Biofisica de membranas parte 1

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FFíísica de Biomembranas:sica de Biomembranas:
A unidade básica de todos os organismos vivos é a célula. Embora a 
estrutura e a forma das células de diferentes partes do corpo sejam diferentes, 
cada célula é envolta por uma membrana denominada membrana citoplasmática ou 
celular, a qual separa o conteúdo interno da célula do ambiente externo.
A membrana celular seletivamente regula a troca de substâncias entre a 
célula e o ambiente externo, permitindo que os nutrientes e outras substâncias 
essenciais entrem na célula e que os resíduos saiam.
Estrutura da Membrana Celular:Estrutura da Membrana Celular:
As membranas celulares são estruturas em forma de “folha”, com 
espessura entre 6 a 10 nm e são constituídas por lipídeos e proteínas.
Enquanto os lipídeos são responsáveis pelas propriedades estruturais 
básicas da membrana, as proteínas são responsáveis pelas funções distintas da 
membrana.
Com exceção de alguns poucos, a maioria das membranas apresenta de 25 a 
75 % da massa em proteínas, e de 75 a 25 % em lipídeos, apresentando também uma 
pequena quantidade de carbohidratos (menos do que 10 %).
Por outro lado, quanto mais ativa é uma membrana, maior deve ser a 
quantidade proteica dela.
As moléculas de lipídeos encontradas nas membranas apresentam uma 
“cabeça” e uma “cauda”.
A cabeça da molécula de lipídeo é frequentemente polar, i.e., apresenta 
carga elétrica. Portanto, essa região do lipídeo é solúvel em água, ou hidrofílica.
A cauda da molécula de lipídeo é constituída por duas cadeias de 
hidrocarbono, as quais são não-polares, ou hidrofóbicas, ou não-solúveis em água.
Um lipídeo que contenha um grupo fosfato na terminação da cabeça é
denominado fosfolipídeo.
Estudos de difração de raio-X e microscopia eletrônica revelaram que a 
membrana celular é uma bi-camada de lipídeos bidimensional, ou seja, é uma camada 
dupla de moléculas de lipídeos.
A cabeça hidrofílica das moléculas de 
lipídeos apontam para fora, formando as duas 
camadas externas das membranas.
A cauda hidrofóbica das moléculas de 
lipídeos apontam para dentro, uma camada para a 
outra, e perpendicular ao plano da superfície da 
membrana.
As superfícies hidrofílicas das 
membranas celulares apresentam uma forte
interação de estabilização com as duas fases
aquosas, ou seja, o citoplasma na parte interna e 
o fluido extra-celular na parte de fora.
Os terminais hidrofóbicos por outro lado são estabilizados por interações 
mútuas de Van der Waals.
As moléculas de proteínas não se encontram de maneira ordenada nas 
membranas celulares.
Transporte atravTransporte atravéés da Membrana:s da Membrana:
Em geral, as biomembranas são impermeáveis aos íons orgânicos complexos
e semipermeáveis a alguns tipos de espécimes iônicos.
A biomembrana separa dois meios denominados intracelular e extracelular. 
Esses meios são líquidos em forma de solução com características salinas.
A concentração de ânions é muito próxima à concentração de cátions nos 
meios intra e extracelular.
As biomembranas apresentam permissividade elétrica  maior que a do ar 
(0) e alta resistência elétrica decorrente da extensa superfície líquida, o que 
implica uma diferença de potencial elétrico relativamente elevada, da ordem de 
100 mV, entre o interior e o exterior da célula.
O Potencial de Repouso:O Potencial de Repouso:
Entre o líquido no interior de uma célula e o fluido extracelular há uma 
diferença de potencial elétrico denominado potencial de membrana VM.
Na maioria das células, o potencial de membrana V permanece inalterado, 
desde que não haja influências externas. Quando a célula se encontra nessa 
condição, dá-se ao potencial de membrana V, a designação de potencial de repouso
representado por V0.
Numa célula nervosa ou muscular o potencial de repouso é sempre negativo, 
apresentando um valor constante e característico.
Nas fibras nervosas e musculares dos animais de sangue quente, os 
potenciais de repouso se situam entre -55 mV e -100 mV. Nas fibras dos músculos 
lisos, os potenciais de repouso estão entre -30 mV e -55 mV.
O potencial V mostrado na figura acima, é constante dentro e fora da 
célula, devendo portanto variar no interior da membrana.
Nessa figura, a variação linear de V dentro da membrana é apenas 
hipotética. Essa variação não pode ser medida, pois a espessura da membrana é bem 
menor que o diâmetro da ponta do microeletrodo.
O comportamento elétrico da membrana celular lembra as placas de um 
capacitor de placas paralelas. Todo íon, ao atravessar uma membrana 
experimentará uma força elétrica F.
Desenho esquemático de uma 
membrana com carga +Q e –Q em suas 
superfícies externa e interna, 
respectivamente.
Sua espessura média é de d = 70 Å = 7 nm e seu potencial de repouso é V0 = 
- 70 mV
 Ein = - V0/d = 10
7 V/m 
 F = q Ein = (1,6 x 10
-19 C)(107 V/m) = 1,6 x 10-12 N
(Força elétrica sobre um íon monovalente)
Se r é o comprimento característico de uma célula, a espessura d de sua 
membrana será:
d << r
A permissividade elétrica  da membrana é maior do que a do ar 0, 
normalmente da ordem de:
  10 0 = 8,85 x 10
-11 C2/N.m2
Para d ~ 70 Å, a capacitância C por unidade de área A da membrana será:
22 /1026,1 mFx
dA
C 

Para o caso de um capacitor de placas paralelas, sua densidade de carga superficial 
 é:
A
CV
A
Q 0
Como V0 = - 70 mV,
  = 8,85 x 104 C/m2
ConcentraConcentraçção Iônica dentro e fora da cão Iônica dentro e fora da céélula:lula:
As concentrações iônicas nos fluidos dentro e fora das células são bem 
diferentes.
Na parte interna a concentração de íons K+ é bem maior do que na parte 
externa.
O oposto ocorre com os íons Cl- e Na+.
A maior parte dos ânions intracelulares não são íons de Cl-, mas grandes 
ânions protéicos designados aqui como A-. Devido à mobilidade dos íons, o fluido 
deve ser neutro.
Concentrações iônicas de uma célula muscular de rã:
Lei de NernstLei de Nernst--Planck:Planck:
Nos fluidos extra e intracelular, a concentração de cada espécie iônica é
muito diferente; isso dá origem a uma difusão iônica, que tende a uniformizar a 
concentração de cada espécie de íon nos dois meios.
Enquanto essas concentrações forem diferentes, a agitação térmica dos 
íons também contribuirá para essa tendência uniformizadora.
Isso implica em um fluxo de carga elétrica ou uma densidade de corrente 
JD devido à difusão iônica.
Na região intracelular, a maior parte dos ânions são grandes proteínas, cuja 
presença é importante para as funções celulares.
Se os fluidos extra e intracelular encontram-se a uma temperatura 
absoluta T, sendo n e qn a mobilidade e a carga elétrica, respectivamente, de cada 
espécie iônica nesses fluidos, então pela 1a Lei de Fick, para uma dada espécie com 
concentração Cn, a densidade de corrente, devido à difusão desses íons será:
nBnnnnn
D
n CTkqCDqJ  

onde Dn = kBTn é o coeficiente de difusão da espécie n e kB = 1,38 x 10
-23 J/K é a 
constante de Boltzmann.
Em geral, como a concentração Cn de cada espécie iônica não é uniforme e, 
devido à diferença de permeabilidade seletiva para cada espécie e à atuação da 
bomba de sódio-potássio, o que cria um campo elétrico E no interior da membrana, a 
densidade de corrente total devido à espécie n será:
E
n
D
nn JJJ


Essa equação diz que a densidade de corrente elétrica total da espécie n é
o resultado da difusão e da migração devido ao campo elétrico criado pela 
membrana.
Podemos obter a expressão da densidade de corrente Jn ou fluxo 
eletrodifusivo da espécie n em função de sua carga elétrica qn, da mobilidade n e da 
concentração Cn:
 VCqCTkqJ
Cq
VCqVEJ
CTkqJ
JJJ
nnnBnnn
nnnn
nnnnn
E
n
nBnn
D
n
E
n
D
nn












2
2
(Equação de Nernst-Plack)
Potenciais de Nernst e Donnan:Potenciais de Nernst e Donnan:
Nas células excitáveis, a membrana celular tem 
permeabilidade seletiva
As concentrações de um mesmo íon nos meios 
intra e extracelular são diferentes, ou seja:
Cn(2)  Cn(1),
inicialmente teremos um movimento difusional dos íons 
permeantes, resultando, assim, em uma transferência de 
cargas elétricas através da membrana e o consequente 
estabelecimento de um campo elétrico através da 
membrana.
Os fluidos intra e extracelular contêm os íons P+ e 
I-, além dos ânions protéicos A-.
Os ânions protéicos A- se encontram no interior da 
célula com concentração (2) e não conseguem atravessar a 
membrana celular.
Se considerarmos que a membrana é permeável aos íons P mas imperméavel 
aos íons I, os íons P+ podem se difundir no sentido do interior (2) para o exterior (1) 
da célula se a concentração CP(2) for maior que a concentração CP(1), [ CP(2) > CP(1) ].
Essa difusão produzirá na membrana um acúmulo de carga elétrica:
* positiva (+) na superfície externa;
* negativa (-) na superfície interna.
Consequentemente, teremos um campo elétrico E na membrana dirigida no 
sentido do meio (1) para o meio (2).
A intensidade do campo aumentará enquanto os íons P+ se difundirem do 
meio (2) para o meio (1).
Simultaneamente, a difusão iônica é retardada pelo campo elétrico E até
que a difusão resultante torne-se nula, teremos então um equílibrio.
No equilíbrio, a força que age sobre os íons P+, devido ao campo elétrico, é
balanceada pela força devida à difusão, e, então, a densidade de corrente total, 
devido aos íons P+, será nula, ou:
0
1
00


V
Tk
q
C
C
VCqCTkJ
B
P
P
P
PPPBP

Admitindo-se que CP e V variam somente na direção perpendicular à
superfície da membrana, e denominando x essa direção, teremos:
 )2()1(
)2(
)1(
ln
0
1
)1(
)2(
)1(
)2(
)1(
)2(
)1(
)2(
VV
Tk
q
C
C
dV
Tk
q
C
dC
x
V
T
k
q
x
C
C
B
P
P
P
B
P
P
P
B
PP
P









 
Como a diferença de potencial através da membrana devido à difusão dos 
íons P+ é VP = V(2) – V(1), então definimos o potencial de Nernst para o íon P
+ como:







)1(
)2(
ln
P
P
P
BN
P
C
C
q
Tk
V
Esse é o potencial em que os íons P+ estão em equilíbrio eletroquímico, ou 
seja, o equilíbrio entre as concentrações intra e extracelular do íon P+ é alcançado.