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Gabriella Puiati Pelluso Página 1 Neuroanatomia Estrutura da Substância Branca e do córtex cerebral – CAP 25 I. Centro Branco medular do cérebro Generalidades Aparece como uma área de substância branca de forma oval. É constituído de fibras mielínicas. Podem ser: - fibras de associação: Ligam o córtex a centros subcorticais. Podem ser divididas em fibras de associação intra-hemisféricas e inter-hemisféricas. - fibras de projeção: Ligam áreas corticais situadas em pontos diferentes do cérebro. a) Fibras de Associação intra-hemisféricas: Fascículo do cíngulo: Une o lobo frontal ao temporal, passando pelo parietal. Fascículo longitudinal superior: Também denominado fascículo arqueado, liga os lobos frontal, parietal e occipital pela face súpero-lateral de cada hemisfério. Possui um papel importante na linguagem na medida em que estabelece conexão entre os centros anterior e posterior da linguagem. Fascículo longitudinal inferior: une o lobo occipital ao lobo temporal. Fascículo unciforme: liga o lobo frontal ao temporal, passando pelo fundo do sulco lateral. b) Fibras de Associação inter-hemisféricas São também chamadas de fibras comissurais, pois fazem a união entre as áreas simétricas dos dois hemisférios. Essas fibras agrupam-se para formar as três comissuras do telencéfalo. Comissura do fórnix: Formada por fibras que se dispõem entre as duas pernas do fórnix e estabelecem conexão entre os dois hipocampos. Comissura anterior: Tem uma porção olfatória que liga os bulbos e tractos olfatórios e uma porção não olfatória, que estabelece união entre os lobos temporais. Corpo caloso: Estabelece conexões entre as áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, com exceção daquelas do lobo temporal, que são unidas pelas fibras da comissura anterior. O Corpo caloso permite a transferência de conhecimentos e informações de um hemisfério para o outro. No caso de lesão, não há essa transferência. c) Fibras de Projeção Essas fibras se agrupam para formar o fórnix e a capsula interna. Fórnix: liga o hipocampo aos núcleos mamilares do hipotálamo, integrando o circuito de papez, parte do sistema límbico. Curtas: Associam áreas vizinhas do córtex Longas: Unem-se em fascículos, sendo os mais importantes: Gabriella Puiati Pelluso Página 2 Cápsula Interna: Grande feixe de fibras que separa o tálamo, situado medialmente, do núcleo lentiforme, situado lateralmente. Acima do núcleo lentiforme, a cápsula interna continua como a coroa radiada. Distinguem-se na cápsula interna três partes: Perna Anterior: percorrida pelas fibras do tracto córtico-pontino Joelho: percorrido por fibras do tracto córtico-nuclear Perna Posterior: percorrida por fibras do tracto córtico-espinhal e radiações ópticas e auditivas (porção situada abaixo do núcleo lentiforme). A cápsula interna é uma formação muito importante, porque por ela passa a maioria das fibras que saem ou que entram no córtex cerebral. Lesões: Causam hemiplegia e diminuição da sensibilidade na metade oposta do corpo. II. Estrutura do Córtex Cerebral Córtex Cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. 1. Citoarquitetura do córtex No córtex existem neurônios, células neurogliais e fibras. Os neurônios e as fibras distribuem- se de vários modos, em várias camadas, sendo a estrutura do córtex muito complexa e heterogênea. Distinguem-se dois tipos de córtex: Isocórtex (existem as seis camadas) e Alocórtex (nele não existem as seis camadas). Camadas do córtex (da superfície para o interior): a) Camada molecular: rica em fibras de direção horizontal e contém poucos neurônios. Destacam-se as chamadas células horizontais (de Cajal). As fibras que passam pela cápsula interna e que se dirigem ao córtex vêm do tálamo, sendo, pois denominadas radiações. Temos a radiação auditiva e a óptica. Córtex Cerebral Impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade Se tornam conscientes e são interpretados. Impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários Fenômenos Psíquicos Gabriella Puiati Pelluso Página 3 b) Camada granular externa: predomínio de células granulares. c) Camada piramidal externa: predomínio de células piramidais. d) Camada granular interna: predomínio de células granulares. e) Camada piramidal interna: predomínio de células piramidais. f) Camada de células fusiformes: predomínio de células fusiformes. Tipos de células presentes: Células granulares: Possuem dendritos que se ramificam próximo ao corpo celular e um axônio que pode estabelecer conexões com células das camadas vizinhas. A célula granular é o principal interneurônio cortical, ou seja, ela estabelece conexão entre os demais neurônios e fibras do córtex. Além disso, a maioria das fibras que chegam ao córtex estabelecem sinapse com essas mesmas células granulares, que são, assim, as principais células receptoras do córtex cerebral. Células piramidais: Possuem dois tipos de dendritos, apicais (dirige-se às camadas mais superficiais) e basais (muito mais curtos, distribuem-se próximo ao corpo celular). O axônio das células piramidais tem direção descendente e em geral ganha a substância branca como fibra eferente do córtex (ex: fibras que constituem o tracto córtico-espinhal). As células piramidais gigantes, encontradas apenas no giro pré-central (área motora), são denominadas células de Betz. Células fusiformes: Possuem um axônio descendente que penetra no centro branco-medular. São células efetuadoras. 2. Fibras e circuitos corticais As fibras que saem ou que entram no córtex cerebral passam, necessariamente, pelo centro branco-medular. Essas fibras podem ser de associação ou de projeção. Fibras de Projeção: Ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser aferentes e eferentes. I. Fibras de projeção Aferentes: Podem ter origem talâmica ou extratalâmica. Extratalâmicas: São fibras monoaminérgicas originadas na formação reticular, ou colinérgicas oriundas do núcleo basal de Meynert. Distribuem- se em todo o córtex cerebral, mas seu modo de terminação não é uniforme. Isso mostra que elas não exercem uma ação generalizada de excitação ou inibição, mas sim, aumentam ou diminuem a atividade em regiões corticais específicas. Logo, sua ação sobre o córtex é moduladora. Ou seja, elas modificam as características eletrofisiológicas das células corticais, influenciando assim o seu funcionamento. Talâmicas: Podem vir de núcleos talâmicos específicos (As radiações talâmicas originadas nesses núcleos terminam na IV camada, a granular interna. A qual é muito desenvolvida nas áreas sensitivas do córtex) e inespecíficos (As fibras originadas de núcleos talâmicos inespecíficos se distribuem a todo o córtex, sobre o qual exercem ação ativadora, como parte do SARA. Essas fibras terminam em todas as camadas corticais, mas principalmente nas três mais superficiais). II. Fibras de projeção eferentes: Estabelecem conexões com vários centros subcorticais e originam-se em sua grande maioria na camada V, piramidal interna. Essa camada é muito desenvolvida nas áreas motoras do córtex. Gabriella Puiati Pelluso Página 4 Em síntese: a camada IV (granular interna) é a receptora de projeção e a camada V (piramidal interna) efetuadora de projeção. As demais camadas do córtex são predominantemente de associação e seus axônios ligam-se a outras áreas do córtex, passando pelo centro branco modular. Os neurônios do córtex se organizam em colunas, cada uma contendo de 300 a 600 neurônios conectados verticalmente. As colunas, queatingem toda a espessura do córtex, constituem as unidades funcionais do córtex. Admite-se que os impulsos que chegam ao córtex passam sucessivamente das camadas superficiais às profundas e vice-versa, podendo voltar repetidas vezes à mesma célula através de circuitos reverberantes ou auto-excitadores, antes de saírem do córtex. 3. Classificação das áreas corticais Classificação Anatômica: Baseia-se na divisão de sulcos, giros e lobos. Assim, temos o córtex dos lobos frontal, temporal etc. A divisão anatômica não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural. É importante na pratica médica para a localização de lesões corticais. Classificação Estrutural: O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas áreas citoarquiteturais. A divisão mais aceita é a de Brodmann, que identificou 52 áreas. Obs: O isocórtex ocupa 90% da área cortical e corresponde ao neocórtex. Um mesmo neurônio cortical está sujeito à influência de muitos outros. Os caminhos que os impulsos intracorticais podem seguir variam de uma maneira quase ilimitada, o que torna praticamente impossível a existência de dois indivíduos com exatamente os mesmos circuitos corticais. Um só neurônio da área motora recebe influência de cerca de 600 neurônios intracorticais. Córtex Isocórtex Alocórtex Homotípica: As 6 camadas são sempre individualizadas com facilidade Heterotípica Granular: Característico de áreas sensitivas. Agranular: Característico de áreas motoras. Não podem ser claramente individualizadas. Diminuição das células granulares e aumento das piramidais, que até invadem as camadas granulares. Gabriella Puiati Pelluso Página 5 Classificação filogenética: Pode-se dividir o córtex cerebral em arquicórtex (Hipocampo), paleocórtex (parte do giro hipocampal e o úncus) e neocórtex (Todo o resto do córtex). Arqui e paleocórtex ocupam áreas corticais antigas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, fazendo parte do rinencéfalo e do sistema límbico. Classificação Funcional: Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são homogêneas. Foi-se estabelecido o conceito de somatotopia das áreas corticais, ou seja, existe uma correspondência entre determinadas áreas corticais e certas partes do corpo. As localizações funcionais devem, no entanto, ser consideradas como especializações funcionais de determinadas áreas e não como compartimentos isolados e estanques. Assim existe uma possibilidade de se obter movimento por estimulação de uma área somestésica e ainda assim se tratar de uma área primordialmente sensitiva. As várias áreas funcionais podem ser classificadas como áreas de projeção e áreas de associação. Todas as áreas corticais têm conexões com os centros subcorticais, principalmente com o sistema ativador reticular ascendente (SARA), cuja ação se exerce sobre todo o córtex. Áreas de Projeção: (Áreas Primárias) Recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. Lesões nessa área podem causar paralisias e/ou alterações na sensibilidade. Podem ser divididas em: a. Áreas sensitivas: isocórtex heterotípico granular. b. Áreas motoras: isocórtex heterotípico agranular. Áreas de Associação: São as demais áreas que de um modo geral estão relacionadas com as funções psíquicas complexas. Lesões nessas áreas podem causar alterações psíquicas. Presença de isocórtex homotípico (não são nem sensitivas nem motoras) Áreas secundárias (unimodais): Estão relacionadas indiretamente com uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade. As conexões de uma determinada área de associação unimodal se fazem predominantemente com a área primária de mesma função. Áreas terciárias (supramodais): Mantêm conexões com várias áreas unimodais e com outras supramodais. Envolvidas com atividades psíquicas superiores. Áreas funcionais do córtex cerebral De projeção (áreas primárias) De associação Sensitivas: isocórtex heterotípico granular Motoras: isocórtex heterotípico agranular Secundárias (unimodais) Terciárias (supramodais) Sensitivas Motoras
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