonar e sistêmica. 
• Por causa dessas anomalias anatômicas, o sangue venoso sistêmico desoxigenado 
passa para o corpo através da aorta e, o sangue pulmonar oxigenado volta para a 
circulação pulmonar. Por causa do forame oval patente há mistura de sangue, no entanto 
sem correção cirúrgica essas crianças morrem em poucos meses. 
2. Defeitos do septo atrial. 
• Ocorre mais frequentemente no sexo feminino. A forma mais comum de DAS é o forame 
oval patente, um defeito comumente pequeno que, se forçado a se abrir em 
consequência de outras anomalias cardíacas pode provocar cianose. Existem 4 tipos 
clinicamente significantes de DSA: 
a. DSAs do foramen secundum. 
b. Defeitos no coxim endocárdico com DSA no foramen primum (ocorrem em 20% dos 
indivíduos com síndrome de Down). 
c. DSAs do seio venoso (resulta da absorção incompleta do seio venoso e/ou 
desenvolvimento anormal do septum secundum). 
d. Átrio comum (defeito no qual o septo interatrial está ausente, ocorre pelo não-
desenvolvimento do septum primum e do septum secundum). 
3. Defeitos do septo ventricular. 
• Os DSVs são os mais comuns dos defeitos cardíacos congênitos (25%) e afetam mais 
frequentemente indivíduos do sexo masculino. 
a. DSV membranoso (ocorre o fechamento incompleto do forame IV devido a uma falha 
do desenvolvimento da parte membranácea do septo IV). 
b. DSV muscular (aparece na porção muscular do septo IV, provavelmente ocorre em 
virtude da cavitação excessiva do tecido miocárdico durante a formação das paredes 
ventriculares e a parte muscular do septo IV). 
c. Ausência do septo VI (ventrículo único; coração de 3 câmaras). 
4. Tetralogia de Fallot. 
• Consiste em 4 defeitos cardíacos: 
a. Estenose pulmonar (obstrução do fluxo do VD). 
b. Defeito do septo ventricular (DSV). 
c. Dextroposição da aorta (aorta acavalada). 
d. Hipertrofia do VD. 
• A cianose é um dos sinais, mas não é frequente no nascimento. Essa anomalia ocorre 
quando a divisão do tronco arterial é tão desigual que o tronco pulmonar não tem luz. 
Toda a saída do VD é através da aorta. A corrente sanguínea pulmonar depende do 
ducto arterial patente ou de vasos brônquicos colaterais. Reparo cirúrgico é o tratamento.