Resumo Cap. 10 - Equilíbrio Hídrico e Iônico (Livro Princípios de Fisiologia Animal, 2° Edição)

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Beatriz Garcez ECZ7036 (2018.2) - Fisiologia Animal Comparada 
RESUMO CAP. 10 - EQUILÍBRIO HÍDRICO E IÔNICO 
(PRINCÍPIOS DE FISIOLOGIA ANIMAL, 2° EDIÇÃO) 
 
Cada grupo de animais utiliza diferentes combinações de tecidos epiteliais para 
controlar o equilíbrio de íons e de água. Para a maioria dos animais, o rim é fundamental para o 
equilíbrio hídrico e iônico. Entretanto, muitos animais também dependem de tecidos 
extrarrenais, como as brânquias, a pele e a mucosa digestória. 
​Regulação osmótica é o controle da pressão osmótica dos tecidos, que determina as 
forças que direcionam o movimento de água através das membranas biológicas. A ​regulação 
iônica é o controle da composição iônica dos líquidos corporais. ​Excreção de nitrogênio é a 
maneira pela qual os animais excretam a amônia. O processo para a excreção de amônia ou 
metabólitos alternativos como a ureia e o ácido úrico está ligado ao controle osmótico e à 
homeostase iônica. 
Os animais possuem diversos sistemas fisiológicos que trabalham em conjunto para 
garantir que as propriedades osmóticas e iônicas dos animais sejam man tidas dentro de 
limites aceitáveis. Nos invertebrados simples, a responsabilidade sobre a regulação iônica e 
osmótica é principalmente de células individuais. Em animais mais complexos, tecidos 
especializados são os responsáveis pela manutenção de uma composição química e de um 
volume de líquidos corporais adequados. 
A função celular pode ser afetada por estes tipos de distúrbios na função 
macromolecular, mas talvez mais importante, as células expostas a gradientes osmóticos 
podem murchar ou inchar. As alterações no volume celular podem danificar diretamente as 
células, algumas vezes causando a morte celular. Mesmo se as células sobreviverem ao 
estresse, alterações no volume celular danificam os tecidos multicelulares. 
Alguns animais aquáticos minimizam os altos custos do equilíbrio hídrico e iônico 
através da manutenção de uma igualdade iônica e osmótica com a água externa, mas a 
maioria dos animais mantém algum grau de controle sobre a composição iônica e osmótica. 
Ambientes marinhos possuem altos níveis de íons, principalmente Na+ e Cl-. Assim, 
para muitos animais marinhos, o desafio é expelir os íons contra gradientes eletroquímicos e 
obter água contra gradientes osmóticos. Animais de água doce possuem o problema inverso: 
obter íons da água pobre em íons e eliminar o excesso de água. Animais terrestres vivem sob 
condições desidratantes, onde a perda de água é o principal desafio e a maioria dos íons é 
fornecida na dieta. Os animais que transitam entre múltiplos ambientes devem possuir 
mecanismos homeostáticos mais flexíveis para conseguirem lidar com níveis hídricos e iônicos 
variáveis. 
Quando consideramos como os animais controlam o equilíbrio iônico e hídrico, é 
importante considerar tanto o comportamento individual das células lutando para manter seus 
volumes quanto o comportamento dos tecidos que trabalham para garantir a homeostase do 
animal. 
Os animais diferem (1) no local das trocas de íons e de água e (2) na natureza dos 
gradientes iônicos e osmóticos entre os líquidos extracelulares e o ambiente. Os principais 
locais de troca de íons e de água são aqueles em contato direto com o ambiente. A maioria dos 
animais também possui alguns sistemas excretores especializados para regular a excreção de 
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íons e de água para auxiliar sua estratégia osmótica. Os gradientes iônicos e osmóticos 
diferem entre os animais aquáticos e terrestres. Por exemplo, um vertebrado de água doce 
tende a ganhar água e perder íons, e um vertebrado marinho tende a ganhar íons e perder 
água. A maioria dos animais terrestres vive em um ambiente desidratante, perdendo água 
através da superfície corporal, mas poucos íons. 
As estratégias ionorreguladoras e osmorreguladoras dos animais aquáticos podem ser 
(1) conformadores, possuem as condições internas similares às condições externas, mesmo 
quando as condições externas se alteram e (2) reguladores, que mantêm um estado interno 
praticamente constante e diferente das condições externas. 
Um ​ionoconformador ​exerce pouco controle sobre o perfil de solutos dentro de seu 
espaço extracelular. Estes animais normalmente vivem em água salgada. Os 
ionoconformadores incluem a maioria dos invertebrados simples (como os cnidários), os 
deuterostomos simples (como as ascídias) e os vertebrados mais ancestrais (peixe-bruxa). 
Em contraste aos ​ionoconformadores​, um ionorregula- dor controla os níveis da 
maioria dos íons nos líquidos extracelulares, empregando uma combinação de estratégias de 
absorção e excreção de íons. 
A osmolaridade interna de um ​osmoconformador ​se aproxima da osmolaridade do 
ambiente externo; se as condições osmóticas externas se alteram, a osmolaridade interna se 
altera paralelamente. Os invertebrados marinhos e os vertebrados primitivos são 
osmoconformadores. Um osmoconformador pode controlar o perfil dos solutos extracelulares, 
mas o ambiente impõe a osmolaridade. 
Um ​osmorregulador ​mantém a osmolaridade interna dentro de um determinado limite 
independente do ambiente externo. Dependendo das condições, o animal pode ter uma 
osmolaridade maior ou menor que a da água ao seu redor. A maioria dos vertebrados marinhos 
é osmorreguladora, mantendo uma osmolaridade interna muito mais baixa que a da água do 
mar que os rodeia. Os vertebrados e os invertebrados de água doce são osmorreguladores, 
mantendo a pressão osmótica interna bem acima da pressão osmótica da água. 
Também classificamos os animais de acordo com suas habilidades de tolerar alterações 
na osmolaridade externa. Animais ​estenoalinos ​toleram apenas uma pequena variação nas 
concentrações de sais, ao passo que animais ​eurialinos ​toleram grandes variações nas 
osmolaridades. 
As estratégias osmóticas integram os diferentes sistemas fisiológicos para garantir que 
a composição iônica e hídrica interna fique adequada para a função das macromoléculas, das 
células e dos tecidos. 
Todos os animais necessitam de uma fonte de água, embora alguns enfrentem maiores 
dificuldades para encontrá-la do que outros. Os osmorreguladores de água doce não possuem 
problemas para obter a água que necessitam, e de fato devem enfrentar uma entrada 
excessiva de água. Os osmorreguladores marinhos devem lidar com o excesso de íons que 
acompanha a água que eles consomem. Os animais terrestres obtêm grande parte de sua 
água na dieta e geralmente devem encontrar formas de minimizar a perda de água. Alguns 
poucos animais possuem adaptações fisiológicas incomuns que permitem que sobrevivam a 
vários graus de escassez de água, e até mesmo desidratados. 
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A dieta por si só é uma mistura de água e solutos em diversas formas químicas. Os 
animais aquáticos ingerem um pouco de água líquida enquantose alimentam, podendo 
controlar as consequências osmóticas e iônicas resultantes. Muitos animais aquáticos expelem 
os líquidos antes que eles entrem no trato gastrintestinal. As baleias que se alimentam por 
filtração, como as baleias de barbatana, engolem grandes volumes de água do mar carregados 
com krill, e depois usam sua língua para comprimir o alimento contra a barbatana, expelindo o 
excesso de água. Muitos animais marinhos possuem mecanismos que os permitem expelir o 
excesso de sais, o que os possibilita ingerir água do mar para obter água. Sem uma 
capacidade de eliminar os sais do corpo, um animal que bebe água do mar se tornará 
progressivamente mais desidratado. 
Os tecidos das plantas e dos animais são importantes fontes de água da dieta para os 
animais. Um animal não consegue absorver toda a água da dieta, pois deve reter um pouco de 
água para a formação das fezes em uma consistência adequada para o trânsito através do 
trato gastrintestinal. 
Uma vez ingerida, muitas macromoléculas sofrem hidrólise como parte do processo 
digestivo. A hidrólise consome uma molécula de água para quebrar uma ligação química. Após 
este pequeno investimento de água no início da digestão, processos metabólicos subsequentes 
geram água como resultado da fosforilação oxidativa; esta água é chamada de água 
metabólica. Muitos animais do deserto não ingerem líquidos e, portanto, obtêm toda sua água a 
partir dos alimentos sólidos e da água metabólica. 
A concentração total de solutos 
corresponde à osmolaridade e determina o 
gradiente osmótico através das membranas 
biológicas, assim como a direção e a 
magnitude do movimento de água. 
A Figura 10.4 resume a composição 
de solutos em certos animais para ilustrar a 
importância relativa de diversos solutos em 
diferentes espécies e compartimentos 
celulares. O espaço extracelular da maioria 
dos animais é formado predominantemente 
por Na+ e Cl-. 
As células controlam seus volumes 
transportando solutos através da 
membrana plasmática, gerando alterações 
na pressão osmótica que induzem o 
movimento de água. Embora algumas 
células fiquem diretamente expostas ao 
ambiente externo, a maioria das células do 
corpo é rodeada pelo líquido extracelular 
dentro dos compartimentos do animal. 
 
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Os animais regulam a composição do líquido extracelular para proporcionar às células 
uma solução externa que permita a elas manter um volume celular adequado. As células dos 
animais alteram o volume em resposta ao gradiente osmótico através da membrana 
plasmática. Alterações no volume celular são problemáticas por diversas razões. 
Os animais alteram o perfil dos seus líquidos extracelulares importando e exportando 
íons e água através dos tecidos epiteliais que ficam expostos ao ambiente externo. Estes 
tecidos incluem as superfícies externas, como a pele e as brânquias, assim como as 
superfícies internalizadas “externas”, como o lúmen dos sistemas respiratório e digestório. 
Estes tecidos epiteliais formam a barreira entre o animal e o meio, normalmente possuindo 
outras responsa- bilidades fisiológicas, como respiração e digestão. Contudo, as propriedades 
que fazem deste tecido um local adequado para trocas gasosas ou para absorção de nutrientes 
– grandes áreas de superfície e alta permeabilidade – o tornam mais vulnerável para o 
movimento de íons e água. Além destes tecidos epiteliais onde pode ocorrer o fluxo de água e 
de íons, muitos animais possuem outros tecidos epiteliais com um papel principal na regulação 
iônica e hídrica: os rins e seus equivalentes nos invertebrados. 
Alguns animais reduzem a perda de água cobrindo as superfícies externas com uma 
grossa camada de moléculas hidrofóbicas. O muco é um exemplo de uma barreira hidrofóbica. 
Vários animais semiaquáticos, como os sapos, usam o muco para prevenir a perda de água e 
manter a pele hidratada. O muco superficial também reduz os custos osmorreguladores, pois 
aprisiona uma camada de água entre o animal e o ambiente. Esta camada de água é um 
microcompartimento que age como uma zona-tampão osmótica e iônica. 
As escamas dos répteis e das aves são compostas por placas interconectadas de 
estrato córneo (amplamente queratinizadas). A pele dos mamíferos também é queratinizada, 
embora apenas alguns mamíferos mantenham estas “escamas” ancestrais, como no 
revestimento da cauda de um roedor ou no casco de um tatu. 
Os artrópodes possuem diferentes tipos de tegumentos à prova d’água. A cutícula dos 
insetos é uma complexa malha de moléculas hidrofóbicas que cobre as superfícies externas 
destes animais, incluindo as superfícies das traqueias e do intestino. O principal componente 
estrutural da cutícula é o polissacarídeo quitina. 
O tegumento tanto dos tetrápodes como dos insetos terrestres possui uma camada 
adicional de lipídeos que reduz a perda evaporativa de água. As células da epiderme secretam 
estes lipídeos, que então formam uma capa contínua que age como um selante. As aves e os 
mamíferos possuem uma fina camada de glicolipídeos que recobre o estrato córneo e 
preenche espaços entre as células. O exoesqueleto dos insetos possui uma cobertura 
superficial de ácidos graxos de cadeia longa e ésteres de cera. Esta fina camada de lipídeos 
fornece ao exoesqueleto dos insetos sua resistência ao movimento de água. 
Coletivamente, as propriedades do tegumento, estabelecidas pelas células da 
epiderme, controlam a magnitude da perda de água. 
A magnitude da perda de água pela respiração depende das características es- 
truturais, descritas para outros tegumentos, assim como de outros fatores. Por exemplo, um 
animal que respira ar com uma alta taxa metabólica irá apresentar altas taxas ventilatórias e 
consequentemente terá uma maior perda de água pela respiração do que um animal com uma 
taxa metabólica mais baixa. Vários animais, especialmente os animais do deserto discu- tidos 
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em outro tópico, possuem adaptações anatômi- cas que reduzem a perda de água pela 
respiração. 
Como a maioria dos epitélios de transporte, as brânquias dos peixes possuem diversos 
tipos de células envolvidas no controle do equilíbrio hídrico e iônico. A direção do transporte de 
íons e de água depen- de da salinidade da água. As brânquias de um peixe de água doce 
devem captar Na+, Ca2+ e outros íons da água, geralmente contra fortes gradientes 
eletroquímicos. Ao contrário dos peixes de água doce, os peixes marinhos devem evitar a 
captação excessiva de íons e limitar a perda de água. 
Cada vez que um animal consome alimento ou água, o trato digestório, com sua grande 
área de superfície, torna-se um local de troca de solutos e de água. A dieta pode ser uma fonte 
vital de água, mas também pode gerar um problema osmótico. 
Como a água doce possui uma con centração muito baixa de solutos, ela cria umapressão osmótica de entrada que auxilia a direcionar a captação de água. Entretanto, os 
animais que bebem água do mar enfrentam dois desafios. Primeiro, as moléculas de água 
devem ser seletivamente transportadas através do intestino contra o gradiente osmótico. 
Segundo, os animais devem estar aptos a expelir o sal que acompanha a água consumida na 
dieta. 
Vários répteis e aves possuem uma glândula de sal que auxilia no equilíbrio iônico e 
hídrico através da excreção de soluções hiperosmóticas de Na+ e Cl-. Independentemente de 
viverem no oceano ou no deserto, as espécies com glândulas de sal sobrevivem sem acesso à 
água doce, obtendo água da ingestão de água do mar hipertônica ou exclusivamente do 
alimento. 
Como as aves marinhas, os elasmobrânquios pos- suem um órgão excretor acessório 
que auxilia na excreção de sal. As glândulas retais dos elasmobrânquios excretam Na+ e Cl- 
enquanto retêm ureia. A secreção de sal pela glândula retal ocorre em pulsos após um tubarão 
ter enfrentado uma sobrecarga de sais através da ingestão de água ou de alimento rico em 
sais. 
Excreção de nitrogênio 
A amônia produzida durante a quebra dos aminoácidos é um soluto tóxico que deve ser 
excretado como amônia, ureia ou ácido úrico. Os animais utilizam uma variedade de 
estratégias para excretar estes resíduos nitrogenados, e essas estratégias possuem 
importantes implicações no equilíbrio hídrico e iônico. Um animal que excreta grande parte de 
seu nitrogênio na forma de amônia é chamado de amoniotélico. Como a amônia é muito tóxica, 
ela não pode ser armazenada no corpo e deve ser excretada como uma solução diluída, 
resultando na perda de água. Estratégias alternativas envolvem a produção dependente de 
energia de resíduos nitrogenados que podem ser armazenados em altos níveis e excretados 
com uma menor perda de água. As duas alternativas mais comuns ao amoniotelismo são o 
ureotelismo e o uricotelismo. Um ureotélico excreta ureia, e um uricotélico excreta ácido úrico. 
Embora os animais excretem grande parte de seus resíduos nitrogenados em uma forma, 
quase todas as espécies possuem a capacidade de produzir qual- quer uma destas moléculas. 
Cada grupo de animais se utiliza predominante- mente de uma estratégia específica. 
Entre os vertebrados, existem ureotélicos (mamíferos), uricotélicos (aves e répteis) e 
amoniotélicos (anfíbios e peixes). Contudo, existem muitas exceções a estas generalizações. 
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Existem espécies que são exceção; por exemplo, algumas espécies de peixes são ureotélicas. 
Também existem transições durante o desenvolvimento; por exemplo, a maioria dos anfíbios 
excreta amônia durante a fase larval e ureia quando adultos. Outras transições nas estratégias 
de excreção de nitrogênio são desencadeadas por condições ambientais; a desidratação faz 
com que alguns peixes pulmonados se convertam de amoniotélicos para ureotélicos. 
A amônia é o centro do metabolismo dos aminoá- cidos. Ela é utilizada na síntese dos 
aminoácidos através de reações que adicionam amônia a um esqueleto de carbono para criar 
um aminoácido que pode ser utilizado na biossíntese de proteínas. Quando as proteínas são 
degradadas, os aminoácidos são quebrados para produzir esqueletos de carbono que podem 
ser usados para o metabolismo energético. A amônia que é liberada é tóxica e deve ser 
excretada ou metabolizada em uma forma menos tóxica. 
A invasão terrestre pelos animais necessitou de uma estratégia excretora que 
permitisse a eliminação de nitrogênio com uma pequena quantidade de água. A primeira 
solução evolutiva para este problema foi o uricotelismo. Diferente da amônia, o ácido úrico 
pode ser acumulado nos líquidos corporais com poucos efeitos tóxicos. O uricotelismo 
economiza água, mas a síntese de ácido úrico requer energia metabólica. 
Mesmo aqueles animais que utilizam outras vias para eliminar os resíduos nitrogenados 
também produzem um pouco de ácido úrico como um produto final normal do metabolismo nos 
nucleotídeos. 
Muito tempo depois que os primeiros invertebrados e vertebrados uricotélicos 
apareceram no cenário terrestre, outra forma de excreção de nitrogênio – o ureotelismo – 
surgiu nas linhagens terrestres. A ureia é o principal produto de excreção dos mamíferos, bem 
como de algumas espécies de outros grupos. A ureia é produzida no fígado e liberada no 
sangue, onde seu destino depende da espécie. Nos mamíferos, a ureia é coletada pelos rins e 
excretada na urina. Em outros animais, a ureia pode ser excretada através de outras vias, 
como nas brânquias dos peixes. A taxa de produção de ureia é equilibrada com a taxa do 
metabolismo proteico, a qual é maior em mamíferos que (1) ingerem uma dieta rica em 
proteínas ou (2) degradam a proteína corporal durante o jejum prolongado. 
Cada estratégia excretora tem implicações no equilíbrio hídrico, mas nem todos os 
animais dentro de um grupo taxonômico possuem as mesmas necessidades de conservação 
de água. Um dos custos da estratégia excretora é o custo metabólico para a produção do 
produto que será ex- cretado. O resíduo nitrogenado com menor custo é a amônia, já que não 
precisa ser metabolizada adicionalmente após o metabolismo das proteínas. Tanto a ureia 
como o ácido úrico possuem custos metabólicos associados com suas sínteses. 
Muitas espécies que produzem ureia em grande quantidade fazem isto principalmente 
para excretar os resíduos nitrogenados. Entretanto, algumas espécies produzem ureia e a 
retém como um osmólito. 
A ureia é um importante osmólito nos peixes car- tilaginosos, onde ela pode ser 
responsável por quase a metade da osmolaridade do tecido. A ureia poderia prejudicar as 
estruturas macromoleculares nas altas concentrações encontradas no sangue dos tubarões. 
Entretanto, seus efeitos são contrarregulados pelas metilaminas, como o TMAO. Como contam 
com os solutos contrarreguladores, os tubarões podem manter a concentração de íons 
inorgânicos (solutos perturbadores) em níveis baixos. 
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A maioria dos animais mantém o equilíbrio de íons e de água utilizando algum tipo de 
órgão interno. Em alguns animais, alguns túbulos simples são suficientes para produzir as 
substâncias que se- rão excretadas. Em animais mais complexos, como os vertebrados, uma 
combinação de túbulos forma o rim, que possui seis papéis na homeostase. 
1- Equilíbrio iônico. 
2- Equilíbrio osmótico.Os rins determinam o volume de urina produzido e, portanto, controlam o 
equilíbrio hídrico. 
3- Pressão sanguínea. Pelo controle do volume de sangue, o rim regula a pressão sanguínea 
em longo prazo. 
4- Equilíbrio do pH. O rim auxilia o sistema respiratório no controle do pH dos líquidos 
corporais. O rim regula o pH do líquido extracelular retendo ou eliminando H+ ou HCO-. 
5- Excreção. O rim possui um importante papel na excreção de resíduos nitrogenados, assim 
comode outras toxinas solúveis em água. 
6- Produção de hormônios. 
A unidade funcional do rim é o néfron. Cada néfron é composto por dois elementos: o 
túbulo renal e os vasos associados. Um túbulo renal é um tubo formado por uma camada única 
de células epiteliais. O principal elemento do conjunto de vasos do néfron é o glomérulo, um 
enovelado de capilares que libera os líquidos para o túbulo. Em um rim característico, alguns 
néfrons estão dispostos no córtex (néfrons corticais), e outros estão distribuídos parte no córtex 
e parte na medula (néfrons justamedulares). 
O túbulo é composto por células epiteliais com propriedades características de 
transporte que permitem que elas recuperem alguns solutos específicos e eliminem outros. A 
cápsula de Bowman é a boca do túbulo, uma expansão em forma de taça ao redor do 
glomérulo. Os líquidos que deixam o glomérulo entram na cápsula de Bowman e se movem em 
frente pelo lúmen do túbulo através de sucessivas regiões especializadas: o túbulo proximal, a 
alça de Henle e o túbulo distal. Os líquidos de vários túbulos então drenam para dentro de um 
ducto coletor. 
O funcionamento do néfron depende do processa- mento do filtrado de sangue à 
medida que este passa através do túbulo renal. A urina primária produzida pela filtração é 
transformada através da reabsorção e da secreção até se tornar a urina final, processos que 
dependem de especializações celulares. 
A parede de um capilar glomerular é um complexo filtro biológico que retém as células 
sanguíneas e as macromoléculas grandes, mas permite a passagem dos componentes líquidos 
do sangue para dentro do lúmen da cápsula de Bowman. Quando o líquido passa para dentro 
do lúmen do túbulo, o filtrado é formado. O filtrado, ou urina primária, é essencialmente 
isosmótico ao sangue. À medida que ele passa através do túbulo, cerca de 99% do volume são 
recuperados. 
A transformação da urina primária ocorre à medida que ela passa ao longo de 
sucessivas regiões do túbulo, cada uma com capacidades de transporte especializadas. O 
túbulo proximal pode ser um tubo simples e reto ou formar muitas curvas; por esta razão, 
algumas vezes ele é chamado de túbulo contorcido proximal. As células desta porção 
executam processos de transporte de solutos dependentes de energia. O túbulo proximal então 
se transforma e dá origem à alça de Henle. Geralmente, a alça de Henle é dividida em um 
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ramo descendente, uma alça e um ramo ascendente. A primeira parte do ramo descendente da 
alça de Henle é composta por células muito parecidas com as do túbulo proximal. Estas células 
são gradualmente substituídas por células epiteliais achatadas. Estas regiões do túbulo 
geralmente são distinguidas como ramo descendente grosso e ramo descendente fino. 
Mais adiante no túbulo, o ramo ascendente da alça de Henle se torna espessado. O 
ramo ascendente pode ser subdividido em ramo ascendente fino e ramo ascendente grosso. 
Estas distinções são feitas porque as diferenças na forma das células coincidem com as 
diferenças nas propriedades de transporte. 
Após a alça de Henle está o túbulo distal, que pode ser simples e reto ou longo e 
contorcido. Ao contrário do túbulo proximal, a maior parte das células epiteliais do túbulo distal 
possui membranas simples. 
O túbulo proximal é especializado em transporte, sendo a região onde ocorre a maior 
parte da reabsorção de solutos e de água - é capaz de reabsorver quase todos os solutos 
orgânicos, grande parte do fosfato e 60 a 75% do Na+, do Cl- e da água que estão presentes 
na urina primária. O gradiente eletroquímico transepitelial também direciona o transporte 
paracelular de Cl- do lúmen para o líquido intersticial. Como resultado final do movimento de 
íons e solutos do lúmen para o líquido intersticial peritubular, um aumento na osmolaridade do 
líquido intersticial gera um gradiente osmótico favorável para o movimento de água. 
Quando a urina primária passou pelo túbulo proximal, o volume já diminuiu e grande 
parte dos solutos valiosos já foi recuperada. O restante do túbulo é responsável por recuperar o 
equilíbrio de solutos e de água, dependendo do estado fisiológico do animal. A próxima região 
por onde a urina primária irá passar é o ramo descendente da alça de Henle. Esta região do 
túbulo é especializada no transporte de água, mas não é o principal local de transporte para os 
solutos. 
Assim como no túbulo proximal, a água se move através das células epiteliais em 
resposta à diferença osmótica entre o lúmen e o líquido intersticial. O gradiente osmótico que 
existe na medula é muito importante para a estratégia de recuperação de água. No limite entre 
o túbulo proximal e o ramo descendente da alça de Henle, a osmolaridade do líquido intersticial 
é semelhante à do sangue. À medida que o ramo descendente fica mais profundo na medula, a 
osmolaridade do líquido intersticial aumenta, retirando a água da urina primária através das 
células epiteliais. Com a perda de água, mas não de solutos, a osmolaridade da urina primária 
aumenta, atingindo o máximo na região da curva da alça de Henle. 
Após a curva do túbulo e quando o retorno em direção ao córtex inicia, a capacidade de 
transporte das células epiteliais se modifica. Ao invés eliminar água, as células epiteliais têm 
transportadores de solutos. À medida que o túbulo passa através da medula, a osmolaridade 
intersticial diminui. Como as células epiteliais podem transportar somente os solutos, o 
gradiente direciona o movimento dos solutos da urina primária para o líquido intersticial. 
Após os líquidos saírem da alça de Henle, eles entram no túbulo distal. Esta região do 
túbulo é um importante local de regulação da captação de solutos e de água sensível a 
hormônios. Apesar de o túbulo proximal reabsorver a maioria do Na+ e do Cl- presentes na 
urina primária, o túbulo distal reabsorve grande parte do que permanece de Na+ e Cl-. Assim 
como para o Na+ e para o Cl-, o túbulo proximal é o principal local de reabsorção de Ca2+ e de 
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Mg2+, mas o túbulo distal é o segmento onde os hormônios exercem seus efeitos na absorção 
do restante. 
O túbulo distal é um importante local para reabsorção de água, sob condições onde a 
recuperação de água é necessária. Em circunstâncias nor mais, as células do túbulo distal 
fazem pouco transporte de água, mas quando um animal está desidratado, hormônios levam a 
um aumento no transporte de aguá do lúmen para o líquido intersticial, permitindo a 
recuperação de água do lúmen tubular. 
O túbulo distal também é o principal local de secreção de K+ para dentro do túbulo. À 
medida que a urina primária se move através do túbulo proximal e da alça de Henle, cerca de 
90% do K+ são reabsorvidos. No túbulo distal, as célulasepiteliais são capazes de secretar K+. 
Os ductos coletores atravessam as camadas do rim, conectando os túbulos distais dos 
néfrons corticais e justamedulares. Suas células secretam K+ e reabsorvem Na+, semelhante 
àquelas encontradas no túbulo distal. Também há secreção de H+ ou HCO-. Assim como no 
túbulo distal, os ductos coletores são importantes alvos de alterações reguladoras no 
movimento de água e de íons, incluindo vias que respondem a hormônios. 
O rim também possui um importante papel na regulação do equilíbrio ácido-básico. A 
principal forma pela qual o néfron regula o pH da urina é através do transporte e do 
metabolismo do H+, do HCO- e da amônia. O equilíbrio ácido-básico, assim como outros 
importantes papéis dos rins, é regulado diretamente por condições existentes no lúmen tubular 
e no líquido intersticial, assim como por hormônios que respondem às alterações sistêmicas e 
controlam res- postas compensatórias. 
Existe um gradiente osmótico ao longo da medula: baixa osmolaridade próxima ao 
córtex e alta osmolaridade nas regiões mais profundas da medula. Este gradiente osmótico é 
produzido e mantido pela disposição da alça de Henle, do ducto coletor e dos vasos retos e por 
suas ações relacionadas. 
Os fluxos descendente e ascendente ao longo da alça de Henle criam um multiplicador 
contracorrente que, em combinação com diferenças na permeabilidade tubular, permite que a 
urina seja remodelada em relação à concentração de solutos e ao volume. À medida que o 
líquido flui ao longo do ramo descendente, o interstício ao redor possui uma osmolaridade 
levemente mais alta. Como somente a água pode atravessar o ramo descendente, o gradiente 
osmóti- co direciona o movimento de água do lúmen para o líquido intersticial. 
Este movimento de água tenderia a diminuir a osmolaridade nesta região, desfazendo a 
força que direciona a recuperação de água. Para contrarregular esta diluição, a região do ramo 
ascendente adjacente ao ramo descendente bombeia ativamente solutos do lúmen para o 
líquido intersti- cial, aumentando a osmolaridade do líquido. O ramo ascendente bombeia mais 
sal do que é necessário para neutralizar os movimentos osmóticos de água do ramo 
descendente. Este efeito simples – bombeamento excessivo de sais pelo ramo ascendente – é 
aumentado pelo arranjo contracorrente da alça de Henle. Esta combinação entre os 
movimentos de água e de sais nas regiões adjacentes da alça de Henle cria o gradiente 
osmótico da medula. 
Outro fator que contribui para a formação do gradiente osmótico dentro da medula é a 
permeabili- dade do ducto coletor à ureia. A ureia entra no túbulo através do glomérulo, mas 
viaja por ele com pouca reabsorção devido à baixa permeabilidade do túbulo à ureia. Como 
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grande parte da água é removida do filtrado original, a concentração de ureia aumenta 
drasticamente. A solução concentrada de ureia deixa o túbulo e entra nos ductos coletores. As 
regiões corticais do ducto coletor possuem baixa permeabilidade à ureia, mas à medida que o 
ducto coletor passa para as regiões mais profundas da medula, a permeabilidade à ureia 
aumenta devido à presença de transportadores específicos para ureia. O movimento de ureia 
para o interstício aumenta a osmolaridade local, contribuin- do para o gradiente osmótico 
dentro da medula. 
O gradiente osmótico pode surgir no interior da medula pelo movimento de sais de água 
entre o túbulo e o líquido intersticial, mas ele é mantido porque o vaso reto trabalha como um 
trocador contracorrente. 
Os invertebrados possuem rins primitivos chamados de nefrídios. As esponjas agem de 
forma semelhante aos protistas no que se refere à excreção de água - elas utilizam vacúolos 
contráteis simples para expelir os resíduos celulares, incluindo a água, diretamente para o 
ambiente. 
Os verdadeiros metazoários possuem células e tecidos específicos dedicados à 
excreção. Vários animais simples, incluindo a maioria dos diversos grupos de vermes, possuem 
protonefrídio, um análogo funcional primitivo do túbulo renal dos vertebrados. O protonefrídio 
nos vermes achatados consiste em um túbulo ramificado com um poro (nefridióporo) em uma 
extremidade e uma célula encapsulada na outra. Os líquidos são pro- pelidos através do ducto 
do protonefrídio por flagelos ou cílios que se estendem de células especializadas.O papel dos 
protonefrídios varia entre as espécies e em relação ao ambiente. Geralmente, os protonefrídios 
são importantes na osmorregulação. Eles provavelmente não possuem papel na excreção de 
amônia na maioria das espécies que possuem protonefrídios; estes animais excretam amônia 
diretamente através da superfície do corpo. O número de protonefrídios difere amplamente 
entre as espécies. 
Nefrídios mais complexos, chamados de metanefrídios, ocorrem nos moluscos e nos 
anelídeos. A maioria dos moluscos possui um único metanefrídio. Os solutos e a água são 
coletados e expelidos através de um tubo curto chamado de ureter. Os anelídeos possuem um 
metanefrídio em cada segmento corporal. Em alguns casos, o nefrídio se expande em uma 
bexiga semelhante a uma bolsa que pode estocar os líquidos. 
As estruturas celulares destes rins primitivos variam amplamente nos invertebrados, 
mas a principal diferença entre um protonefrídio e um metanefrídio é a relação com os líquidos 
corporais. Os protonefrídios utilizam seus flagelos e cílios para impulsionar o líquido intersticial 
para dentro do lúmen do túbulo. Por outro lado, o ducto de um metanefrídio possui uma 
abertura interna que coleta os líquidos corporais, tanto do sangue quanto do líquido celômico. 
O equilíbrio hídrico e iônico nos insetos é regulado pelas ações conjuntas do túbulo de 
Malpighi e do intestino posterior. O túbulo de Malpighi é uma estrutura tubular com um fundo 
cego em uma das extremidades e um longo tubo que esvazia no intestino posterior. Espécies 
que consomem uma grande quantidade de água, como as que se alimentam de gordura, 
sangue ou de carcaças em decomposição, podem ter estruturas mais complexas que 
melhoram a filtração. 
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O intestino posterior recebe o fluxo do túbulo de Malpighi. O líquido em geral é 
levemente hiposmótico em relação à hemolinfa. À medida que passa pelo intestino posterior, o 
líquido vai sendo modificado por reabsorção e secreção. 
Os rins dos condrictes produzem urina hiposmótica e retêm ureia. Lembre-se de que os 
tubarões possuem uma estraté- gia osmótica incomum entre os vertebrados, mantendo seus 
líquidos corporais levemente hiperosmóticos à água do mar e acumulando ureia em altas 
concentrações. A urina produzida pelo tubarão é levemente hiposmótica (relativa aos seus 
tecidos) e próxima da osmolaridade da água do mar. 
O papel do rim dos peixes difere na água doce e na água do mar. A função do rim 
depende da osmolaridadeda água. O glomérulo, o qual produz a urina primária, é muito maior 
nas espécies de água doce do que nas de água do mar. O túbulo distal, o qual funciona na 
recupe- ração dos sais e na excreção de água, também pode ser muito maior. Os rins dos 
peixes de água doce produzem grandes volumes de urina hiposmótica. 
Os rins dos peixes marinhos possuem um papel muito reduzido no equilíbrio hídrico e 
iônico. Eles produzem pouca urina, que é isosmótica com os líquidos corporais. Os néfrons dos 
peixes marinhos possuem glomérulos menos complexos, túbulos pro- ximais mais curtos e 
túbulos distais reduzidos ou ausentes. Alguns peixes marinhos podem não apresentar 
glomérulos - rins aglomerulares. 
O rim dos anfíbios se modifica na metamorfose. Como os peixes de água doce, a 
maioria dos anfíbios que habitam a água deve se livrar do excesso de água que é absorvida do 
ambiente através de sua pele altamente permeável. Na vida aquática, eles possuem uma 
pequena necessidade de mecanismos de retenção de líquido. Entretanto, quando os anfíbios 
estão na terra, eles devem conservar a água. Como os peixes de água doce, os anfíbios 
possuem rins sem alça de Henle, estrutura que permite que o rim dos mamíferos produza urina 
hiperosmótica. Enquanto a maioria dos animais terrestres utiliza a bexiga urinária somente 
como um reservatório de urina antes da micção, os anfíbios utilizam a bexiga como um local de 
armazenamento de água. 
A estrutura do rim dos anfíbios se modifica du- rante o desenvolvimento. As fases 
larvais, assim como as fases larvais dos peixes, possuem um néfron simples chamado de 
pronéfron. À medida que ocorre a metamorfose para o estágio adulto, o pronéfron é substituído 
por um rim muito mais semelhante ao dos mamíferos. 
As variações na morfologia renal entre os répteis, as aves e os mamíferos refletem 
diferentes soluções para o desafio de evitar a desidratação. O desafio de reduzir a perda de 
água é maior nos animais de deserto, mas todos os animais terrestres têm diversas formas de 
adequar a função renal à disponibilidade de água no ambiente. 
Os répteis modernos reduzem a necessidade de água produzindo ácido úrico como 
resíduo nitrogenado. Como o ácido úrico é insolúvel, a água não é desperdiçada como um 
solvente, embora um pouco de água seja utilizado para conduzir o ácido úrico ao longo do 
lúmen tubular. Esta água pode ser reabsorvida na cloaca. O rim dos répteis possui glomérulos 
muito reduzidos, e em algumas espécies eles não estão presentes. Assim como nos anfíbios, 
os néfrons dos répteis não possuem alça de Henle e portanto não são capazes de produzir 
urina hiperosmótica. 
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Uma das principais inovações na evolução dos vertebrados terrestres foi a alça de 
Henle. Este segmento estendido entre os túbulos proximal e distal ocorre somente nas aves e 
nos mamíferos, embora as aves possuam alguns néfrons sem alça de Henle. Devido à alça de 
Henle, a maioria dos mamíferos é capaz de produzir urina com uma osmolaridade que pode ser 
até cerca de cinco vezes maior do que a osmolaridade plasmática. 
O melhor indicador da capacidade do néfron de produzir urina concentrada leva em 
consideração o tamanho do rim. Como a alça de Henle invade a me- dula, o potencial para 
produzir urina concentrada é melhor expresso como a espessura medular relativa: a largura da 
medula relativa à largura total do rim. Os mamíferos que vivem em locais com grande 
quantidade de água possuem a medula com uma pequena espessura relativa e néfrons com 
alças de Henle curtas. Por outro lado, os mamíferos que vivem em ambientes muito secos 
possuem a medula com uma grande espessura relativa e néfrons com alças de Henle longas 
que produzem urina altamente concentrada, normalmente quatro a cinco vezes mais 
concentrada que a maioria dos mamíferos.