Concentração e Diluição da Urina

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FISIOLOGIA: SISTEMA URINÁRIO 
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Concentração e Diluição da 
Urina 
 Neste resumo, abordaremos os seguintes 
tópicos: 
• Mecanismos renais de eliminação do excesso de 
água, por meio da urina diluída 
• Mecanismos renais de conservação de água pela 
excreção da urina concentrada 
• Mecanismos de feedback renais que controlam a 
concentração de sódio no líquido extracelular e a 
osmolaridade 
• Mecanismos da sede e do apetite por sal 
 
MECANISMOS RENAIS DE ELIMINAÇÃO DO 
ESCESSO DE ÁGUA, POR MEIO DA URINA DILUÍDA 
 Os rins apresentam alta capacidade de variar as 
proporções relativas de solutos e água na urina. 
 
Hormônio antidiurético (ADH ou Vasopressina) 
 O ADH forma um mecanismo de feedback nos 
rins capaz de modular a quantidade de água 
excretada na urina. 
 Quando a osmolaridade dos líquidos corporais 
se eleva para valores acima do normal (líquidos 
corporais ficam muito concentrados), a hipófise 
posterior secreta mais ADH, hormônio que  a 
permeabilidade dos túbulos distais e ductos coletores 
à água, mas sem causar alterações acentuadas na 
excreção renal de solutos. 
 Já o quando a osmolaridade está , a secreção 
de ADH é diminuída, reduzindo a permeabilidade 
dos túbulos distais e dutos coletores à água, criado 
uma urina mias diluída. 
 
Mecanismos renais para a excreção de urina diluída 
 Então, em um momento de grande excesso de 
água no corpo, o rim excreta muita urina diluída por 
meio da não reabsorção de água nos túbulos distais 
e ductos coletores. 
 O rim é capaz de excretar o equivalente a 20 
L/dia de urina diluída, com concentração tão baixa 
quanto 50 mOsm/L. 
 
mOsm/L = miliosmóis por litro → é a quantidade de 
soluto em miliosmóis por litro de água; quanto  o 
mOsm/L,  a [urina]; o inverso também é verdade. 
 
 Na imagem abaixo, demonstra-se as 
concentrações do líquido tubular quando os níveis 
de ADH estão muito baixos, ou seja, em um 
momento de  excesso de água no organismo, que 
visa a formação de urina diluída. Os valores de 
numéricos estão em miliosmóis por litro. 
 
1. À medida que o líquido flui pelo túbulo proximal 
(TCP), os solutos e a água são reabsorvidos em 
proporções equivalentes, o que não altera a 
osmolaridade. 
2. Já quando o líquido passa pelo ramo 
descendente da alça de Henle, a água é mais 
reabsorvida (paredes dessa região é permeável à 
água); assim, devido à osmose contínua, o líquido 
tubular atinge o equilíbrio intersticial da medula 
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renal, que é muito hipertônico (2 a 4 vezes a 
osmolaridade do filtrado glomerular) 
3. Por conseguinte, no ramo ascendente, há muita 
reabsorção de Na, K e Cl, e quase nenhuma 
reabsorção de água (segmento impermeável). À 
medida que transita por esse segmento, portanto, 
o líquido tubular vai diminuindo a sua 
osmolaridade (solutos saem e a água fica), até ficar 
hiposmótico comparado ao plasma sanguíneo → 
importante que esse processo vai ocorrer 
independente de ADH 
4. Nos túbulos distais e coletores vai ocorrer a 
reabsorção adicional de cloreto de sódio. Na 
ausência do ADH, essa porção do túbulo também 
é impermeável à água, e a reabsorção extra de 
solutos faz com que o líquido tubular fique ainda 
mais diluído 
 
MECANISMOS RENAIS DE CONSERVAÇÃO DE 
ÁGUA PELA EXCREÇÃO DA URINA CONCENTRADA 
 Quando ocorre escassez de água, é de extrema 
importância que o rim tenha a capacidade de evitar a 
perda de água na urina, criando uma urina 
hiperosmótica (ou hipertônica) comparada ao plasma 
sanguíneo. Em um momento de déficit hídrico, assim, 
o rim tem a capacidade de continuar excreção de 
solutos, mas com uma elevada reabsorção de água, 
podendo criar uma urina com osmolaridade máxima 
de 1.200 a 1.400 mOsm/L, cerca de 4 a 5 vezes a 
osmolaridade plasma. 
 
OBS! Volume urinário obrigatório: Um ser humano 
normal de cerca de 70 kg deve ter a sua excreção 
diária de solutos de cerca de 600 miliosmóis. Dessa 
forma, como a concentração máxima da urina é de 
1200 mOsm/L, o volume mínimo de água excretado 
para a excreção de soluto diária vai ser determinada 
pela razão 600/1200 = 0,5L de água. Por isso que, por 
exemplo, quando tomamos água do mar, ocorre 
desidratação na pessoa, pois a água do mar 
apresenta uma osmolaridade de sal de 1200 
mOsm/L (ou seja, 1200 miliosmóis de sal por litro de 
água), então se a pessoa tomar 1 litro de água do 
mar, ela estará ingerindo junto 1200 miliosmóis de 
sal, o que será adicionado a carga diária de soluto 
necessária para ser excretada, que ficará cerca de 
1800 miosmóis (3x mais do que a basal, que era de 
600); sendo assim, fazendo a mesma razão feita 
anteriormente, o corpo necessitará excretar cerca de 
1,5 litros de água, para excretar essa nova 
quantidade de solutos. 
 
 
Gravidade específica (GE) da urina 
 A gravidade específica da urina é a medida do 
peso dos solutos, em dado volume de urina, sendo 
assim determinada pelo número e dimensões das 
moléculas de soluto. Quanto  a [urina],  será sua 
gravidade específica (em g/mL), sendo que 
geralmente essa proporção aumenta linearmente. 
 A GE da urina varia entre 1,002 e 1,028 g/mL, 
aumentando por 0,001 para cada incremento de 35 
a 40 mOsmol/L da osmolaridade urinária. Quando 
moléculas grandes (como glicose, aminoácidos ou 
antibióticos) estão presentes, a GE vai ficar alterada e 
mostrar ser falsamente concentrada. 
 Existem tiras de papel ou bastões (dipsticks), que 
permitem a medida aproximada da gravidade 
específica da urina, mas a maioria dos laboratórios a 
mede por refratômetro. O gráfico a seguir mostra a 
relação entre a GE e a osmolaridade da urina. 
 
Requisitos para a excreção de urina concentrada 
 Esses requisitos básicos são: 
• Nível alto de ADH 
• Alta osmolaridade do líquido intersticial medular 
renal → produz o gradiente osmótico necessário 
para a reabsorção de água em presença de altos 
níveis de ADH 
 
 Alta osmolaridade do líquido intersticial medular 
renal 
 Quando os níveis de ADH estão , a água irá se 
deslocar (osmose) dos túbulos coletores para a 
medula renal, fato que ocorre devido à 
hipertonicidade da medula renal. Do interstício, a 
água retorna para a circulação sanguínea pelas vasa 
recta. 
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 A medula renal vai apresentar alças de Henle de 
néfrons justamedulares (as alças vão até o final da 
medula), vasa recta (que acompanham essas alças) e 
ductos coletores. 
 O processo de deixar a medula hipertônica 
envolve a atuação do mecanismo multiplicados de 
contracorrente. A osmolaridade do interstício no 
resto do organismo é de cerca de 300 mOsm/L, já na 
medula, esse valor é de 1220 a 1400 mOsm/L, ou 
seja, a medula apresenta solutos em excesso no 
líquido. 
 Os fatores que contribuem para a 
hipertonicidade da medula são: 
• Transporte ativo de íons sódio e cotransporte de 
íons potássio, cloreto e outros íons pelo ramos 
ascendente da alça de Henle para o interstício 
medular, além de que esse segmento é 
impermeável à água 
• Transporte ativo de íons dos ductos coletores para 
o interstício 
• Difusão facilitada de grande quantidade de ureia 
dos ductos coletores medulares internos para o 
interstício 
• Difusão de apenas pequena quantidade de água 
dos túbulos medulares para o interstício medular, 
em proporção bastante inferior à reabsorção de 
solutos para o interstício medular 
 
CARACTERÍSTICAS ESPECIAIS DA ALÇA DE HENLE 
QUE MANTÊM SOLUTOS CONFINADOS NA 
MEDULA RENAL 
 Na tabela a seguir estão resumidas as 
características de reabsorção dos segmentos dos 
néfrons. 
 
 
 As etapas para deixar a medula hipertônica são 
os seguintes: 
1. O volume que sai do túbulo proximal é de 
concentração 300 mOsm/L 
2. As diversas proteínas de transporte ativo do 
segmentos ascendente espesso da alça de Henle 
vai tirar os solutos do seu lúmen (diluindo-o → fica 
com cerca de 200 mOsm/L) e jogar para o 
interstício (concentrando-o). O gradiente de 200 
mOsm/L desse segmento não pode diminuir mais 
que isso pois o transporte ativo de mais íons vai 
causara difusão paracelular de volta ao túbulo. 
3. Por conseguinte, o líquido que desce pelo ramo 
descendente da alça de Henle vai perdendo água 
por osmose para o interstício. A osmolaridade do 
interstício é mantida em 400 mOsm/L pelo 
transporte contínuo de íons para fora do ramo 
ascendente espesso da alça de Henle. 
4. O líquido hipertônico formado no ramo 
descendente flui para o ramo ascendente devido 
ao líquido adicional que chega do túbulo 
proximal. 
5. No ramo ascendente, o líquido sofre diluição pelo 
bombeamento de solutos para o interstício 
medula, até chegar a 200 mOsm/L. 
6. Então, mais uma vez, chega um novo líquido no 
ramo descendente e atinge o equilíbrio com o 
líquido intersticial medular hiperosmótico 
 Essas etapas ocorrem repetidas vezes, 
apresentando efeito real de adição crescente de 
solutos à medula muito mais do que de água; com 
tempo suficiente, esse processo gradativamente 
retém solutos na medula e multiplica o gradiente de 
concentração, estabelecido pelo bombeamento 
ativo de íons para fora do ramo ascendente espesso 
da alça de Henle, elevando, por fim, a osmolaridade 
do líquido intersticial para 1.200 a 1.400 mOsm/L. 
 Assim, a reabsorção repetitiva de cloreto de 
sódio pelo ramo ascendente espesso da alça de 
Henle, e o influxo contínuo de novo cloreto de sódio 
do túbulo proximal para a alça de Henle recebem o 
nome de multiplicador de contracorrente. 
 
OBS! Uma maneira mais fácil de se pensar nesse 
mecanismo de contracorrente é o seguinte: o líquido 
que chega na alça de Henle do túbulo proximal tem 
osmolaridade de 300 mOsm/L; no final da alça de 
Henle, o líquido passa a ter 200 mOsm/L, o que dá 
uma diferença de 100 mOsm/L, ou seja, apesar do 
líquido ter perdido água por osmose na parte 
descendente, ele perdeu muito mais soluto na parte 
ascendente da alça; assim, esses 100 mOsm/L de 
soluto que tiraram do líquido que passa pela alça de 
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Henle vai ficar concentrado no interstício renal. Esses 
solutos concentrados no interstício vão ajudar a 
puxar mais água da parte descendente da alça de 
Henle, o que permite a formação de uma urina 
concentrada; por conseguinte também, esse líquido 
mais concentrado vai ter os seus solutos bombeados 
para o interstício renal pela parte ascendente até 
cerca de 200 mOsml/L, o que aumenta novamente o 
nível de soluto que fica no interstício. Dessa maneira, 
esses passos se repetem e o mecanismo 
multiplicador de contracorrente fica estabelecido. 
Além disso, esse interstício mais concentrado vai ser 
de grande importância para a difusão facilitada da 
urina no ductos coletores medulares quando os 
níveis de ADH estiverem altos. 
 
Túbulo distal e ductos coletores na urina concentrada 
 Quando o líquido tubular deixa a alça de Henle 
e flui para o túbulo distal (TD) do córtex renal, ele vai 
sofrer uma diluição, principalmente na porção inicial 
do TD, já que ela é semelhante ao segmento espesso 
da alça de Henle (transporta ativamente o cloreto de 
sódio para fora do túbulo e é impermeável à água). 
 Quando o líquido tubular passa para o ducto 
coletor presente no córtex, a quantidade de água que 
será reabsorvida vai depender dos níveis circulantes 
de ADH. Quando os níveis de ADH estão , ocorre 
elevada reabsorção de água no córtex renal, que é 
removida pelos capilares peritubulares (essa grande 
quantidade de água reabsorvida no córtex e não na 
medula auxilia a conservar a elevada osmolaridade 
da medula renal). 
 Ao passar para os ductos coletores medulares, 
ocorre a reabsorção hídrica adicional (bem menor 
que a ocorrida nos ductos coletores) para o interstício 
medular, mas só se os níveis de ADH estiverem . A 
água reabsorvida é conduzida pela vasa recta para a 
corrente sanguínea. 
 
 
A ureia na urina concentrada 
 A ureia contribui com cerca de 40 a 50% da 
osmolaridade do interstício da medula renal. A sua 
reabsorção ocorre passivamente pelos túbulos 
 O mecanismo de reabsorção de ureia é o 
seguinte: 
1. No túbulo proximal, cerca de 40 a 50% da ureia 
filtrada são reabsorvidos, mas devido à maior 
reabsorção de água, ocorre  [ureia] nos túbulos 
2. No ramo delgado descendente da alça de Henle, 
a [ureia] aumenta muito devido à reabsorção de 
água e pela secreção de ureia do interstício 
medular, que ocorre por UT-A2 
3. No ramo ascendente espesso da alça de Henle e 
no segmento inicial do TD ocorre quase nenhuma 
reabsorção de ureia 
4. No segmento final do TD e nos ductos coletores, 
com  [ADH], a água é rapidamente reabsorvida 
para o córtex renal, o que  a [ureia] do líquido 
tubular, já que essa parte do túbulo não é 
permeável à ureia. 
5. À medida que o líquido tubular vai passando para 
os ductos coletores medulares, a ureia vai ficando 
cada vez mais concentrada. 
6. No ducto coletor medular, a [ureia] está  e esse 
segmento apresenta transportadores específicos 
de ureia, como UT-A1 e UT-A3, que são ativados 
pelo ADH e transportam a ureia para o interstício 
medula renal 
7. Assim, a ureia reabsorvida pode ser transportada 
para os vasa recta e entra na corrente sanguínea 
ou ela pode ser secretada no lúmen tubular no 
segmento delgado da alça de Henle, o que 
propicia na hipertonicidade da medula (pois 
ocorrerá maior bombeamento de outros solutos 
no ramo ascendente da alça de Henle com a urina 
ainda mais concentrada) e permite a formação de 
uma urina concentrada. Ademais, a reabsorção de 
água junto com a ureia nos ductos coletores, 
impede que a água reabsorvida dilua a medula 
renal. 
 
OBS! O papel fundamental da ureia, em contribuir 
para concentração da urina, é evidenciado pelo fato 
de que indivíduos com dieta rica em proteína, com 
subsequente produção de grande quantidade de 
ureia, como “resíduo” nitrogenado, se mostram 
capazes de concentrar sua urina de forma muito mais 
satisfatória, em comparação a indivíduos com dieta 
pobre em proteína e, portanto, com baixa produção 
de ureia 
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Awsdas
 
 
A TROCA POR CONTRACORRENTE NOS VASA 
RECTA PRESERVA A HIEROSMOLARIDADE DA 
MEDULA RENAL 
 Uma questão que pode ser feita é: como o 
sistema multiplicador de contracorrente não é 
dissipado pela circulação sanguínea que passa pela 
medula real? Os motivos disso não ocorrer estão 
listados a seguir: 
• O fluxo sanguíneo medular é baixo, sendo 
suficiente só para suprir as necessidades 
metabólicas dos tecidos 
• Os vasa recta servem como trocadores por 
contracorrente 
 O mecanismo de troca por contracorrente 
ocorre da seguinte maneira: 
1. À medida que o sangue desce pelos vasa recta e 
direção às papilas, ele vai fiando cada vez mais 
concentrado, devido ao ganho de solutos a partir 
do interstício e pela perda de água para o 
interstício 
2. Na porção mais interna da medula, as vasa recta 
vão assumir uma osmolaridade de cerca de 1200 
mOsm/L, semelhante à do interstício 
3. Quando o sangue ascende retornando ao córtex 
fica progressivamente menos concentrado, já que 
os solutos se difundem de volta para o interstício 
medular, e a água, de volta aos vasa recta 
 
 
 
OBS! Quando a [ADH] estiver alta, a osmolaridade do 
líquido que flui pela alça descendente aumenta de 
forma gradativa até se tornar próxima à do líquido 
intersticial adjacente que gira em torno de 1.200 
mOsm/L. Quando urina diluída estiver sendo 
formada, devido às baixas concentrações do ADH, a 
osmolaridade do interstício medular será inferior a 
1.200 mOsm/L; consequentemente, a osmolaridade 
do líquido tubular no ramo descendente da alça de 
Henle também fica menos concentrada. Essa 
redução na concentração se deve, em parte, à menor 
reabsorção de ureia para o interstício medular pelos 
ductos coletores quando existem baixos níveis de 
ADH e a formação renal de grande volume de urina 
diluída. 
 
CONTROLE DA OSMOLARIDADE E DA 
CONCENTRAÇÃO DE SÓDIO DO LÍQUIDO 
EXTRACELULAR 
 A concentração de sódio é normalmente 
regulada entre os limites de 140 a 145 mEq/L; a 
osmolaridade média gira em torno 300 mOsm/L.Essas variáveis devem ser precisamente controladas, 
pois elas determinam a distribuição do líquido entre 
os compartimentos intracelular e extracelular. 
 
Sistema de feedback osmorreceptor ADH 
 Quando a osmolaridade de sódio amenta acima 
do normal em virtude de déficit de água, o sistema 
feedback opera da seguinte maneira: 
1. Células osmorreceptoras (neurônios específicos) 
localizados no hipotálamo anterior, próximo aos 
núcleos supraópticos, sofrem murchamento 
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2. Tais células enviam sinais a outros neurônios 
situados nos núcleos supraópticos, os quais 
retransmitem a informação pelo pedículo para a 
hipófise posterior 
3. O potencial de ação na neuro-hipófise estimula a 
liberação de ADH, que estava armazenada em 
grânulos secretórios, nas terminações nervosas 
4. O ADH entra na corrente sanguínea e é 
transportado até os rins, onde aumenta a 
permeabilidade da porção final dos TD, túbulos e 
ductos coletores à água 
5. Ocorre  da reabsorção de água, enquanto o 
sódio e outros solutos continuam a ser excretados 
na urina 
 Em uma situação de excesso de água no 
organismo, os níveis de ADH ficam muito baixos e 
não vai ocorre a reabsorção elevada de água nas 
porções distais dos néfrons, normalizando a 
osmolaridade plasmática. 
 
 
Síntese de ADH e liberação na corrente sanguínea 
 O ADH é sintetizado no hipotálamo por dois 
tipos de neurônios, as células dos núcleos 
supraópticos (faz 5/6 da síntese de ADH) e dos 
núcleos paraventriculares do hipotálamo (faz 1/6 da 
síntese). Tais neurônios projetam seus axônios para a 
hipófise posterior; o ADH sintetizado é transportado 
até a terminação nervosa, onde fica armazenado em 
vesículas até a ocorrência do potencial de ação, que 
irá causar o influxo de cálcio e, por conseguinte, a 
fusão das vesículas contendo o ADH para a circulação 
sistêmica. 
 Uma outra região importante para o controle da 
osmolaridade é a região anteroventral do 3º 
ventrículo (AV3V); nessa região, entre o órgão 
subfornical (que fina na parte superior) e o órgão 
vasculoso da lâmina terminal (que fica na parte 
inferior) fica o núcleo pré-óptico mediano, que fica 
em contato com essas duas estruturas e ainda os 
núcleos supraópticos e os centros de controle da 
pressão sanguínea no bulbo. Alguns neurônios 
osmorreceptores próximos aos núcleos supraópticos 
se excitam com pequenas variações na osmolaridade 
plasmática, essas células, portanto, enviam sinais 
nervosos aos núcleos supraópticos para controlar sua 
atividade e a secreção do ADH. É provável também 
que esses sinais induzam à sede, em resposta ao 
aumento da osmolaridade do líquido extracelular. 
 
 Além disso, a liberação de ADH também é 
controlada por reflexos cardiovasculares, que 
incluem os reflexos barorreceptores arteriais e os 
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reflexos cardiopulmonares. As informações desses 
reflexos que se originam no arco aórtico, seio 
carotídeo e átrios cardíacos são conduzidos pelos 
nervo vago e glossofaríngeo, fazendo sinapses nos 
núcleos do trato solitário. As projeções, a partir 
desses núcleos, retransmitem os sinais para os 
núcleos hipotalâmicos, que controlam a síntese e a 
secreção do ADH. 
 
ADH e a secreção relacionada ao volume sanguíneo 
e a osmolaridade 
 Como mostrado, o ADH vai ser secretado em 
situações de  da osmolaridade celular e/ou  do 
volume sanguíneo. Todavia, a sua secreção iniciada 
pelos neurônios osmorreceptores é mais sensível à 
variação da osmolaridade do que a de volume 
sanguíneo; logo, em uma situação de hemorragia, 
por exemplo, em que ocorre  do volume sanguíneo 
e a manutenção da osmolaridade, o reflexo 
cardiovascular que vão estimular de maneira efetiva 
a secreção do ADH. 
 
Tabela de regulação da secreção de ADH 
 Alguns outros fatores menos importantes estão 
relacionados com a secreção do ADH; a tabela a 
seguir mostra um resumo desses fatores: