Aula 1 Agnatha e Gnathostomata

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INTRODUÇÃO 
AO ESTUDO 
DOS VERTEBRADOS 
 
 PRIMEIROS 
VERTEBRADOS 
“PEIXES” 
GEO 04002 – PALEONTOLOGIA 2 
ÁREA 4 - PALEOVERTEBRADOS 
Profa. Marina Bento Soares 
marina.soares@ufrgs.br 
Sala 120 – Depto. de Paleontologia 
e Estratigrafia 
Filogenia dos principais FILOS de METAZOA viventes 
www.erectus.it 
CHORDATA: 5% de todo o reino animal 
CHORDATA 
Notocorda 
Tubo nervoso dorsal oco 
Fendas faríngeas 
Cauda pós-anal muscular 
Características compartilhadas 
em alguma fase da ontogenia 
DEUTEROSTOMIA 
Notocorda 
Tubo nervoso dorsal oco 
Fendas faríngeas 
Cauda pós-anal muscular 
 Anfioxo 
(CEPHALOCHORDATA) 
Ascidia (UROCHORDATA) 
VERTEBRATA 
 
 
O que diagnostica um vertebrado? 
• Elementos esqueléticos anteriores (cartilaginosos 
ou ósseos) formando um crânio que protege o 
encéfalo + órgãos sensoriais 
 
•Presença de vértebras (cartilaginosas ou ósseas) 
arranjadas serialmente (esqueleto axial) por onde passa 
o tubo nervoso 
 
 
 
 
 
 Esqueleto cartilaginoso 
 ou ósseo! 
 
 Esqueleto apendicular 
 (membros + cinturas) 
 
Chengiiang 
530 Ma 
 Primeiros 
Vertebrados 
CHENGIIANG – CHINA 
 EOCAMBRIANO 
 (~530 Ma) 
(D) possible ascidian: Phlogites; (E) priapulid: Maotianshania cylindrica; (F) pan-arthropod: 
Opabinia regalis; (G) arthropod: Leanchoilia illecebrosa; (H) arthropod: Jianfengia multisegmentalis; 
(I) arthropod: Fuxianjuia protensa; (J) chordate: Haikouella lanceolata; 
: 
Science, 2006 
vol. 311 no. 5762 796-800 
CHENGIIANG – CHINA 
30 mm 
 Haikouichthyes 
Olhos, cápsulas nasais, cérebro coberto por possível tecido cartilaginoso, 
 6 fendas faringeanas, notocorda, 10 possíveis vértebras cartilaginosas, 
músculos, coração, gônadas, intestino. 
 VERTEBRADO BASAL 
 Mais de 500 espécimes 
CHENGIIANG – CHINA 
 EOCAMBRIANO 542 Ma 
Haikouichthys 
Walking with monsters - BBC 
Myllokunmingia 
Sinônimo de Haikouichthys? 
28 mm 
Cabeça bem definida, 5-6 arcos faríngeos, até 25 miômeros, notocorda, 
cavidade cardíaca, amplo intestino, nadadeira dorsal baixa, nadadeira 
ventro-lateral. 
Apenas um espécime conhecido 
VERTEBRATA 
AGNATHA 
GNATHOSTOMATA 
“ostracodermes” 
feiticeiras 
lampreias 
VERTEBRADOS: 
DIVERSIDADE ATUAL 
Nº de espécies 
Fonte: Pough et al. A vida dos vertebrados 
Táxons viventes, 
resultado de longa 
história evolutiva. 
Muitos grupos estão 
extintos 
 
= REPRESENTADOS 
POR FÓSSEIS 
Táxons viventes, resultado de longa história evolutiva. 
Muitos grupos extintos = REPRESENTANTES FÓSSEIS 
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE OS VERTEBRADOS 
Agnatha –Vertebrados sem mandíbula 
Gnathostomata – vertebrados com mandíbula 
Agnatha 
G
n
a
th
s
to
m
a
ta
 
O
s
te
ic
h
th
y
e
s
 
VERTEBRATA 
AGNATHA 
GNATHOSTOMATA 
“ostracodermes” 
feiticeiras 
lampreias 
Hidroxiapatita (osso) + Dentina 
(mesma substância dos dentes) 
Neocambriano – Neotriássico Euconodonta 
 0.25–2 mm 
 Reportadas desde 1856! 
Ótimas ferramentas bioestratigráficas 
 KARDONG, 1998. 
O animal conodonte 
(Briggs et al., 1983- Carbonífero da Escócia) 
Notocorda, região cefálica, olhos desenvolvidos, 
nadadeira caudal raiada (?), miômeros em “V”; 
faringe muscular, 
40,5 mm 
 Clydagnathus (1983) 
40,5 mm; cabeça com olhos; cápsula óticas; notocorda; miômeros; 
tubo neural (?); nadadeira caudal sustentada por raios 
Edimburgo: Clydagnathus 
 Carbonífero Superior 
 (holótipo + 9 espécimes) 
 
Ordoviciano Superior 
da África do Sul 
 
Siluriano Inferior - EUA 
 
 
 
 
VERTEBRATA 
AGNATHA 
GNATHOSTOMATA 
“ostracodermes” 
feiticeiras 
lampreias 
 3. Placodermes 
 4. Condrictes 
 5. Osteictes 
2. Ostracodermes 
 1. Haichouichthyes 
 +Agnatha/Euconodonta 
1 2 3 4 5 6 
6. Tetrapodes 
AGNATHA: VERTEBRADOS SEM MANDÍBULA 
 
FORMAS FÓSSEIS: 
OSTRACODERMES 
 
Placodermi 
Condrichthyes 
AGNATHA 
AGNATHA FÓSSEIS 
OSTRACODERMES 
Ordoviciano 
ao 
Devoniano 
 OSTRACODERMES - REGISTRO FÓSSIL: 
Placas ósseas isoladas no Neo-Cambriano 
 Primeiro registro de tecido ósseo! 
Mais antigos: 
 
Austrália – 510 Ma: 
+ Am.Norte, Groenlândia 
 
FÓSSEIS COMPLETOS = SÓ NO ORDOVICIANO 
CARACTERÍSTICAS: 
•média 10-12 cm; 
•sem mandíbula; 
•boca “circular”; 
•câmaras branquiais (fendas faringeais); 
•notocorda desenvolvida (nenhuma vértebra preservada) 
•uma ou duas narinas externas; 
•placas ósseas revestindo o corpo 
•ausência de nadadeiras pares * 
•hábito bentônico 
* Exceção Osteostraci 
 OSTRACODERMES 
Ordoviciano Inferior ao 
Devoniano Superior 
 
No Gondwana – Ordoviciano Inferior e Médio 
Maioria dos fósseis na Laurasia – últimos 15 a 20 Ma do Ordoviciano Superior 
(458-445 Ma) 
Muitos táxons no oeste da América 
do Norte 
 
REGISTRO NO ORDOVICIANO 
Gondwana 
Laurentia-Baltica-Siberia 
braquiópodes 
DEVONIANO 
PROVINCIALISMO FAUNÍSTICO/GEOGRÁFICO 
 NO DEVONIANO (Emsiano e o Frasniano) 
Províncias: baseadas em braquiópodes 
DEVONIANO BRASILEIRO: FM. PONTA GROSSA, PR 
 (Sequencia Paraná, Milani 1997) 
Bacia do Paraná 
360 Ma 
370 
 
375 
380 
385 
390 
 
DEVONIANO BRASILEIRO: FM. PONTA GROSSA – PR (Sequencia Paraná) 
DIVERSIDADE DOS 
OSTRACODERMES 
NO TEMPO 
OSTRACODERMES 
GRUPO DOS PTERASPIDA 
 mais primitivos 
GRUPO DOS CEPHALASPIDA 
 mais derivados 
Primeiros OSTRACODERMOS: Eo-Ordoviciano 
 GRUPO DOS PTERASPIDA - mais primitivos 
 
 
 
Sacabambaspis Ordoviciano da Bolívia: Pré-cordilheira; 
 Argentina; Omã 
13 cm 
Saccabambaspis - 1 
Arandaspis - 2 
Astraspis -3 
Porophoraspis 
Andinaspis 
América do Sul 
Austrália 
Am. Norte 
OUTROS PTERASPIDA 
12 a 15 cm 
Pteraspis dunensis - Museum für Naturkunde, Berlin. 
Pteraspis 
Drepanaspis 
HETEROSTRACI (Ordoviciano Superior ao Devoniano) 
Pteraspis dunensis - Museum für Naturkunde, Berlin. 
12 a 15 cm 
Drepanaspis 
Pteraspis 
HETEROSTRACI 
OSTRACODERMES 
GRUPO DOS PTERASPIDA 
 mais primitivos 
GRUPO DOS CEPHALASPIDA 
 mais derivados 
CEPHALASPIDA OSTEOSTRACI (Ord. Sup – Dev) 
•Carapaças ósseas não articuladas; 
única peça na região cefálica 
 
•Projeções ósseas cefálicas 
 
•Projeções estabilizadoras laterais 
 = nadadeiras pares 
 
•Nadadeira caudal heterocerca epicerca 
 
Hemiclaspis 
Hemicyclaspis 
 
Siluriano Superior 
Europa e Canadá 
 Cephalaspis 
Eo-Devoniano Europa 
 
Nadadeiras peitorais pares – novidade evolutiva 
compartilhada com os GNATHOSTOMATA! 
Cephalaspis 
Eo-Devoniano Europa 
Walking with monsters - BBC 
 
 Filogenia sugerida com 
 base na homologia das 
 nadadeiras pares peitorais 
 
 
 Mandíbulas 
3. Placodermes 
4. Acantódios 
5. Condrictes 
6. Osteictes 
2. Ostracodermes 
 1. Haichouichthyes 
 +Agnatha/Euconodonta 
1 2 34 5 6 
7. Tetrapodes 
 PLACORDERMI 
 (Eo-Siluriano ao Neo-Devoniano) 
 ~ 355 gêneros 
PLACODERMES 
Armadura óssea 
Placas ósseas fusionadas 
Cauda pequena 
Nadadeiras pares peitorais 
 
 Semelhanças com Ostracodermes 
• Mandíbulas – 1ª vez 
• Nadadeiras pélvicas pares – 1ª vez 
• Vértebras com algum grau de ossificação 
•Articulação com crânio - movimento da cabeça 
• Placas ósseas modificadas ao redor da boca 
•Presença de dentes - 1ª vez 
 
• Marinhos e não marinhos 
• Predadores – domínio dos mares no Devoniano 
• Fósseis encontrados entre 80ºN e 86ºS 
 Hábito 
bentônico/nectônico 
Predadores – domínio dos mares no 
 Devoniano (80ºN e 86ºS) 
GRUPOS DE PLACODERMES: Rhenanida 
 Gemuendina 
Alemanha 
10 cm 
•Meso ao Neo-Devoniano 
 
•Europa e Am. Norte 
•Redução da armadura torácica 
•Expansão das nadadeiras peitorais 
•Convergência com raias 
•Hábito bentônico 
•Narinas dorsalizadas 
•Uma abertura branquial 
•Nadadeiras e corpo cobertos com 
pequenas escamas 
•Quatro gêneros: 
 Gemuendina 
 Asterosteus 
 Jagoria 
 Bolivosteus 
Gemuendina 
30 cm 
 GRUPOS DE PLACODERMES: Antiarchi 
+ de 100 sp. 
•Meso e Neo-Devonino 
 
•Cabeça curta 
•Armadura torácica alongada 
•Nadadeiras peitorais modificadas – placas 
•Corpo e cauda cobertos por escamas amplas 
•ou quase sem escamas (Bothrioleps) 
•Uma nadadeira dorsal 
•Bentônicos de ambientes marinhos marginais 
ou deltaicos 
 
•“Peixes” mais comuns do Neo-Devoniano 
•Muitos espécimes juvenis conhecidos 
 
 
Bothriolepis 
12 cm 
Formação Escuminac 
Devoniano 
Miguasha - Canadá 
Bothriolepis canadensis 
 Asterolepis 
Neo-Devoniano 
 EUA 
 GRUPOS DE PLACODERMES: 
Artrhodira 6-7 m 
Dunkleosteus 
 Am. Norte 
•Grupo mais abundante 
•Distribuição cosmopolita 
•De 2 cm a 6 m 
•Armadura torácica alongada 
•Armadura ornamentada 
•Placas gnatais na mandíbula 
•Presença de dentes 
•Presença de cláspers 
•Evidência de viviparidade 
 
 Dunkleosteus sp. 
 
 DEVONIANO SUPERIOR 
 Marrocos 
Marrocos, Bélgica, Polônia, Am. Norte 
 10 espécies conhecidas 
Coccosteus 
40 cm 
Heterosteus 
Homostius 
4m 
Compagopiscis croucheri 
Arthrodira (Austrália) 
Nature 2012 
Dentes= osso + dentina e cavidade pulpar 
Clasper - são dois órgãos 
alongados e cônicos com o 
formato de duas pequenas 
nadadeiras (região pélvica) 
que funcionam como um 
auxiliador na cópula. 
Ptyctodontida 
REPRODUÇÃO NOS PLACODERMES 
3. Placodermes 
4. Condrictes 
5. Osteictes 
2. Ostracodermes 
 1. Haichouichthyes 
 +Agnatha/Euconodonta 
1 2 3 4 5 6 
6. Tetrapodes 
 CONDRICHTHYES MODERNOS: 2 Grupos 
 
• ELASMOBRANCHII tubarões (Pleurotremata, Seilachii) 
 
 raias (Hypotremata, Baitoidea) 
 
 
• HOLOCEPHALI quimeras 
 
Compartilham: estrutura das nadadeiras 
 esqueleto cartilaginoso – cartilagem calcificada prismática 
 clásper nos machos; muitas espécies vivíparas 
 tipo de substituição dentária alternada 
1º registro: Siluriano = escamas isoladas do Canadá e Rússia 
Primeiros dentes: Eo-Devoniano 
Primeiros espécimes articulados: Eo-Devoniano 
ELASMOBRANCHII: 
 
Várias aberturas branquiais 
 
Tubarões, cações 
(5-7 pares de fendas) 
 
Raias 
(5 pares de fendas ventrais) 
HOLOCEPHALLI: 
 Uma abertura 
 branquial 
Registro predominante: 
 DENTES 
ESCAMAS 
 Doliodus problematicus 
Canadá 
 espinhos 
na nadadeira 
 peitoral 
Tooth 
families 
Origem do Grupo na Laurentia 
Cartilagem 
 prismática 
Nadadeira 
 peitoral 
Intervalo de distribuição dos principais grupos de elasmobrânquios no tempo geológico. Idades 
numéricas retiradas de Cohen et al. (2015). 
Reconstituições de Schaeffer e Williams (1977), Zangerl (1981), Maisey (1982a), Coates e 
Sequeira (2001), Martin (2003) e Grogan e Lund (2008). Pauliv, 2015. 
CONDRICHTHYES - ELASMOBRANCHII 
 DEVONIANO 
Dev. Sup 
 EUA 
•Espécie melhor representada 
no Devoniano 
•Até 2m 
•Pele “nua”: escamas só ao redor 
da boca, margens das nadadeiras 
e ao redor dos olhos 
•Cartilagem calcificada prismática 
•Nadadeira dorsal anterior 
com espinho 
•Nadadeira caudal epicerca 
•Ausência de cláspers (?) 
•Dentes tricuspidados 
 PRIMEIRA IRRADIAÇÃO: 
Devoniano ao Eo-Triássico 
 
CLADOSELACHIIFORMES 
Cladoselache 
SYMORIIFORMES - Stethacanthiidae 
Neo-Devoniano ao Eo-Carbonífero 
 
70 cm 
Ornamentações com dentina 
Espinhos nas nadadadeiras 
Clásperes 
Stethacanthus 
 Neo-Devoniano 
ao Eo-Carbonífero 
Am. Norte e Europa 
Falcatus – Carbonífero EUA 
25 – 30 cm 
Stethacanthiidae 
2 m 
SEGUNDA IRRADIAÇÃO – Triássico ao Cretáceo 
 Hybodontiformes 
•Maior irradiação do grupo 
a partir do Triássico 
•Formas dominantes 
no Jurássico da Europa e 
Am. Norte 
•Algumas spp. de água doce 
Hybodus 
 Dois pares de 
dentículos na cabeça 
TERCEIRA IRRADIAÇÃO: Cretáceo ao Recente 
ELASMOBRANCHII 
•Cretáceo: 
gêneros ainda viventes 
 
•42 famílias atuais 
 Neoselachii: tubarões, cações e raias 
Cretoxyrhina 
4m 
3. Placodermes 
4. Condrictes 
5. Osteictes 
2. Ostracodermes 
 1. Haichouichthyes 
 +Agnatha/Euconodonta 
1 2 3 4 5 6 
6. Tetrapodes 
PEIXES ÓSSEOS: OSTEICHTHYES 
ACTINOPTERYGII 
SARCOPTERYGII 
 ACTINOPTERYGII 
 + 
 SARCOPTERYGII 
 
• Ossos dérmicos no crânio 
• Opérculo e cintura escapular 
• Sistema de linha lateral 
• Órgãos acessórios respiração 
e flutuação = pulmões/bexiga 
natatória 
• Dentes funsionados entre si 
e recobertos por esmalte 
• Nadadeiras com raios ósseos 
 
 
 
 
OSTEICHTHYES: 
NADADEIRAS RAIADAS 
 X 
NADADEIRAS LOBADAS 
ACTINOPTERYGII 
 
SARCOPTERYGII 
Sauripterus Bonnerichthys 
ACTINOPTERYGII: 
nadadeira raiada 
 
SARCOPTERYGII: 
nadadeira lobada 
Celacanto 
ACTINOPTERYGII 
Siluriano ao Recente 
Até o Devoniano = 20 sp. 
Permo-Carbonífero = mais de 40 famílias 
Hoje: mais de 30.000 espécies 
 Formação Santana 
Cretáceo 
Ceará 
Localização da Bacia do Araripe e coluna estratigráfica simplificada do 
Grupo Santana. 
Níveis fossilíferos: 
Grupo Santana – Bacia do Araripe 
Dastilbe 
Formação Crato 
 Ictiólitos da 
Formação Romualdo 
Vinctifer 
Formação Romualdo 
Tahrrias 
Formação Romualdo 
Formação Romualdo 
Rhacolepis