Camadas germinativas - Embriologia Veterinária

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Universidade Federal de Sergipe 
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Morfologia 
 
Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento 
Módulo: Desenvolvimento 
 
Profa. Shirlei Octacílio da Silva 
1 
Origem e especificação das 
camadas germinativas 
 
Gastrulação 
2 
Como são formadas 3 camadas germinativas em peixes: 
ectoderme, mesoderme e endoderme? 
Esta mistura de células se 
move em direção ao pólo 
vegetal, cobrindo quase 
todo o pólo vegetal 
6 h 
Enquanto células externas 
sofrem epibolia, as internas 
involuem formando o 
hipoblasto (mesendoderme) 
e as mais superficiais 
formam o epiblasto 
(ectoderme) 
Células da blastoderme mais 
profunda se intercalam com 
células da camada envelope 
4,7 h – 30% de epibolia 
Endo, meso e ectoderme 
recobrem a célula de vitelo 
9 h – 90% de epibolia 
3 
Quem induz a formação das 3 camadas germinativas em peixes? 
Uma vez que o hipoblasto se 
formou, as células do 
epiblasto e hipoblasto na 
região dorsal do embrião se 
intercalam, formando um 
espessamento – escudo 
embrionário 
O escudo embrionário é capaz de 
induzir um novo eixo, assim como o 
lábio dorsal do blastóporo de 
anfíbios 
As células do escudo embrionário movem-se 
anteriormente na linha média do embrião, 
formando a cordomesoderme (futura notocorda) 
e as células adjacentes formam a mesoderme 
paraxial, que irá formar os futuros somitos. 
4 
Como são formadas 3 camadas germinativas em aves: 
ectoderme, mesoderme e endoderme? 
ep = epiblasto 
ks = foice de Koller 
mz = zona marginal posterior 
wm = parede da célula de vitelo 
hyp = hipoblasto 
pi = ilhotas de hipoblasto primário 
sc = cavidade subgerminativa 
Inicialmente, formam-se 
epiblasto e hipoblasto. 
 
Neste momento, já estão 
determinadas a foice de Koller 
e a zona marginal posterior, a 
partir dos quais são formadas 
as 3 camadas germinativas do 
embrião. 
5 
Como são formadas 3 camadas germinativas em aves: 
ectoderme, mesoderme e endoderme? 
Anteriormente, células migram do Nó de 
Hensen em uma posição mediana, formando 
mesoderme da cabeça 
 
As próximas células a entrarem pelo nó de 
Hensen formam a cordamesoderme: 
Processo da cabeça: células centrais que se 
dirigem à porção mais anterior do embrião – 
células sustentam as células do cérebro anterior 
e médio. 
Notocorda: se estende do nível do cérebro 
posterior e se estende caudalmente. 
Células migram lateralmente à linha primitiva: 
Migram mais profundamente – deslocam 
hipoblasto, cujas células formam porções 
endodérmicas do embrião. 
Migram não tão profundamente – formam 
camada mediana – mesoderme embrionária. 
6 
Comparação dos movimentos da fibronectina e das células epiblásticas durante a 
formação da linha primitiva em embrião de codorna. 
Zamir EA, Rongish BJ, Little CD (2008) The ECM Moves during Primitive Streak Formation—Computation of 
ECM Versus Cellular Motion. PLoS Biol 6(10): e247. doi:10.1371/journal.pbio.0060247 
http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0060247 
7 
Como são formadas 3 camadas germinativas em aves: 
ectoderme, mesoderme e endoderme? 
3-4 horas 
7-8 horas 
15-16 horas 
Sulco primitivo – 
equivalente do 
blastóporo de anfíbios. 
 
Fosseta primitiva – 
equivalente do lábio 
dorsal do blastóporo. 
 
Nó primitivo ou nó de 
Hensen – organizador 
de aves. 
8 
Como são formadas 3 camadas germinativas em aves: 
ectoderme, mesoderme e endoderme? 
19-22 horas 
23-24 horas 
Estágio de 4 somitos 
9 
- Porção anterior (Nó de Hensen): 
mesoderme precordal 
 notocorda 
 somitos anteriores 
 
- Porção mediana: 
somitos 
coração 
rins. 
 
- Porção posterior: 
placa lateral 
mesoderme extra-embrionária 
Linha primitiva 
10 
A notocorda forma-se a partir da linha primitiva 
24 horas 2 somitos 25h 4 somitos 27h 
28h 
18h incubação 
Tempo após comprimento máximo 
da linha primitiva 11 
12 
Após a formação das 3 camadas germinativas, inicia-se a 
formação de cada parte de cada camada. 
Por exemplo: a ectoderme forma cérebro, medula e epiderme; a 
mesoderme forma o primórdio da coluna, órgãos, músculos e 
tecido conjuntivo. 
Cada estrutura tem seu lugar correto e aquela massa tripla de 
células deve formar cada estrutura em sua posição final. 
O próximo e importante passo na embriogênese de cordados é: 
13 
Formação e 
padronização 
dos somitos 
S 
O 
M 
I 
T 
O 
Os somitos são formados em uma ordem bem definida ao longo do 
eixo ântero-posterior 
Somitos  blocos de mesoderme de 
cada lado da notocorda. 
 
Formam  músculos do corpo e 
membros, cartilagens das vértebras 
e costelas e derme. 
 
São formado na mesoderme não 
segmentada anterior ao nódulo de 
Hensen  mesoderme pré-somítica 
 
Somitos  blocos distintos de 
mesoderme  mudanças nas formas 
das células e contatos celulares. 
 
Formação dos somitos começa na 
região anterior e prossegue para a 
posterior. 
O que são somitos? Como se dá sua formação? 
mesoderme paraxial 
notocorda 
14 
15 
Os somitos são formados em uma ordem bem definida ao longo do 
eixo ântero-posterior 
Como se dá a formação dos somitos? 
 Antes mesmo de a mesoderme ser rearranjada em somitos, 
eles já têm as instruções para formarem as estruturas a que 
estão destinados e em uma sequência anteroposterior. 
O destino das células somíticas é determinado por sinais oriundos de 
tecidos subjacentes 
Sonic hedgehog 
– expresso pela 
notocorda e 
tubo neural 
ventral 
Fator protéico 
BMP4 
Wnt – porção 
dorsal do tubo 
neural dorsal 
16 
Quem diz para a mesoderme como formar os somitos? 
 Morfógenos e genes Hox sinalizam o destino dos 
somitos. 
O destino das células somíticas é determinado por sinais oriundos de 
tecidos subjacentes 
Esclerótomo – Pax-1 Dermatomiótomo – Pax-3 
Miótomo - MyoD 
17 
Quem diz para a mesoderme como formar os somitos? 
 Morfógenos e genes Hox sinalizam o destino dos 
somitos. 
A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior 
é especificada pela expressão de genes Hox 
 Genes Hox estão em 4 grupamentos em vertebrados  
expressam na mesma ordem em que estão no grupamento. 18 
Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os 
somitos! Como eles fazem isto? 
Figure 22-46 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 
19 
Figure 22-46 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 
20 
A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior 
é especificada pela expressão de genes Hox 
Camundongo de 9,5 dias  os genes Hox localizados primeiro no 
grupamento tem sua expressão iniciando-se mais anteriormente no tubo 
neural e os mais posteriores iniciam sua expressão em uma região mais 
caudal do tubo neural. 
21 
Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os 
somitos! Como eles fazem isto? 
 Os domínios de expressão dos genes Hox no corpo do 
embrião coincidem com sua ordem no genoma 
A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior 
é especificada pela expressão de genes Hox 
22 
Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os 
somitos! Como eles fazem isto? 
 Cada porção do corpo do embrião expressa um 
diferente conjunto de genes Hox 
A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior 
é especificada pela expressão de genes Hox 
Genes Hox expressam em conjuntos nas diferentes regiões. Porém, 
independente da anatomia do organismo (aves têm o dobro de vértebras 
cervicais do camundongo)  os genes Hox expressam em localizações 
correspondentes, por exemplo: em ambos os organismos,no limite entre as 
regiões cervical e torárica são expressos os genes c5 e c6; no limite entre as 
regiões lombar e sacral são expressos d9 e d10. 
23 
 Cada conjunto de genes Hox determina características 
específicas para cada região do embrião 
24 
O que leva uma célula a pertencer à ectoderme, 
mesoderme e endoderme? 
 
Sinais vindos de células vizinhas: proteínas 
sinalizadoras que induzem a célula a seguir o destino 
de mesoderme ou ectoderme ou endoderme. 
 
Vamos analisar como exemplo a especificação de 
camadas dos anfíbios... 
Quem diz para uma célula que caminho ela deve seguir? 
Cada célula está destinada a formar: 
ectoderma, mesoderma e endoderma 
25 
Quem diz para uma célula que caminho ela deve seguir? 
Em Xenopus, a mesoderme é induzida por sinais da região vegetal 
26 
Conclusão:  o tecido vegetal induz as células do 
capuz animal a formarem mesoderme. 
Quem diz para uma célula que caminho ela deve seguir? 
Em Xenopus, as diferentes partes da mesoderme são induzidas por 
sinais da região vegetal 
27 
Como uma célula conhece seu destino antes de ele ocorrer? 
Um mecanismo de regulação temporal intrínseco controla o tempo de 
expressão de gene mesoderme-específicos 
28 
1. Sinais originários do centro de Nieuwkoop. 
2. Sinais originários da região vegetal ventral. 
3. Sinais da região ventral ventraliza a mesoderme. 
4. Sinais da região oposta inibem os sinais (3), dorsalizando a mesoderme. 
O = organizador de Spemann. 
29 
Quais são os genes que sinalizam para a formação das 
diferentes camadas? 
Fatores padronizantes da mesoderme são produzidos no seu interior 
Noggin – organizador de 
Spemann 
As proteínas Noggin e Cordina interagem com 
BMP-4 (ventralizante)  impedem sua ligação ao 
seu receptor  impedem ventralização. 
 
Frizbee liga-se a Wnt  impede ventralização  
dorsalização 
Quais são os genes que sinalizam para a formação das 
diferentes camadas? 
Fatores padronizantes da mesoderme são produzidos no seu interior 
Beta-catenina é dorsalizante: 
 
Ativa vias de sinalização de região 
dorsal 
30 
Além da Beta-catenina, muitas 
vias gênicas são ativadas, 
subdividindo a mesoderme em 
dorsal, ventral, lateral, anterior, 
posterior... 
31 
Se uma célula sinaliza para a outra, 
chamada de célula-alvo, esta célula é 
sempre capaz de captar e responder a este 
sinal? 
Se uma célula é capaz de “falar”, a outra é capaz de 
“ouvir”? O tempo todo? 
A mesoderme é induzida por um sinal difusível durante um período 
limitado de competência 
32 
Efeito de comunidade  uma ou poucas 
células não são induzidas a se tornarem 
células mesodérmicas. Porém, muitas 
células próximas são induzidas a formar 
o tecido mesodérmico. 
Conclusão: as células produzem algum 
fator em resposta à indução que 
somente agirá na diferenciação destas 
células se presente em grandes 
concentrações!!!! 
Se uma célula é capaz de “falar”, a outra é capaz de 
“ouvir”? O tempo todo? 
Um mecanismo de regulação temporal intrínseco controla o 
tempo de expressão de genes específicos de mesoderme 
33 
As células são aptas a responder a um sinal por um 
tempo determinado; sendo incapazes de produzir uma 
resposta após passado este período. 
Até este ponto, temos um embrião que não se parece com 
um organismo adulto, podendo ser redondo, como uma 
bola ou um disco achatado. 
 
Mas já estão formados: 
 - Notocorda 
 - Mesoderme de todo o corpo, que já está subdividida 
 - Somitos e suas partes 
 - SNC 
 - Epiderme 
 
Próximo passo: alcançar uma forma mais semelhante ao 
organismo adulto: 
 
Morfogênese! 
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