embriologia

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2. Mitose - É um processo de divisão celular, onde uma célula dá origem a duas
outras células (idênticas). A mitose acontece na maioria das células do nosso corpo.
Ovários e testículos → são chamados de Gônadas.
Anatomia das gônadas Masculinas
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais,
glândulas acessórias e pênis. 
A função do testículo é produzir hormônios sexuais masculinos e
espermatozoides. 
A testosterona → o principal hormônio produzido nos testículos. Tem um papel
essencial para a espermatogênese, para a diferenciação sexual durante o
desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da secreção de gonadotropinas. 
Testículos
Cada testículo é envolvido pela túnica albugínea (tecido conjuntivo denso). 
Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do
testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o
em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. 
Esses septos são incompletos e há intercomunicação entre os lóbulos. 
Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos, vasos sanguíneos e
linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). 
A ampliação desses túbulos apresenta as seguintes estruturas:
1. Interstício e células Leydig;
2. Membrana basal;
3. Células germinativas;
4. Células de Sertoli;
5. Células Germinativas em processo de formação;
Os túbulos seminíferos produzem as células reprodutoras masculinas, os
espermatozoides, enquanto as células intersticiais secretam andrógeno testicular.
A túnica vaginal consiste em uma camada parietal exterior e uma camada visceral
interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. 
O escroto atua mantendo os testículos a 2oC abaixo da temperatura corporal.
3. Maturação: divisão meiótica, as células dividem-se, para formar gametas;
4. Diferenciação: ocorre apenas nos machos, é o processo de formação do
espermatozoide, de uma célula arredondada até a forma especializada conhecida.
Os gametas são células especializadas (células germinativas). Cada uma dessas
células contém metade do número de cromossomos (células haploides). 
Nos homens, esse processo é chamado de espermatogênese. Nas mulheres, ele
é conhecido como oogênese.
Nos machos, a fase de proliferação ocorre durante toda a vida. As fases
seguintes, como o crescimento, maturação e diferenciação, ocorrem na puberdade.
Espermatogênese 
É o processo de formação dos espermatozoides (gametas masculinos). Ocorre
nos testículos e inicia-se na vida embrionária, com a multiplicação das espermatogônias e
o processo completo de formação dos espermatozoides inicia-se na puberdade e dura
toda a vida do macho, assim como a multiplicação das espermatogônias. 
Cada espermatogônia dá origem a quatro espermatozoides. 
As células de Sertoli desempenham funções importantes na espermatogênese,
essas células estão intimamente relacionadas com as células germinativas e fornecem a
elas: sustentação, nutrição e fagocitose de restos citoplasmáticos liberados durante a
espermatogênese. Além disso, atuam no desenvolvimento dos túbulos seminíferos por
meio da produção de proteínas e atuam no controle da espermatogênese.
A testosterona é importante para a maturação dos espermatozoides (é produzida
pelas células de Leydig).
Processo de Formação dos Espermatozoides (Espermatogênese)
As espermatogônias estão em constante multiplicação (mitose → proliferação).
→ Na proliferação, as espermatogônias multiplicam-se e dão origem as
espermatogônias de diferentes gerações: espermatogônias do tipo A1, A2, A3 e A4,
algumas dessas gerações podem retornar ao estágio inicial, dar origem a outras células
da mesma geração ou podem ainda entrar na fase de crescimento (crescimento).
→ Na fase de crescimento, as espermatogônias do tipo A sofrem modificações e
são chamadas de espermatogônias do tipo B, que comprometidas com a formação do
espermatozoide e não retornam aos estágios iniciais. O último estágio da fase de
crescimento é a formação do espermatócito I (primário), que é uma célula diplóide (2n).
→ Durante a fase de maturação, o espermatócito I realiza a primeira divisão da
meiose e formam dois espermatócitos II (ou secundário) que completa a meiose ao
realizar a segunda divisão dando origem a 04 (quatro) espermátides (Maturação).
→ No processo de diferenciação (espermiogênese), a s espermátides são 
células arredondadas e passam por um processo de reorganização das organelas:
condensação do núcleo, alterações no complexo de Golgi, formação da cauda, entre
outros, para formar os espermatozoides. Os corpos residuais serão fagocitados;
→ As células espermáticas (espermatozoides) desprendem-se das células de
Sertoli e são liberadas para o lúmen dos túbulos, nos quais seguirão o fluxo e serão
armazenadas no epidídimo, onde completam sua maturação e são armazenados, mas
permanecem inativos, ou seja, estão descapacitados.
Ciclo do epitélio seminífero (CES) → O tempo para uma espermatogônia formar
quatro espermatozoides é variável e depende da espécie, no entanto, ao longo dos
túbulos seminíferos as espermatogônias estão iniciando a formação em momentos
diferentes, isso garante um estoque relativamente constante de espermatozoides.
O espermatozoide é dividido em:
a) Cabeça: Composta pelo acrossoma e núcleo.
b) Peça intermediária: Bateria mitocondrial, arranjo de mitocôndrias com a
função de fornecer energia para o deslocamento da célula.
c) Cauda.
Relembrando a Espermiogênese...
É a fase final de produção de espermatozoides. As espermátides se transformam
em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA masculino
ao oócito. Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação.
A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: 
1) formação de uma estrutura chamada acrossomo;
2) condensação e alongamento do núcleo;
3) desenvolvimento do flagelo;
4) perda da maior parte do citoplasma.
5) deslocamento das mitocôndrias.
O processo de formação pode variar, conforme a espécie, com duração
aproximada de 64 dias na espécie humana.
Anatomia das gônadas Femininas 
Ovários 
Os ovários são glândulas amendoadas (forma de amêndoas), localizadas em
cada lado do útero, que produzem os oócitos. 
Os ovários são compostos pela região medular (central), responsável pela
irrigação ovariana e a região cortical (mais externa), na qual está o estoque de gametas e
onde ocorre o desenvolvimento dos oócitos e da estrutura folicular.
O limite entre a região cortical e a medular não é muito distinto. 
Os oócitos primários estão circundados por uma camada de células pavimentosas
(achatadas) e juntos formam uma estrutura chamada folículo primordial.
As células foliculares desenvolvem-se juntos com oócitos.
Folículo → Oócito + células foliculares. 
Quando liberado do ovário (ovulação), o oócito II passa por uma das tubas
uterinas. Essa tuba se abre no útero, que protege e nutre o embrião até seu nascimento. 
Os ovários produzem estrogênio e progesterona, os hormônios responsáveis pelo
desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários e pela regulação da gravidez. 
A sua superfície é coberta pelo epitélio germinativo. 
Sob o epitélio germinativo há uma camada de tecido conjuntivo, a túnica
albugínea, responsável pela cor esbranquiçada do ovário. 
Oogênese
É o processo de formação dos oócitos (gametas femininos). Inicia-se na vida fetal,
com a multiplicação das oogônias e ainda na vida fetal, as oogônias entram na fase de
crescimento e desenvolvem-se em oócitos I (ou primários), nas fêmeas, a fase de
multiplicação(proliferação) cessa durante a vida fetal ou logo após o nascimento.
Nos ruminantes, roedores, suínos e humanos, ocorre o término da fase de
proliferação na vida fetal.
Nos carnívoros (caninos e felinos) e lagomorfos (coelhos), ocorre o término da
fase de proliferação na vida pós-natal imediato (até os 2 meses após o nascimento). 
O processo de maturação até a evolução inicia-se na puberdade. Cada oogônia
ao desenvolver-se, dá origem a um oócito I e este vai originar um oócito II.
Nem todas as espécies ovulam oócito secundário. 
As fêmeas cadela e égua, ovulam oócito primário. A primeira divisão da meiose
ocorre no útero, dando origem ao oócito II, para que na sequência ocorra a fertilização.
A meiose II do oócito é incompleta. 
A meiose II só terminará quando ocorrer o encontro dos gametas (fecundação).
Se não ocorrer o encontro dos gametas, o oócito II morrerá e será fagocitado no
organismo da fêmea. 
Na mulher o oócito II será eliminado, junto com a menstruação.
A fase de óvulo (oócito fecundado) é muito curta. Em seguida, ocorre a
transformação em embrião. Após a fecundação, o óvulo dá origem ao embrião.
A meiose II, quando completa, ao invés de dar origem a duas células, dará origem
a uma célula grande e um corpúsculo polar (com material genético).
Nas fêmeas de animais, com múltiplos embriões, ocorre a liberação de vários
oócitos II (várias ovulações).
Fases da Oogênese
Fase de multiplicação (proliferação) → ocorrem sucessivas mitoses nas
células precursoras dos gametas femininos, chamadas de oogônias (2n). Essas divisões,
que acontecem no epitélio germinativo do ovário, ocorrem no início da fase fetal, indo
aproximadamente até o terceiro mês de vida (intra-uterina)
Fase de crescimento → Nesse período (intra-uterina), as oogônias aumentam
em volume. Elas passam a ser chamadas de oócitos primários ou oócitos I (2n).
Fase de maturação → inicia-se o processo de meiose, porém não é completo e
os oócitos primários estacionam na prófase I. A meiose continuará apenas após
estimulação do hormônio FSH (hormônio folículo estimulante), que ocorre na puberdade.
O oócito primário continua a divisão I da meiose e produz o oócito secundário ou 
oócito II (n) e o primeiro corpúsculo polar (n). 
O oócito secundário (oócito II), é a célula lançada no momento da ovulação,
começa a segunda divisão da meiose, mas o processo é inibido na metáfase II. Caso não
ocorra o encontro do espermatozoide com o oócito II, ele se degenera cerca de um dia
após sua liberação. Ocorrendo a fecundação, a meiose completa-se e é liberado
o segundo corpúsculo polar (n).
Crescimento folicular 
Folículos primordiais 
No ovário há uma quantidade variável de
folículos. O folículo consiste em um oócito envolvido
por uma ou mais camadas de células foliculares,
também chamadas células da granulosa. 
A maioria desses folículos está "em repouso".
São folículos primordiais formados durante a vida fetal
e que nunca sofreram nenhuma transformação. 
A partir da puberdade, a cada dia um grupo de
folículos primordiais inicia um processo chamado
crescimento folicular, que compreende modificações
do oócito e das células foliculares.
Folículo primário
O crescimento do oócito é muito rápido
durante a primeira fase do crescimento folicular. O
núcleo aumenta de volume, as mitocôndrias
aumentam em número e são distribuídas
uniformemente pelo citoplasma; o retículo
endoplasmático cresce e os complexos de Golgi
migram para próximo da superfície celular. 
As células foliculares aumentam de volume e
se dividem por mitose, formando uma camada única
de células cuboides. 
Folículo Secundário
As células foliculares continuam proliferando e originam um epitélio estratificado
(com várias camadas) também chamado de camada granulosa, cujas células da
granulosa frequentemente se comunicam por junções comunicantes (gap). 
Uma espessa camada amorfa, chamada zona pelúcida, composta de várias
glicoproteínas, é secretada e envolve todo o ovócito.
Folículo Terciário
Os folículos crescem (tamanho e número), das células da granulosa. O líquido
folicular começa a se acumular entre as células foliculares . Os espaços que contêm esse
fluido se unem e as células da granulosa se reorganizam, formando uma cavidade, o
antro folicular. O líquido folicular contém componentes do plasma e esteroides
(progesterona, andrógenos e estrógenos). 
Folículo de Graaf (Pré-ovulatório)
Durante a reorganização das células da granulosa para formar o antro, algumas
células dessa camada se concentram, formando o cumulus oophorus, que serve de apoio
para o oócito. Um grupo de células foliculares envolve o oócito, constituindo a corona
radiata. As células foliculares formam a camada granulosa.
Revisão do Processo de formação...
→ As oogônias passam por sucessivas mitoses na vida fetal e param de se
multiplicar, com exceção dos carnívoros e lagomorfos (coelhos e lebres) nos quais ainda
ocorrem mitoses logo após o nascimento, mas também cessam no pós-natal imediato;
→ Na puberdade, mediante estímulos hormonais, os oócitos I iniciam a fase de
maturação e concluem a primeira divisão meiótica, formando duas estruturas, o oócito II
(ou secundário) que inicia a segunda divisão meiótica e para em metáfase II.
→ Enquanto o oócito I modifica-se para formar o oócito II, as células foliculares
continuam se desenvolvendo e as células pavimentosas tornam-se maiores e adquirem
formato cúbico, junto com o oócito I formam o folículo primário;
→ O oócito II, as células foliculares e os antros formam o folículo terciário.
→ Os antros começam a se fundir e a quantidade de líquidos aumenta,
empurrando as células da granulosa para a periferia e a maior parte da estrutura passa a
ser ocupada pelo líquido que possui proteínas, hormônios e outras moléculas. 
O oócito II dentro da estrutura folicular desenvolvida formam o folículo pré-
ovulatório ou de Graaf;
→ O folículo se rompe, o oócito II é expulso (ovulação). O oócito II está em
metáfase II e só completará a segunda divisão meiótica, caso seja fecundado e após a
fecundação, a estrutura passa a ser chamada de óvulo ou ovo e posteriormente zigoto.
FERTILIZAÇÃO (FECUNDAÇÃO)
É o encontro dos gametas, masculino (n) e feminino (n), formando o embrião (2n).
A forma como o espermatozoide localiza o gameta feminino é por Quimiotaxia.
O local habitual da fecundação é a ampola da tuba uterina. Se o oócito não for
fecundado, ele passa pela tuba até a cavidade do útero, onde se degenera e é absorvido.
Fecundação é a fusão de duas células gaméticas, células haplóides (n) com a
função de transferir os genes de cada indivíduo para as próximas gerações. 
O objetivo da fecundação é o restabelecimento da diploidia (2n) e reativação do
desenvolvimento do oócito, assim a segunda divisão meiótica se completa e ocorre a
fusão dos pró-nucleos (masculino e feminino) dando início a formação de um novo ser. 
A fecundação pode ser divida em quatro fases, são elas: 
1. Aproximação dos gametas;
2. Penetração dos envoltórios do oócito;
3. Fusão dos pró-núcleos;
4. Ativação metabólica do oócito. 
Fusão dos pró-núcleos, restabelece a diploidia.
Os espermatozoides de cada espécie são distintos, possuindo receptores
específicos. Isso explica a impossibilidade do cruzamento entre espécies. 
As mitocôndrias do espermatozoide fornecem a energia para a movimentação e
sustentação do metabolismo dessa organela.
Os espermatozoides permanecem descapacitados, no epidídimo (quiescência),
até que sejam ativados, no trato reprodutivo da fêmea (vagina), poupando assim energia.
Relembrando…
O espermatozoide é uma célula gamética, haploide, especializada, de função
reprodutiva, ou seja,conduz o material genético do macho ao interior do oócito (n) da
fêmea e ativa-o para prosseguir a meiose e formar uma nova célula diploide (2n).
A capacitação do espermatozoide no interior do trato reprodutivo da fêmea. 
Após a deposição dos espermatozoides no trato reprodutivo da fêmea, essas
células sofrem uma série de alterações na membrana e no acrossoma para que possam
adquirir capacidade de movimentação, os receptores na membrana são desbloqueados e
o acrossoma está pronto para ser liberado (exocitado) no momento adequado. 
O oócito é uma célula especializada, com função reprodutiva, mas, diferente do
espermatozoide, é uma célula grande, sem estruturas que permitam movimentação e
acumula grande quantidade de organelas e citoplasma (proteínas, glico-proteínas, RNA-t,
RNA-m), pois é responsável pela manutenção inicial do novo ser formado. 
O núcleo não está envolvido por membrana, mas encontra-se organizado
marginalmente no oócito.
Próximo à membrana plasmática do oócito existem pequenas vesículas
chamadas de grânulos corticais, são análogas ao acrossoma, pois são preenchidas por
enzimas, mucopolissacarídeos, glicoproteínas e proteínas adesivas. 
Grânulos corticais → Os grânulos corticais surgem ainda durante o
desenvolvimento do oócito, são provenientes do complexo de Golgi e apresentam várias
enzimas hidrolíticas. Essas enzimas atuam na zona pelúcida alterando as glicoproteínas
ZP2 e ZP3 para impedir que outro espermatozoide adentre o oócito. 
Após ser ovulado, ou seja, após o rompimento do folículo pré-ovulatório, o oócito
ovulado encontra-se na fase de oócito II (metáfase II), e está envolvido por algumas
camadas, os envoltórios do oócito são: 
Células do cumulus: camada mais externa, composta pelas células da
granulosa que envolviam e sustentavam o oócito dentro da estrutura folicular, essas
células, também, podem ser chamadas de corona radiata; 
Zona pelúcida: camada mais interna, possui proteínas específicas (ZP1, ZP2,
ZP3) responsáveis pelo reconhecimento dos espermatozoides. São espécies-específicas
(chave-fechadura), não permitem a fecundação de espermatozoides de outras espécies. 
A fertilização ou fecundação, termina 24 horas após a ovulação.
Resultados da Fecundação: 
• Estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica,
produzindo o segundo corpo polar. 
• Restaura o número normal de cromossomos no zigoto (46 na espécie humana). 
• É responsável pela variação da espécie humana por meio da mistura dos
cromossomos maternos e paternos. 
• Determina o cromossomo sexual do embrião; um espermatozoide portador do
cromossomo sexual X produz um embrião feminino, e um espermatozoide portador do
cromossomo sexual Y produz um embrião masculino. 
• Causa a ativação metabólica do oócito, o que inicia a clivagem do zigoto. 
O cruzamento de cromossomos, realocando os segmentos dos cromossomos
paternos e maternos, “embaralha” os genes, produzindo assim uma recombinação de
material genético 
O citoplasma do oócito acumula nutrientes e por isso é chamado de vitelo.
Em razão da quantidade de vitelo, os oócitos podem ser classificados de duas
formas:
Alécito → oócito com pouco ou nenhum vitelo.
Megalécito → oócito com muito vitelo.
Etapas da Fecundação:
1. Aproximação;
2. Penetração dos envoltórios do oócito (vitelo);
3. Fusão dos pró-núcleos;
4. Ativação metabólica do oócito → o oócito irá terminar a segunda divisão
meiótica.
Como os espermatozoides localizam os oócitos?
Existem três teorias que tentam explicar:
1. Quimiotaxia → Teoria que defende que os espermatozoides encontram os
oócitos por meio de sinais químicos.
2. Movimentos do trato reprodutivo feminino → Auxiliam na movimentação
dos gametas e auxiliam os espermatozoides a localizar os oócitos.
3. Termotaxia → Movimento influenciado pela diferença de temperatura entre a
vagina e o útero e tuba uterina.
O ácido hialurônico manterá unido as células da corona radiata.
A passagem do espermatozoide se dá pela enzima hialuronidase, liberada pela
membrana plasmática do próprio espermatozoide.
A reação da enzima hialuronidase dissolverá a ligação do ácido hialurônico que
mantém a células foliculares unidas na corona radiata.
Os milhares de espermatozoides que chegarão ao oócito, conseguirão dissolver a
região da corona radiata.
A segunda camada, que é a zona pelúcida. 
A zona pelúcida é constituída por três glicoproteínas, que interagem por ligações
não covalentes: ZP1, ZP2, e ZP3. 
Essa última glicoproteína (ZP3) é a principal responsável por promover a ligação
com receptores presentes na membrana do espermatozoide. 
Os receptores no espermatozoide reconhecerão estas três proteínas e
entenderão que chegaram à zona pelúcida, liberando a partir daí as enzimas esterase,
acrosina e neuraminidase, que dissolverão essa camada.
Depois da zona pelúcida, há a membrana plasmática do oócito e, mais
internamente, o citoplasma.
No citoplasma, em íntimo contato com a membrana plasmática, encontram-se
organelas especializadas, que recebem o nome de grânulos corticais.
Os grânulos corticais surgem no desenvolvimento do oócito, são provenientes do
complexo de Golgi e apresentam várias enzimas hidrolíticas.
Essas enzimas atuam na zona pelúcida alterando as glicoproteínas ZP2 e ZP3
para impedir que outro espermatozoide adentre o oócito. 
Após a entrada de um espermatozoide dentro do oócito, a entrada de outros deve
ser impedida (poliespermia), pois isso levaria a um desenvolvimento anormal (fatal). 
Polispermia → é penetração de mais de um espermatozoide no oócito, a
possibilidade da fusão do pró-núcleo de mais de um espermatozoide ao pró-núcleo
feminino gera uma célula com um número maior de cromossomos, o que não é viável e
gera um embrião que não atingirá estágios posteriores de desenvolvimento. 
Então, como ocorre o bloqueio a polispermia?
Ocorre em duas etapas, rápida e lenta, conforme descrito a seguir:
1.Bloqueio rápido da poliespermia → Despolarização da membrana.
É a mudança temporária do potencial elétrico da membrana do oócito. 
A membrana polarizada para a fecundação está em aproximadamente -70mV
(lado interno negativo)
Após a fusão do espermatozoide com o oócito, o potencial de membrana do
ovócito fica positivo (influxo de ca+, levando o potencial de membrana para +20mv
aproximadamente). possui duração aproximada de 1 minuto.
2.Bloqueio lento da poliespermia→ Reação cortical ou reação de zona
Liberação do conteúdo dos grânulos corticais, modificando a composição química
da zona pelúcida (ZP3 e ZP2), proteína de reconhecimento espécie-específica. 
As enzimas liberadas promovem alterações nas proteínas da zona pelúcida
alterando suas conformações e impedindo o reconhecimento por outros espermatozoides.
Provoca o enrijecimento da zona pelúcida e impede a penetração de outros gametas. 
É causada pelo contato da membrana plasmática do espermatozoide com a
superfície do oócito, provocando o influxo de Ca+.
A entrada dos íons Ca+ provoca a liberação do conteúdo dos grânulos corticais.
Após essa fase, ocorre a repolarização da membrana.
Importante → O bloqueio rápido acontecerá primeiro e permanecerá enquanto o 
bloqueio lento é concluído.
Em hamsters, as modificações mais importantes que bloqueiam a polispermia
ocorrem na zona pelúcida (etapa lenta), já em coelhos acontecem na membrana
plasmática (etapa rápida). 
A polispermia pode ocorrer em aves, no entanto, somente um pró-núcleo funde-se
ao material genético da fêmea, os mecanismos que impedem a fusão de outros pró-
núcleos e a função deles ainda não são bem esclarecidos. 
A ativação do oócito ocorre em aproximadamente 30 horas (em mamíferos).
Reforçandoas fases da fecundação:
1. Aproximação
Após a ejaculação, os espermatozoides precisam encontrar o oócito. Existem
mecanismos que guiam os espermatozoides até o oócito (quimiotaxia), além disso, sabe-
se que o trato reprodutivo da fêmea realiza movimentos rítmicos que guiam esses
espermatozoides. Existe, também, a teoria da termotaxia que descreve a movimentação
dos espermatozoides no sentido da temperatura mais elevada, que é o caso da região
onde o oócito se encontra, porém os dois primeiros mecanismos são os mais aceitos.
2. Penetração
A primeira barreira a ser ultrapassada pelo espermatozoide são as células da
corona radiata, os espermatozoides possuem na membrana na região da cabeça uma
enzima chamada hialuronidase que degrada ácido hialurônico responsável pela adesão
das células da granulosa. 
Após atravessar a camada de células ao redor do oócito, o espermatozoide chega
à zona pelúcida e os receptores da membrana ligam-se às proteínas da zona pelúcida
(principalmente ZP3), esse reconhecimento desencadeia um influxo de íons
(principalmente Ca2+) e efluxo de outros íons na célula espermática que sinalizam para o
espermatozoide liberar a vesícula acrossômica (reação acrossômica). Com a liberação
das enzimas contidas na vesícula ocorre a degradação da zona pelúcida em uma região
suficiente para penetração do espermatozoide. Após atravessar a zona pelúcida e fundir
sua membrana à membrana do oócito, ele libera o seu material genético (pró-núcleo) no
citoplasma do oócito.
3. Fusão de pró-núcleos
O pró-núcleo do macho, no interior do citoplasma, tem sua membrana degradada
e seu material é descondensado para que possa fundir-se ao pró-núcleo da fêmea. As
demais estruturas do espermatozoide que entram no oócito são degradadas. 
4. Ativação metabólica
A ativação metabólica do oócito ocorre momentos antes da fusão das membranas
dos gametas. Quando o espermatozoide reconhece as proteínas da zona pelúcida e
consegue penetrá-la ocorre, também, uma sinalização para que o oócito complete a
segunda divisão meiótica e esteja pronto para receber o pró-núcleo do espermatozoide.
Após a fusão dos pró-núcleos ocorre ativação metabólica para início de uma série de
divisões mitóticas a partir da nova célula diploide formada, o zigoto. 
OAT
1) O que é gametogênese?
Gametogênese é o processo pelo qual os gametas são produzidos nos
organismos dotados de reprodução sexuada. Nos animais, a gametogênese acontece nas
gônadas, órgãos que também produzem os hormônios sexuais, que determinam as
características que diferenciam os machos das fêmeas.
2) Quais são as fases da gametogênese? E o que acontece em cada um
delas?
1. Proliferação: multiplicação das células precursoras (mitose);
2. Crescimento: desenvolvimento das células preparando-se para a divisão
meiótica.
3. Maturação: divisão meiótica, as células dividem-se e modificam-se para a
formação dos gametas;
4. Diferenciação: ocorre apenas nos machos, é o processo final de formação do
espermatozoide, que parte de uma célula arredondada até a forma especializada
conhecida.
3) Existe uma fase que só ocorre nos machos, qual é essa fase? Que outro
nome ela recebe? E o que acontece nessa fase?
A fase que ocorre apenas nos machos é chamada de Diferenciação ou
espermiação. É o processo final de formação do espermatozoide, que parte de uma
célula arredondada até a forma especializada conhecida (espermatozoide com cauda). As
espermátides são células arredondadas e passam por um processo de reorganização das
organelas, condensação do núcleo, alterações no complexo de Golgi, desenvolvimento da
cauda, entre outros, para poderem finalmente formar os espermatozoides. Os corpos
residuais serão fagocitados pelas células de Sertoli.
4) Qual a diferença entre machos e fêmeas na fase de proliferação ou
multiplicação?
Nos machos, a fase de proliferação ocorre durante toda a vida. As fases
seguintes, como o crescimento, maturação e diferenciação, ocorrem na puberdade. Nas
fêmeas, a proliferação ocorre no período embrionário.
5) As células que darão origem aos gametas têm origem extraembrionária,
qual o nome dessas células e de onde elas se originaram?
A origem das CGPs é extragonadal e extra-embrionária, elas são detectadas
inicialmente no epitélio do endoderma dorsal do saco vitelinico, próximo ao alantóide. As
CGPs migram para região onde futuramente serão formadas as gônadas e desenvolvem-
se em oogônias e espermatogônias.
6) Quais os nomes das células diplóides que darão origem aos
espermatozoides e aos oócitos? Qual delas é encontrada durante toda a vida do
animal?
As espermatogônias e as oogônias darão origem respectivamente ao
espermatozoide e ao oocito. As espermatogônias serão encontradas durante toda a vida
do animal.
7) As fêmeas não nascem com oogônias. Existem exceções para essa
afirmação, quais são as espécies que ainda apresentam oogônias ao nascimento?
Qual o tipo celular encontrado no ovário das fêmeas recém-nascidas nas diferentes
espécies vistas em aula?
Os carnívoros e lagomorfos, nascem com oogônias em seus ovários, que se
transformam em oócito I, no período pós-natal imediato. As demais espécies, como
bovinos e seres humanos, por exemplo, nascem com oócito I, em seus ovários e que se
transformará em oócito II até a ovulação. A grande diferença entre esses dois tipos
celulares, é que a oogônia passará por divisões mitóticas, até se transformar em oócito I e
depois por divisões meióticas para a conversão em oócito II.
8) Faça um esquema da espermatogênese e da oogênese, identificando as
fases, os tipos celulares presentes em cada fase, os eventos que acontecem em
cada tipo celular e, no caso das fêmeas, em qual fase da vida acontece cada uma.
9) Qual o nome das células que acompanham a espermatogônia durante o
seu desenvolvimento? Quais são as suas funções (sugiro que observem as
imagens ou desenhos histológicos dos túbulos seminíferos)?
São as células de Sertoli, que acompanham o crescimento da espermatogônia e
desempenham funções importantes na espermatogênese. Essas células estão
intimamente relacionadas com as células germinativas e fornecem a elas: sustentação,
nutrição e fagocitose de restos citoplasmáticos liberados durante a espermatogênese.
Além disso, atuam no desenvolvimento dos túbulos seminíferos por meio da produção de
proteínas e outras substâncias que estimulam a formação e crescimento dos túbulos
seminíferos e atuam no controle da espermatogênese
10) Quando se inicia a espermatogênese no macho? E quantos
espermatozoides são formados a partir de uma espermatogônia?
A espermatogênese se inicia na puberdade, com o aumento de hormônios
gonadais (testosterona), típicos dessa fase da vida do macho. A partir desse momento,
cada espermatogônia dará origem a 4 espermatozoides.
11) Sobre a oogênese, escreva as espécies que apresentam a fase
proliferativa após o nascimento (até duas semanas) e quais as espécies ovulam o
oócito I, ao invés do oócito II, como em todas as outras espécies.
Os carnívoros e lagomorfos apresentam a fase proliferativa após o nascimento
(pós-natal imediato).
A égua e a cadela, ao contrário de outras fêmeas, ovulam o oócito I, ao invés do
oócito II.
12) Quais são as células que acompanham o oócito durante todo o seu
desenvolvimento? E como é chamado o conjunto de oócito com essas células?
São as células foliculares que acompanham o oócito durante o seu
desenvolvimento. O conjunto de oócito e células foliculares é chamado de folículo.
13) Desenhe um oócito após a ovulação, indicando os envoltórios e as
estruturas internas responsáveis pela etapa lenta de bloqueio a polispermia.Bloqueio lento da poliespermia→ Reação cortical ou reação de zona
É a liberação do conteúdo dos grânulos corticais, modificando a composição
química da zona pelúcida com alterações na zp3, proteína que faz o reconhecimento
espécie-específica. As enzimas liberadas promovem alterações nas proteínas da zona
pelúcida alterando suas conformações e impedindo o reconhecimento por outros
espermatozoides, além de provocar o enrijecimento da zona pelúcida e impedir de forma
definitiva a penetração de outros gametas. 
É causada pelo contato da membrana plasmática do espermatozoide com a
superfície do oócito, provocando o influxo de Ca+.
A entrada dos íons Ca+ provoca a liberação dos grânulos corticais.
14) Quais são as 4 etapas da fecundação, na ordem que acontecem?
1. Aproximação
Após a ejaculação, os espermatozoides precisam encontrar o oócito. Existem
mecanismos que guiam os espermatozoides até o oócito (quimiotaxia), além disso, sabe-
se que o trato reprodutivo da fêmea realiza movimentos rítmicos que guiam esses
espermatozoides. Existe, também, a teoria da termotaxia que descreve a movimentação
dos espermatozoides no sentido da temperatura mais elevada, que é o caso da região
onde o oócito se encontra, porém os dois primeiros mecanismos são os mais aceitos.
2. Penetração
A primeira barreira a ser ultrapassada pelo espermatozoide são as células da
corona radiata, os espermatozoides possuem na membrana na região da cabeça uma
enzima chamada hialuronidase que degrada ácido hialurônico responsável pela adesão
das células da granulosa. 
3. Fusão de pró-núcleos
O pró-núcleo do macho, no interior do citoplasma, tem sua membrana degradada
e seu material é descondensado para que possa fundir-se ao pró-núcleo da fêmea. As
demais estruturas do espermatozóide que entram no oócito são degradadas. 
4. Ativação metabólica
A ativação metabólica do oócito ocorre momentos antes da fusão das membranas
dos gametas. Quando o espermatozoide reconhece as proteínas da zona pelúcida e
consegue penetrá-la ocorre, também, uma sinalização para que o oócito complete a
segunda divisão meiótica e esteja pronto para receber o pró-núcleo do espermatozoide.
Após a fusão dos pró-núcleos ocorre ativação metabólica para início de uma série de
divisões mitóticas a partir da nova célula diploide formada.
15) O espermatozoide que se encontra no epidídimo está num estado
chamado de descapacitado. Nesse contexto, explique o que significa esse estado
da célula e o que é, como e onde ocorre o processo de capacitação.
Os espermatozoides permanecem descapacitados, no epidídimo (quiescência),
até que sejam ativados, no trato reprodutivo da fêmea (vagina), poupando assim energia.
A capacitação é o estágio final de maturação do espermatozoide e só ocorre após
a ejaculação, no interior do trato reprodutivo da fêmea. 
Após a deposição do ejaculado, no trato reprodutivo da fêmea, essas células
sofrem uma série de alterações na membrana e no acrossoma para que possam adquirir
maior capacidade de movimentação, os receptores na membrana são desbloqueados e o
acrossoma está pronto para ser liberado (exocitado) no momento adequado. 
16) O que é polispermia? Descreva como ocorre o bloqueio a polispermia.
Polispermia → é penetração de mais de um espermatozoide no oócito, o que
não é viável e gera um embrião que não atingirá estágios posteriores de desenvolvimento.
Então, como ocorre o bloqueio a polispermia?
Ocorre em duas etapas, rápida e lenta, conforme descrito a seguir:
1.Bloqueio rápido da poliespermia → Despolarização da membrana.
É a mudança temporária do potencial elétrico da membrana do oócito. 
A membrana polarizada está em aproximadamente -70mV (lado interno negativo)
Após a fusão do espermatozoide com o oócito, o potencial de membrana do
oócito fica positivo (influxo de ca+, leva o potencial para +20mv). Dura 1 minuto.
2.Bloqueio lento da poliespermia→ Reação cortical ou reação de zona
É a liberação do conteúdo dos grânulos corticais, modifica a composição da zona
pelúcida, em ZP3, proteína que faz o reconhecimento espécie-específica. As enzimas
liberadas promovem alterações nas proteínas da zona pelúcida alterando suas
conformações e impedindo o reconhecimento por outros espermatozoides, além de
provocar o enrijecimento da zona pelúcida e impedindo a penetração de outros gametas. 
É causada pelo contato da membrana plasmática do espermatozoide com a
superfície do ovócito, provocando o influxo de Ca+.
A entrada dos íons Ca+ provoca a liberação dos grânulos corticais.
Ocorre a repolarização da membrana.
O bloqueio rápido acontecerá primeiro e permanecerá enquanto o bloqueio lento
é concluído.
Em hamsters, as modificações mais importantes que bloqueiam a polispermia
ocorrem na zona pelúcida, já em coelhos acontecem na membrana plasmática. A
polispermia pode ocorrer em aves, no entanto, somente um pró-núcleo funde-se ao
material genético da fêmea, os mecanismos que impedem a fusão de outros pró-núcleos
e a função deles ainda não são bem esclarecidos. 
A partir da fecundação, ocorrerá o reinício das atividades da célula. Essa ativação
ocorre em aproximadamente 30 horas (em mamíferos).
Fecundação
1) Quais barreiras o espermatozoide precisa atravessar para colocar o material
genético do macho? Qual ele atravessa primeiro?
Resposta:
As duas barreiras que o espermatozoide deve apresentar, são a corona radiata e
a zona pelúcida.
O espermatozoide deve atravessar, primeiramente, a corona radiata, para
posteriormente, atravessar a zona pelúcida.
2) Quais os mecanismos que o espermatozoide utiliza para atravessar cada
envoltório do oócito?
Resposta:
Para passar pela corona radiata, cujas células permanecem unidas graças ao
ácido hialurônico, o espermatozoide utilizará a enzima hialuronidase. Para atravessar a
zona pelúcida, o espermatozoide utilizará a acrosina.
3) Em qual fase da vida do oócito ele é fecundado (oócito primário, secundário ou
óvulo)?
Resposta:
O oócito é fecundado na fase de oócito secundário.
4) O que é um óvulo?
Resposta:
É a fase na qual o oócito secundário é fecundado e essa fase é muito curta. Após
a fecundação, o óvulo dá origem ao embrião.
5) Quais são as etapas de bloqueio a polispermia? Explique o que ocorre em
cada uma delas?
Resposta:
1.Bloqueio rápido da poliespermia → Despolarização da membrana.
É a mudança temporária do potencial elétrico da membrana do oócito. 
A membrana polarizada está em aproximadamente -70mV (lado interno negativo)
Após a fusão do espermatozoide com o oócito, o potencial de membrana do
oócito fica positivo (influxo de ca+, leva o potencial para +20mv). Dura 1 minuto.
2.Bloqueio lento da poliespermia→ Reação cortical ou reação de zona
É a liberação do conteúdo dos grânulos corticais, modifica a composição da zona
pelúcida, em ZP3, proteína que faz o reconhecimento espécie-específica. As enzimas
liberadas promovem alterações nas proteínas da zona pelúcida alterando suas
conformações e impedindo o reconhecimento por outros espermatozoides, além de
provocar o enrijecimento da zona pelúcida e impedindo a penetração de outros gametas. 
É causada pelo contato da membrana plasmática do espermatozoide com a
superfície do ovócito, provocando o influxo de Ca+.
A entrada dos íons Ca+ provoca a liberação dos grânulos corticais.
Ocorre a repolarização da membrana.
O bloqueio rápido acontecerá primeiro e permanecerá enquanto o bloqueio lento
é concluído.
Em hamsters, as modificações mais importantes que bloqueiam a polispermia
ocorrem na zona pelúcida, já em coelhos acontecem na membrana plasmática. A
polispermia pode ocorrer em aves, no entanto, somente um pró-núcleo funde-seao
material genético da fêmea, os mecanismos que impedem a fusão de outros pró-núcleos
e a função deles ainda não são bem esclarecidos. 
A partir da fecundação, ocorrerá o reinício das atividades da célula. Essa ativação
ocorre em aproximadamente 30 horas (em mamíferos).
Segmentação
6) Sobre a segmentação em aves, responda:
a) Qual é a função da gema?
Resposta:
A gema ou vitelo, é uma importante reserva nutricional, que contém as colorias
que o embrião precisa para o seu desenvolvimento.
b) Qual a classificação do ovo (de aves), em relação a quantidade de vitelo?
Resposta:
Alécitos: Os ovos alécitos são aqueles que não apresentam vitelo. Como
exemplo, podemos citar os mamíferos placentários.
Oligolécitos: Ovos oligolécitos, também conhecidos como isolécitos, são aqueles
que apresentam pouco vitelo, distribuído de forma homogênea. Esse tipo de ovo está
presente em muitos invertebrados, tais como anelídeos, platelmintos, moluscos não
cefalópodos e equinodermos e em anfioxos e tunicados.
Mesolécitos: Esses ovos, também chamados de heterolécitos, apresentam uma
quantidade moderada de vitelo. Nesses ovos, há a maior concentração de vitelo na região
chamada de polo vegetal. Anfíbios apresentam esse tipo de ovo.
Telolécitos: Esses ovos, também chamados de megalécitos, apresentam grande
quantidade de vitelo, que ocupa quase toda a célula. O núcleo e as organelas ficam
restritas a um pequeno disco bem próximo à membrana plasmática, chamado de disco
germinativo. Moluscos cefalópodes, peixes ósseos, répteis, aves e mamíferos não
placentários apresentam esse tipo de ovo.
Centrolécitos: Possuem uma grande quantidade de vitelo, que ocupa a maior
parte do ovo, concentrando-se no centro. Esse tipo é encontrado em artrópodes,
principalmente em insetos.
c) Qual o tipo de segmentação que as aves realizam? Explique-a.
As aves apresentam a segmentação meroblástica discoidal. 
7) Sobre a segmentação em mamíferos, responda:
a) Qual a classificação do zigoto de mamíferos em relação a quantidade de
vitelo?
b) Qual o tipo de segmentação que os mamíferos realizam? Explique-a.
c) Quais as cinco características da segmentação em mamíferos?
8) Identifique as estruturas do embrião ao final da gastrulação (blastocisto).
Gastrulação
9) O que é a gastrulação?
10) No início do processo de gastrulação, o embrioblasto (ou massa celular
interna), sofre algumas modificações. Quais são essas modificações e quais as novas
estruturas formadas?
11) De qual estrutura embrionária se originam as células que participam da
gastrulação?
12) O que é a linha primitiva, como ela se forma e em qual região se origina? Com
a formação da linha primitiva é possível saber qual será a região anterior (cabeça) e qual
a região posterior (cauda) da futura criatura. Porque?
13) Onde se localiza do hipoblasto e qual a sua função durante a gastrulação?
14) Por onde migram as células que formarão a notocorda?
15) Quais são as três camadas celulares formadas ao final da gastrulação e a
quais estruturas cada camada dará origem?
Anexos Embrionários
16) Quais são os anexos embrionários? Faça um desenho esquemático,
indicando-os. (sugiro que olhem imagens de mamíferos e aves e procurem identificar os
anexos embrionários nos desenhos).
17) Quais as funções dos anexos embrionários? Especifique, também, a função
do alantoide em aves e repteis.
Implantação/ Placentação
18) Qual a classificação das placentas quanto as formas? E a quais
espécies/animais pertence cada tipo. (Observem fotos/desenhos das placentas)
19) O que é implantação?
20) Qual a função da zona pelúcida após a fecundação do embrião? O que
aconteceria se o embrião eclodisse no local errado?
21) O que significa placentas decíduas e placentas não indecíduas.