Tecido Conjuntivo

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OS TECIDOS CONJUNTIVOS 
Prof. Walcir Fieri
 
 Os tecidos conjuntivos caracterizam-se por apresentarem diversos tipos celulares separados por abundante material intercelular denominado matriz extracelular. Esta matriz é constituída por fibras conjuntivas, substância intersticial ou fundamental amorfa (SIA) e pequena quantidade de água. Esta água forma o líquido intersticial ou tecidual. 
 Existem vários tipos de tecidos conjuntivos, entre eles destacamos o propriamente dito, o cartilaginoso, o ósseo e os conjuntivos especiais (mucoide, adiposo, linfoide, mieloide e sangue).
 Os tecidos conjuntivos apresentam muitas funções como: conexão, sustentação, preenchimento, nutrição, defesa, transporte, reserva, reparação, hematose entre outras. Todos os tecidos conjuntivos têm origem no mesoderma do embrião.
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
 Este tecido é o mais comum e o mais típico dos tecidos conjuntivos. Ele apoia os epitélios e envolve os vãos, os nervos e as fibras musculares. Constitui os septos que sustentam muitos órgãos e glândulas em geral. Constitui os ligamentos, normalmente formando tendões que prendem os músculos aos ossos ou às cartilagens. Ele é rico em fibras colágenas e apresenta uma grande diversidade de células. 
Tipos de Fibras Conjuntivas
 As fibras colágenas, reticulares e elásticas são as mais encontradas. As propriedades de um tecido, muitas vezes são determinadas pelo maior teor de um determinado tipo de fibras.
 Fibras colágenas: Estas fibras receberam este nome porque quando fervidas ficam com o aspecto semelhante a cola, pois constituem uma gelatina. À fresco elas têm cor branca, são resistentes à tração pois são inelásticas. São formadas pela proteína colágeno, que é a mais abundante do organismo. São acidófilas, coram-se em róseo pela eosina e em azul pelo tricrômio de Mallory. É fácil reconhecer as fibras colágenas nas carnes em geral, pois constituem todos os tendões e formam o que popularmente se conhece por pelancas e nervos.
Existem diferentes tipos de colágeno, encontrados em regiões específicas do corpo, onde desempenham várias funções. O colágeno tipo I é o tipo mais comum de colágeno, forma fibras grossas e está presente no tecido conjuntivo propriamente dito como derme, ligamentos, cápsulas dos órgãos e também nos ossos, dentina, cemento, matriz da cartilagem fibrosa. O tipo II forma fibras delgadas e é encontrado quase exclusivamente nas matrizes das cartilagens hialina e elástica. O tipo III, constitui fibrilas colágenas e representa as fibras reticulares. O tipo IV, é típico das lâminas basais, não forma fibrilas nem fibras e possui um aspecto de feltro. 
As fibras colágenas são produzidas principalmente pelos fibroblastos que secretam as moléculas de tropocolágeno que sofrem polimerização externa. As fibras colágenas dos ossos são produzidas pelos osteoblastos e das cartilagens pelos condroblastos e condrócitos. Em alguns órgãos, como o útero, as fibras musculares lisas produzem colágeno.
Fibras reticulares: Estas correspondem às fibrilas de colágeno tipo III associadas a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanas, conferindo-lhes reação PAS positivo e afinidade por sais de prata, por isso são também chamadas de fibras argirófilas. São delicadas e dispõem-se em rede. Estas fibras constituem o arcabouço de sustentação das células dos órgãos hemocitopoéticos (baço, linfonodos e medula óssea), das células musculares e das células de muitos órgãos epiteliais, como o fígado, os rins e as glândulas endócrinas.  
 Fibras elásticas: Estas fibras existem em menor teor que as colágenas. À fresco, são amarelas, são mais resistentes à fervura que as colágenas, mas não são resistentes à tração, pelo contrário, são elásticas, porém quando cessam as forças de tração, voltam ao comprimento normal. Elas existem em grande quantidade na derme, parede das artérias e cartilagens elásticas. Alteram-se com idade, pois vão perdendo a capacidade elástica. 
Não exibem estrias transversais e são constituídas pela proteína elastina e várias glicoproteínas. A microscopia eletrônica mostrou que as fibras elásticas são formadas por microfibrilas envolvendo uma parte central amorfa. Na sua formação, aparecem primeiro as microfibrilas e depois, o material amorfo central. A elastina constitui o material amorfo e as microfibrilas, formadas por glicoproteínas localizam-se na periferia da fibra elástica. São sintetizadas pelos fibroblastos e pelas células musculares lisas. Como as colágenas, as fibras elásticas são organizadas fora da célula.
Células do Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
Diversas funções deste tecido são determinadas por diferentes tipos celulares. Destacamos a célula mesenquimal indiferenciada, os fibroblastos, os macrófagos, os mastócitos, os plasmócitos, as células adiposas e os leucócitos.
Célula mesenquimal indiferenciada: Estas células estão presentes nos tecidos conjuntivos em geral. São consideradas células mãe do tecido conjuntivo, também chamadas células tronco, pois podem diferenciar-se em outras diferentes delas, principalmente em células dos tecidos conjuntivos Apresentam alguns prolongamentos, tem núcleo ligeiramente ovóide e cromatina pouco densa. São semelhantes aos fibroblastos.
Fibroblastos: Estes fazem a síntese das fibras e da SIA do tecido conjuntivo. São células abundantes no tecido conjuntivo, e quando jovens são mais ativas. Geralmente o termo fibroblasto é usado para a célula jovem e fibrócito para a mesma célula, porém adulta, madura. O fibroblasto apresenta prolongamentos citoplasmáticos irregulares, seu núcleo é ovóide, cromatina pálida e nucléolo evidente. O REG e o aparelho de Golgi são desenvolvidos, pois é uma célula ativa na síntese dos constituintes da matriz extracelular e na secreção. Também produz fatores de crescimento, que contolam o crescimento e a diferenciação celular. Por sua vez, o fibrócito é fusiforme, núcleo alongado e denso, e citoplasma pobre em organelas. Através de estímulos, como os que ocorrem durante a reparação de uma lesão, o fibrócito pode voltar a sintetizar fibras e SIA, reassumindo a morfologia de fibroblasto. Na cicatrização dos ferimentos aparece uma célula chamada miofibroblasto, com características intermediárias entre o fibroblasto e a célula muscular lisa. Essas células apresentam microfilamentos de actina e miosina. Elas participam do fechamento dos ferimentos, pela contração da cicatriz formada. Estas células têm origem diretamente da célula mesenquimal indiferenciada.
Macrófagos: Estas células podem ser móveis ou fixas. Estes também são chamados de histiócitos. Os macrófagos fagocitam e digerem partículas estranhas como bactérias, pigmentos ou restos celulares, provenientes de uma lesão ou ruptura de um vaso sanguíneo. Esta capacidade é evidenciada pelos numerosos vacúolos, lisossomos e corpos residuais presentes em citoplasma. Os macrófagos são geralmente globosos de contornos irregulares e núcleo ovóide. Além da função digestiva que apresentam, também secretam enzimas como elastase, colagenase e lisozima e outra proteína, o interferon, substância antiviral e várias outras moléculas que participam do processo inflamatório. Do processamento de moléculas e da apresentação de antígenos. Têm origem em monócitos do sangue que penetram no tecido conjuntivo.
Às vezes, quando os macrófagos necessitam fagocitar um corpo de grandes dimensões, eles fundem-se uns aos outros, formando células grandes polinucleadas denominadas células gigantes de corpo estranho. Geralmente os histiócitos são evidenciados através da coloração vital, onde se empregam corantes vitais como o nanquim, azul tripam e outros.
Plasmócitos: São células normalmente ovóides, ricas em REG, pois secretam proteínas que são anticorpos.        
Estes são gamaglobulinas ou imunoglobluninas (Ig) fabricadas pelo organismo em resposta à penetração de antígenos (partículas estranhas). Entre os anticorpos produzidos há a IgA presente nas secreções, a IgG abundante no plasmasanguíneo, IgE, que adere à superfície de células. O citoplasma do plasmócito é basófilo, mas a região do aparelho de Golgi e centríolos é pálida e encontra-se próxima ao núcleo. Este é arredondado, excêntrico e com cromatina condensada em flocos, dando o aspecto de uma roda raiada. Estas células têm origem nos linfócitos B e existem em maior quantidade em locais comumente invadidos por bactérias, como por exemplo, a mucosa intestinal. Também são abundantes nos tecidos conjuntivos de regiões com infecções crônicas.
Mastócitos: São células que apresentam o aspecto arredondado, ou fusiformes e citoplasma repleto de grânulos que se coram, por exemplo, metacromaticamente em vermelho pelo azul de toluidina. Os mastócitos estão presentes por todo tecido conjuntivo, principalmente próximos aos pequenos vasos sanguíneos. Os grânulos dos mastócitos contêm mediadores vasoativos como heparina e histamina.
A heparina é uma glicosaminoglicana sulfatada e funciona no organismo como anticoagulante. A histamina é um polissacarídeo liberada nos processos alérgicos, em resposta a antígenos. A histamina provoca a dilatação das arteríolas e dos capilares e aumento da permeabilidade capilar, o que, por sua vez, gera uma queda na pressão sanguínea. Pode ocorrer também dificuldades respiratórias, causada por edema da mucosa das vias respiratórias e contração da musculatura lisa dos brônquios e bronquíolos.
Existem, nos mastócitos, receptores específicos para a imunoglobulina (IgE) produzidas pelos plasmócitos, na superfície dos mastócitos. Grande quantidade das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos basófilos do sangue.
Processos alérgicos acentuados caracterizam um choque anafilático, que pode ser fatal. Admite-se que na anafilaxia ocorra o seguinte: uma primeira injeção de soro, antibiótico ou anestésico (antígenos), leva o organismo a formar IgE que se prende à membrana dos mastócitos. Numa segunda injeção, o antígeno reage com as moléculas de IgE presas aos mastócitos, provocando a extrusão dos grânulos e a liberação de seu conteúdo que tem efeito alérgico imediato no organismo, como vermelhidão e formação de edema.
Células Adiposas: Estas células também podem ser chamadas adipócitos ou lipócitos. Elas acumulam reservas de lipídios em gotículas em seu citoplasma ou estas se fundem para formar apenas uma gota de gordura, que podem se expandir deslocando o citoplasma e o núcleo da célula para a periferia. 
Tudo indica que a célula adiposa tem origem na célula mesenquimal indiferenciada, primeiramente na forma de célula adiposa jovem (lipoblasto) e posteriormente com maior acúmulo de lipídios, já como lipócito. Os lipídios acumulam-se nas células adiposas como triglicerídios a partir dos lipídios absorvidos na alimentação ou sintetizados a partir da glicose pela própria célula adiposa.
Leucócitos: Estes são os glóbulos brancos do sangue, freqüentemente encontrados no tecido conjuntivo, vindos principalmente do sangue, por migração, através da parede dos capilares e vênulas. Esta migração aumenta nas inflamações. Os leucócitos apresentam movimento ameboide. No tecido conjuntivo, normalmente os leucócitos mais encontrados são os eosinófilos, neutrófilos e os linfócitos.
Os eosinófilos ocorrem em maior quantidade no tecido conjuntivo, nos processos alérgicos, pois estas células fagocitam o complexo antígeno-anticorpo e liberam substâncias que neutralizam o histamina. Os neutrófilos são importantes para a defesa pois fagocitam principalmente as bactérias. Os linfócitos encontrados podem ser de dois tipos: os linfócitos T, responsáveis pelas reações imunitárias do tipo celular, promovendo por exemplo, a rejeição de enxertos, e os linfócitos B, que estimulados por antígenos, dividem-se diversas vezes e transformam-se em plasmócitos, que produzem anticorpos específicos para os antígenos que iniciaram o processo.
Matriz Extracelular
Constituída pela SIA (substância intersticial amorfa) e pelas fibras conjuntivas.
Quimicamente, a SIA é constituída por proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. As proteoglicanas são compostos constituídos por glicosaminoglicanas sulfatadas ligadas covalentemente à proteínas. As glicosaminoglicanas(GAGs) são açúcares de alto peso molecular. As principais GAGs são o ácido hialurônico (não sulfatado), de altíssimo peso molecular, o dermatansulfato, o queratansulfato, o condroitinsultato e o heparansulfato. 
As glicosaminoglicanas são altamente hidrófilas, assim quase toda água presente no tecido conjuntivo encontra-se constituindo camadas de solvatação em torno das proteoglicanas. Ocupam grande espaço e são eficientes para resistir a forças de compressão. Apenas uma pequena quantidade encontra-se livre, formando líquido intersticial, cuja composição é semelhante ao plasma sanguíneo.
 O tecido conjuntivo propriamente dito, o qual estamos estudando, pode ser classificado em tecido conjuntivo frouxo e denso.
a)     Tecido conjuntivo frouxo: Também chamado areolar, assim chamado porque é pobre em fibras colágenas e é encontrado ocupando pequenos espaços ou áreas, porém é o mais comum. Preenche espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio aos epitélios em geral, existe em torno de vasos e nervos. Neste tecido não há predominância absoluta de nenhum de seus elementos, mas existem todos eles. Todas as fibras e células do tecido conjuntivo propriamente dito estão presentes, todavia os fibroblastos e macrófagos são as células mais comuns. O tecido conjuntivo frouxo é de consistência delicada e pouco resistente às trações, muito vascularizado, nutre os epitélios e principal local de respostas inflamatória.
b)     Tecido conjuntivo denso: Este tecido apresenta os mesmos elementos do tecido conjuntivo frouxo, porém, com predomínio acentuado de fibras colágenas. As células são em menor número e destacam-se os fibroblastos e principalmente os fibrócitos que aparecem em maior número. É um tecido menos flexível e mais resistente à trações. Quando o tecido apresenta as fibras colágenas em várias direções, como o que ocorre na derme, ele é chamado tecido conjuntivo denso não modelado. Se as fibras colágenas estão dispostas em feixes paralelos, denomina-se tecido conjuntivo modelado. Esta variedade está presente nos ligamentos em geral, como nos tendões e também cobrindo as cartilagens, ossos, músculos e nervos. A disposição paralela dá maior resistência à tração.  
Tecidos Conjuntivos Especiais
Tecido conjuntivo adiposo: De acordo com a estrutura de suas células, sua localização, cor, inervação, vascularização e funções, há duas variedades de tecido adiposo: o tecido adiposo comum também branco ou unilocular e o tecido adiposo pardo ou multilocular.
a)     Tecido adiposo unilocular: Este tecido apresenta células adiposas que contém apenas uma gotícula de gordura. Este tecido adiposo é o mais comum, por exemplo, todo tecido adiposo do homem adulto é deste tipo. Ele existe principalmente na hipoderme, constituindo o panículo adiposo. A gordura das células é de difícil preservação nos preparados histológicos de rotina, pois ela é facilmente dissolvida pelos constituintes da técnica de preparação, como o álcool, xilol e parafina. Assim, o que se observa na lâmina histológica é o espaço onde se encontrava a gordura, denominada imagem negativa da gordura.
 Esse tecido adiposo funciona como reserva de gordura e isolante térmico, protegendo o indivíduo contra a perda excessiva de calor. Serve também como suporte e protege os órgãos contra traumas físicos.
Tanto o tecido adiposo unilocular como o multilocular são ricos em terminações nervosas do sistema nervoso simpático. A liberação do mediador químico noradrenalina por essas terminações tem uma função importante na mobilização das gorduras quando os organismos estão sujeitos a atividades físicas intensas, jejuns prolongados ou frio.
 b) Tecido adiposo multilocular: Também denominado tecido adiposo pardo, cor esta devido à sua vasta vascularização e ao grande número de mitocôndrias em suas células.Estas são menores que as do tecido adiposo comum e apresentam numerosas gotículas lipídicas em seu citoplasma ao invés de uma única. Este tecido adiposo apresenta distribuição limitada, ocorrendo apenas nos animais que hibernam e em alguns mamíferos recém-nascidos, inclusive o homem.
O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, sendo importante nos animais que hibernam e no controle da temperatura do recém-nascido. Na oxidação da gordura neste tecido, há pequena produção de ATP, assim quase toda energia é utilizada para o aquecimento do organismo.
Tecido Conjuntivo Mucóide ou Mucoso
Neste tecido há predominância de SIA, constituída principalmente por ácido hialurônico. Apresenta aspecto gelatinoso; contém fibras colágenas, poucas fibras elásticas e reticulares; as células existentes são os fibroblastos. Este tecido conjuntivo é o principal constituinte do cordão umbilical, onde é chamado geléia de Wharton e na polpa dental jovem.
Histofisiologia
Na falta da vitamina C, os fibroblastos deixam de sintetizar o colágeno, de maneira que as fibras destruídas não são substituídas por novas. Em conseqüência, tem-se a degeneração generalizada do tecido conjuntivo. Por exemplo, o turnover, ou seja, o ritmo de renovação do colágeno dos ligamentos periodontais é rápido, assim, os dentes tornam-se soltos e começa o sangramento da gengiva, caracterizando o escorbuto. Nos tendões e outras regiões, o turnover do colágeno é mais lento. 
É no tecido conjuntivo propriamente dito que se localizam as células encarregadas da defesa do organismo, como os macrófagos, leucócitos e plasmócitos. Na inflamação, quando se dá a elevação do fluxo sangüíneo e o aumento da permeabilidade capilar, ocorre a migração dessas células encarregadas da defesa. Estas células acumulam-se na área inflamada, fagocitam restos celulares, fibras alteradas, microorganismos estranhos e produzem anticorpos. Quando as bactérias não são destruídas, o conjuntivo circunjacente forma um espessamento fibroso, que tende a circundar a inflamação.
Regiões do tecido conjuntivo destruídas por inflamação ou lesão são preenchidas novamente pela proliferação de tecido conjuntivo, pois este tecido tem grande capacidade reparadora. O tecido conjuntivo neoformado para repor áreas destruídas constitui as cicatrizes.