Aula_11_2023_Amniota_Chelonia_Diapsida_Lepidosauromorpha

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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Profs. Drs. Flávio Alicino Bockmann e Ricardo Macedo Corrêa e 
Castro
Biólogo Dr. Hertz Figueiredo dos Santos
Monitores PAE: M.Sc. João Trevisan, José Haroldo Braga Jr.
Monitor voluntário (graduação): Pedro Zani
2023
AULA 11
- Origem e evolução de Tetrapoda Amniota
- Evolução, anatomia, filogenia e classificação de Chelonia (tartarugas,
cágados, jabotis, tracajás)
- Evolução, anatomia, filogenia e classificação dos grandes grupos de
Diapsida Lepidosauromorpha [placodontes, plesiossauros, ictiossauros, 
tuataras e Squamata (lagartos, serpentes e anfisbenas)]
Diversidade dos vertebrados viventes (2002)
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2020)
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
214 spp. 757 spp.
360 spp.
10.955 spp.26 spp.
6.495 spp.
10.721 spp.
7.260 spp.
- Sarcopterygii: 36.796 
espécies
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
214 spp. 766 spp.
361 spp.
10.980 spp.26 spp.
6.495 spp.
10.825 spp.
7.404 spp.
- Sarcopterygii: 37.080 
espécies
Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2021)
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
- Sarcopterygii: 38.039 
espécies
7.653 spp.
221 spp. 815 spp.
363 spp.
11.550 spp.27 spp.
6.495 spp.
10.907 spp.
Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2023)
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
7.653 spp.
221 spp. 815 spp.
363 spp.
11.550 spp.27 spp.
6.495 spp.
10.907 spp.
Diversidade dos Sarcopterygii viventes (2023)
- Sarcopterygii: 38.039 espécies
- Actinistia: 2 spp.
- Dipnoi: 6 spp.
- Amphibia: 8.689 spp. (Anura 7.653 spp.,
Caudata ou Urodela: 815 spp.,
Gymnophiona: 221 spp.)
- Testudinia ou Chelonia: 363 spp.
- Squamata: 11.549 spp.
- Rhynchocephalia: 1 sp.
- Crocodilia: 27 spp.
- Aves: 10.907 spp. (+18.022 subespécies!)
- Mammalia: 6.495 spp.
AmphibiaWeb (2023) AmphibiaWeb: Information on
Amphibian Biology and Conservation. University of
California, Berkeley. Disponível em: http://amphibiaweb.org/
(Acessado em 23/10/2023)
Burgin, C. J. et al. (2018) How many species of mammals are
there? Journal of Mammalogy, 99 (1): 1–14.
Clements, J.F. et al. (2022) The eBird/Clements Checklist of
Birds of the World: v2022. Cornell University, Ithaca.
Disponível em:
http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/
(Acessado em 24/10/2023)
Uetz, P. (2023) The Reptile Database. Disponível em:
http://www.reptile-database.org/ (Acessado em 24/10/2023)
Filogenia dos Gnathostomata 
(vertebrados com mandíbula)
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Filogenia dos Craniata
Fonte: Janvier, P. (1996) Early Vertebrates.
New York, Oxford University Press.
Sarcopterygii
“Reptilia”
Batracomorpha Reptilomorpha
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Amniota (312 
m.a.)
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Reptilomorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Fontes: Liem, K.F., W.E. Bemis, W.F. Walker, Jr. & L. Grande. 2001. Functional Anatomy of the
Vertebrates. 3rd ed. Belmont, Thomson Learning.
http://encarta.msn.com/media_461517464_761563418_-1_1/Amniotic_Egg.html
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/chordate.htm
Amniota – Membranas
extra-embrionárias
- albúmen (“clara do ovo”) –
membrana extra-embrionária
primitiva e + externa; proteção
mecânica do embrião, reserva de
água e de proteína.
- saco vitelínico (“yolk sac”) -
envolvido pela mesoderme e
endoderme; forma parte do
intestino.
- âmnio (ecto + mesoderme) –
envolve apenas o embrião;
desenvolve da parede do
embrião; proteção contra
choques mecânicos; líquido
amniótico: defesa (citosinas),
nutrição, desenvolvimento
(hormônios).
- alantóide (meso + endoderme;
invaginação do tubo digestório
primitivo) – armazena resíduos
nitrogenados e faz trocas
gasosas (“répteis” + aves e
monotremados); origina bexiga
urinária.
- cório (ecto + mesoderme; =
placenta) – envolve embrião, saco
vitelino, alantóide e âmnio;
desenvolve-se da parede externa
do embrião.
http://encarta.msn.com/media_461517464_761563418_-1_1/Amniotic_Egg.html
http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/16cm05/1116/chordate.htm
Amniota (312 
m.a.)
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Reptilomorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
†Protoclepsydrops haplous 
(Synapsida) - Carbonífero 
Superior da América do Norte 
(312 m.a.)
†Paleothyris acadiana 
(Sauropsida, Captorhinida) –
Carbonífero Superior da 
Nova Escócia, Canadá (304-
312 m.a.)
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
†Casineria kiddi Paton et al. (1999)
- Carbonífero Inferior (340 m.a.)- Escócia
- Amniota basal ou Archosauromorpha basal?
Fonte: Paton, R.L. et al. (1999) An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland. Nature, 398: 508-513.
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Amniota
Reptilomorpha
Sauropsida
Synapsida
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comprimento do focinho
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Estrutura da coluna vertebral
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
†Eryops megacephalus, adulto e girino (anteriormente conhecido como Pelosaurus), Permiano do 
Texas (295 m.a.), no National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, DC
†Hylonomus lyelli, Carbonífero (315 
m.a.), Nova Escócia, Canadá
Estrutura das costelas
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Diferenciação da musculatura epaxial e hipaxial
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. 2002. Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Estrutura da cintura pélvica e sua relação com a coluna vertebral
- Osteolepiformes: monobloco (basipterígio) sem conexão com coluna vertebral
- Tetrápode primitivo: cintura pélvica tripartida (ílio, ísquio e púbis); uma costela
sacral contactando os ílios de cada lado (cintura pélvica ancorada na coluna
vertebral).
- Amniota: 2-3 vértebras e costelas sacrais
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
- Sarcopterygii basais: apenas o
metapterígio forma o eixo principal dos
membros locomotores (pro- e
mesopterígio foram perdidos); primeiro
mesômero é homólogo ao úmero, no
membro anterior, e ao fêmur, no membro
posterior.
- Sarcopterygii mais avançados (e.g.
Osteolepiformes): segundomesômero e
primeiro radial do membro anterior
(antebraço) – ulna e rádio; segundo
mesômero e primeiro radial do membro
posterior (perna) – fíbula e tíbia; raios
ainda presentes.
-Tetrápodes primitivos: nadadeiras pares
transformadas em braços e pernas:
radiais formam autopódios (metacarpos
e metatarsos; mãos e pés,
respectivamente) e acropódios
(falanges; dedos das mãos e dos pés);
cotovelo e joelho são juntas de
dobradiça e punho e tornozelo são
articulações rotatórias; polidactilia
primitiva.
- Amniota: membros com estrutura mais
leve; pentadactilia (5 dedos); calcanhar
(junta metatarsal).
Forma dos membros e da junta do tornozelo
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Sistema urogenital-alimentar
- Sarcopterygii mais avançados (e.g.
Osteolepiformes): gônadas e rins drenados
pelo duto arquenefrítico; rins opistonéfricos
(longos, com porção meso- e metanefrítica)
regulam equilíbrio de água e excretam íons
bivalentes (Mg2+, Ca2+); íons monovalentes
(Na+ e o Cl−) e compostos nitrogenados
(uréia) excretados pelas brânquias e pele;
bexiga urinária ausente.
- Tetrápodes primitivos: gônadas e rins
drenados pelo duto arquenefrítico; rins
opistonéfricos regulam equilíbrio de água e
excretam íons bivalentes e monovalentes, e
compostos nitrogenados (uréia) [brânquias
estão ausentes]; bexiga urinária presente;
troca de íons também pela pele.
- Amniota: rins metanéfricos (menores e mais
compactos, com túbulos) drenados pelo ureter
(derivado do duto arquinefrítico); machos -
duto arquinefrítico drena o testículo; fêmeas –
ovário drenado pelo oviduto (duto
arquinefrítico é perdido); rins excretam íons
monovalentes e bivalentes, e compostos
nitrogenados (uréia e ácido úrico); bexiga
urinária presente (alantóide).
Amniota
Tetrapoda não-Amniota
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed.
New Jersey, Prentice Hall.
Comparação entre Sarcopterygii não-Tetrapoda, Tetrapoda basal não-amniota e Amniota basal
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Sistema acústico-lateral e ouvido médio
- Sarcopterygii: percepção mecano-
sensorial por meio do sistema da linha
lateral.
- Tetrápodes primitivos: transmissão do
som por meio de osso (columela –
hiomandíbula); linha lateral é mantida
em larvas e adultos.
-Amniota: transmissão do som somente
por meio de osso.
Amphiuma sp. (Amphiumidae, Urodela), 
Virgina, EUA. 
Tetrapoda Amniota: origem e evolução
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Amniota
Reptilomorpha
Sauropsida
Synapsida
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Chelus fimbriatus (Chelidae)
Gopherus polyphemus (Testudinidae)Dermochelys coriacea (Dermochelyidae)
Podocnemis unifilis (Podocnemidae)
Chelonia ou Testudines: diversidade morfológica
- 363 espécies viventes;
- 14 famílias viventes (3 Pleurodira; 11 Cryptodira).
Carettochelys insculpta
(Carettochelyidae, Cryptodira) 
- morfologia do crânio
Fonte:
http://www.digimorph.org/specimens/Carettoch
elys_insculpta/skull.phtml
Esqueleto
Chelonia: anatomia
http://www.digimorph.org/specimens/Carettochelys_insculpta/skull.phtml
Cryptodira, Cheloniidae (A, C, E 
G, I, J - Caretta caretta; B, D, F, 
H, K, L - Lepidochelys kempii)-
morfologia do crânio
Fonte: Jones et al. (2002). The head and neck anatomy of sea turtles (Cryptodira: Chelonioidea) and skull shape in
testudines. PlosOne, 7(11): e47852.
Esqueleto
Chelonia: anatomia
morfologia do casco –
carapaça (dorsal) + plastrão 
(ventral)
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New
Jersey, Prentice Hall.
Escudos epidérmicos 
(osteodermos - queratina)
Escudos “dérmicos” neurais e costais -
derivados das costelas, vértebras e ossos da 
cint. peitoral (endosqueleto) – Hirasawa et al.
(2013)
- 59 centros de ossificação;
- 8 placas neurais (fundidos aos arcos neurais)
- 8 pares de placas costais (fundidas às 
costelas);
- 11 pares de placas periféricas;
- 1 placa nucal, 1 suprapigal e 1 pigal;
- Epiplastrão (clavícula) e entoplastrão 
(interclavícula)
Esqueleto
Chelonia: anatomia
Carettochelys insculpta (Caretochelyidae)
Fonte: http://www.digimorph.org/specimens/Carettochelys_insculpta
- Tartarugas modernas: 18 vértebras pré-sacrais (8 cervicais+10 torácicas)
Esqueleto
Chelonia: anatomia
http://www.digimorph.org/specimens/Carettochelys_insculpta/skull.phtml
Fonte: Pough et al. (2002). Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
- Pulmões grandes, conectados à 
carapaça dorsal/ e lateralmente;
- Pulmões conectados às vísceras 
ventralmente por tecido conjuntivo;
- Respiração intermitente;
- Não podem usar a caixa torácica – tanto 
inalação como exalação exigem intensa 
atividade muscular;
- Inspiração: contração do serrato (ou 
transversus thoracis) e do oblíquo 
abdominal – puxam as vísceras para 
baixo e para trás;
-Expiração: contração do peitoral e do 
transverso abdominal– empurram as 
vísceras para cima e para frente;
- Não podem respirar quando a cabeça e 
os membros estão recolhidos;
- Formas aquáticas usam tb. pressão 
hidrostática;
- Respiração faringeana – franjas no 
aparelho hióide – ca. 50% respiração;
- Respiração cloacal – bursa cloacal.
Dermochelys coriacea (Dermochelyidae) – tartaruga-de-
couro
Aparelho respiratório
Chelonia: anatomia
Aparelho respiratório
Chelonia: anatomia
Cladograma (a): (1) Ventilação 
costal plesiomórfica é empregada 
em Lepidosauria (e.g. V. 
exanthematicus) e em táxons com 
diafragma, como (2) Mammalia
(e.g., Hylobates sp.); (3) tartarugas 
(Testudines: C. serpentina) possuem 
um mecanismo muscular abdominal 
único; (4) pistão hepático –
movimento da cintura pélvica e do 
fígado para trás (Crocodylia: A. 
mississippiensis); e (5) 
bombeamento esternal (G. 
domesticus). (b,c) Reconstrução 
digital do esqueleto, pulmões e 
musculatura hipaxial de Chelydra
serpentina (b, vista dorsal; c, vista 
dorsolateral). Ap, aponeurose 
tendinosa; Lu, pulmão; Oa, m. 
oblíquo abdominal (inspiração); Ta, 
m. transverso abdominal 
(expiração); Tr, traquéia; Tt, m. 
transversus thoracis ou serrato
(inspiração).
Fonte: Lyson, T.R. et al. (2014) Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles. Nature Communications, 5: 5211.
Aparelho respiratório
Chelonia: anatomia
Aparelho respiratório
Chelonia: anatomia
Filogenia das tartarugas basais 
(esquerda) mostrando o aumento da 
rigidez do tronco (casco) em direção às 
formas mais derivadas (Nota: o plastrão 
é formado pela fusão da gastrália, 
interclavícula e clavículas, enquanto a 
carapaça é formada pela fusão das 
costelas, vértebras, cleitros e 
osteodermos ossificados ao longo do 
perímetro do casco. Linhagens basais 
de tartarugas evoluíram a partir da 
divisão de função na qual as costelas 
(dorsais) assumiram o papel exclusivo 
de estabilização, enquanto os músculos 
abdominais (hipaxiais) tornaram-se 
especializados para ventilação dos 
pulmões (à direita). Clavícula: rosa; 
cleitro: azul; interclavícula: verde; 
escápula: amarelo.
Cenário evolutivo para origem do aparelho de ventilação pulmonar exclusivo das tartarugas
Fonte: Lyson, T.R. et al. (2014) Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles. Nature Communications, 5: 5211.
Aparelho respiratório
Chelonia: anatomia
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. New Jersey, Prentice Hall.
- 2 circuitos: 
- sistêmico (O2), lado esquerdo; circuito: pulmão -> todas as partes do corpo (>pressão);
- pulmonar (CO2), lado direito; circuito: todas as partes do corpo -> pulmão (<pressão).
- Câmaras ventriculares em série (cavum arteriosum, cavum venosum e cavum pulmonale).
- Desvio de sangue (da direita p/ esquerda) docircuito pulmonar para o sistêmico (via arco aórtico esquerdo).
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Aparelho circulatório (= Amphibia, Squamata)
Owenetta (Procolophonidae) - Triássico Inferior, África do Sul.
Hypsognathus (Procolophonidae) -
Triássico Superior, New Jersey
- Pequeno porte
- Insetívoros e herbívoros
- Compartilham fossa pós-temporal
com Chelonia
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Origem e evolução
Labidosaurus hamatus (Captorhinida = Cotylosauria) - Permiano, Oklahoma, 
Texas.
- Carbonífero-Permiano
- Herbívoros (dentição)
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Origem e evolução
Bradysaurus baini (Pareiasauridae). 
Permiano Superior, África do Sul
- 60 cm-3 m.
- Permiano.
- Crânio ornamentado.
- Corpo coberto por osteodermos.
- Herbívoros (dentição e formato do 
corpo).
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Origem e evolução
Progranochelys quenstedti (Progranochelyidae) - Triássico Superior, Alemanha. 210 
m.a.
Fonte: http://research.amnh.org/~esg/progano_4.html
Gaffney, E. S. 1990. The comparative osteology of the triassic turtle Proganochelys. Bull. Am. Mus., 194: 1-263.
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Origem e evolução
http://research.amnh.org/%7Eesg/progano_4.html
Odontochelys semitestacea
(Odontochelyidae). Triássico Superior, 
China. 220 milhões de anos
Fonte: Li et al. (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic southwestern China. Nature, 456: 497-500.
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Odontochelys semitestacea (Odontochelyidae) - Triássico Superior, China. 
220 milhões de anos
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Fonte: Li et al. (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic southwestern China. Nature, 456: 497-500.
Testudinata
Fonte: Li et al. (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic southwestern China. Nature, 456: 497-500.
Cladograma dos membros basais de Chelonia (= Testudinata) associado ao tempo 
geológico, mostrando a distribuição estratigráfica
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Pararréptil Eunotosaurus africanus 
- África do Sul, Permiano, ca. 260 
m.a.
Lyson et al. (2013) Evolutionary origin of the turtle shell. Current Biology, http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.05.003
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Fonte: Lyson et al. (2013) Evolutionary origin of the turtle shell. Current Biology, http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.05.003
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Fonte: Hirasawa, T. et al. (2013) The endoskeletal origin of the turtle carapace. Nat. Comm.,4: 2107.
Sinosaurosphargis yunguiensis - Triássico Médio, China, ca. 243 m.a.
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Pappochelys rosinae (Pantestudines -
Diapsida), Triássico Médio da Alemanha
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Fonte: Schoch, R.R. & Sues, H.-D. (2015) A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature, 
doi:10.1038/nature14472
Fonte: Schoch, R.R. & Sues, H.-D. (2015) A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature, 
doi:10.1038/nature14472
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
(a) Hipóteses morfológicas:
Chelonia como grupo-irmão de
Diapsida [2] ou grupo-irmão de
Lepidosauria [1]; (b) e (c)
Hipóteses moleculares
Fonte: Crawford N.G. et al. (2012) Biol. Lett. doi:10.1098/rsbl.2012.0331
Filogenia de Amniota estimada
a partir de 1145 loci ultra-
conservados, usando análise
Bayesiana – Chelonia como
grupo-irmão de
Archosauromorpha
Novas hipóteses sobre as relações de Chelonia
Origem e evolução
Chelonia: evolução, anatomia, filogenia e classificação
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras
lobadas)
Amniota
Reptilomorpha
Sauropsida
Diapsida
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Filogenia dos Sarcopterygii 
(vertebrados com nadadeiras 
lobadas).
Amniota
Reptilomorpha
Sauropsida
Diapsida
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Diapsida – morfologia: (a) crânio de 
Ornithosuchus; (b) fêmur de 
Thescelosaurus.
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life. 6 Ed. New Jersey,
Prentice Hall.
Reptilomorpha: Diapsida: padrões de fenestração craniana
Fonte: Liem, K.F. et al. (2001) Functional Anatomy of the Vertebrates. 3rd ed. Blemont, Thomson Learning.
Reptilomorpha: Diapsida: padrões de fenestração craniana
Lepidosauromorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Fonte: Motani, R. (2000) Rulers of the jurassic seas. Scientific American, 283 (6): 30-37. Ilustração de Karen Carr.
Ichthyosauria (= Ichthyopterygia) - Ophthalmosaurus icenicus. Jurássico Médio
e Superior
Chaohusasaurus geishanensis (Ichthyosauria). Triássico Inferior (245 m.a.). 50-70 cm.
Fonte: Motani, R. (2000) Rulers of the jurassic seas. Scientific American, 283 (6): 30-37.
Stenopterygius (Ichthyosauria). Jurássico.
Fonte: Motani, R. et al. (2014) A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature.
doi:10.1038/nature13866
Cartorhynchus lenticarpus, Triássico Inferior da China.
Fonte: Motani, R. et al. (2014) A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature.
doi:10.1038/nature13866
Fonte: Cheng, L. et al. (2019) Early Triassic marine reptile representing the oldest record of unusually small eyes in
reptiles indicating non-visual prey detection. Scientific Reports, 9:152. doi:10.1038/s41598-018-37754-6
Hupehsuchia - Eretmorhipis carrolldongi, Triássico Inferior da China.
Lepidosauromorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Fontes: http://www.toon.heindl-internet.de/tuebingen/a800/pal023-pflasterzahnsaurier-placodus-gigans.jpg
http://critters.pixel-shack.com/WebImages/crittersgallery/Placodus.jpg
http://www.urwelt-museum.de/saur2.htm
Placodontia – Placodus gigas 
(Placodontidae). Triássico Médio, 
Alemanha.
- Marinhos (águas rasas). 
- 1-2 m (até 3m).
http://www.toon.heindl-internet.de/tuebingen/a800/pal023-pflasterzahnsaurier-placodus-gigans.jpg
http://critters.pixel-shack.com/WebImages/crittersgallery/Placodus.jpg
http://www.urwelt-museum.de/saur2.htm
Placodontia – Henodus chelyops 
(Henodontidae). Triássico Médio, 
Europa.
Fontes:
http://www.leute.server.de/frankmuster/H/Henodus.htm
http://www.toon.heindl-internet.de/tuebingen/a800/pal066-henodus.jpg
http://www.oceansofkansas.com/images2/figure6.jpg
http://www.leute.server.de/frankmuster/H/Henodus.htm
http://www.toon.heindl-internet.de/tuebingen/a800/pal066-henodus.jpg
http://www.oceansofkansas.com/images2/figure6.jpg
Lepidosauromorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Plesiosauria – Thalassomedon
haningtoni. Cretáceo Superior, 
América do Norte.
Fontes: http://www.plesiosauria.com/thalNY2.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8a/Thalassomedon_BW.jpg
-Triássico Médio-Cretáceo;
- 2-15m;
- Formas com pescoço longo – predadores de 
emboscada em águas rasas; 
-Formas com pescoço curto e cabeça longa –
predadores ativos de águas profundas.
- Predadores de cefalópodes amonites e 
belemnites, e peixes;
-Vivíparos.
http://www.plesiosauria.com/thalNY2.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8a/Thalassomedon_BW.jpg
Plesiosauria – Kronosaurus
queenslandicus. Cretáceo Inferior, 
Austrália
Fontes: http://www.oceansofkansas.com/images2/krono2.jpghttp://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Kronosaurus_BW.jpg
http://www.oceansofkansas.com/images2/krono2.jpg
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Kronosaurus_BW.jpg
Nothosauroidea –
Brevicaudosaurus
jiyangshanensis. Triássico
Superior Médio, sudoeste da 
China
Fonte: Shang, Q.-H. et al. (2020) A new Ladinian nothosauroid (Sauropterygia) from Fuyuan, Yunnan Province, China.
Journal of Vertebrate Paleontology, 40 (3), DOI: 10.1080/02724634.2020.1789651
Relações filogenéticas de Sauropterygia. Consenso estrito de 14 MPTs que descrevem as relações filogenéticas 
de Brevicaudosaurus.
Lepidosauromorpha
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Lepidosauria
- 11.550 spp. (7.396 spp. em “Sauria”, 4.073 spp. em Serpentes, 202 spp. 
em Amphisbaenia);
- Língua bífida;
- Dentes implantados superficialmente nas maxilas (sem alvéolos) – acrodontia ou pleurodontia;
- Ecdise completa.
- Autotomia caudal.
- Abertura cloacal transversal;
Lepidosauria
- Muitas espécies tem o corpo revestido por osteodermos.
Fonte: Williams, C. et al. (2022) A review of the osteoderms of lizards (Reptilia: Squamata). Biol. Rev., 97, 1–19.
Filogenia dos Lepidosauria
Ordem Sphenodontida
(= Rhyncocephalia) –
Sphenodon punctatus
(Sphenodontidae)
Fonte: http://www.zo.utexas.edu/courses/bio213/Sphenodon.jpg
http://www.ryanphotographic.com/tuatara.htm
- Triássico (220 m.a.), marinhas e terrestres;
- 1 sp. vivente (Ilha Norte, Nova Zelândia);
- dentição acrodonte;
- machos com até 61cm; fêmeas até 45cm;
- crescimento lento e contínuo;
- maturidade sexual com 20 anos;
- olho pineal (lente, retina e conexões nervosas);
- alimentação – artrópodes (guano) e pequenas aves;
http://www.zo.utexas.edu/courses/bio213/Sphenodon.jpg
http://www.ryanphotographic.com/tuatara.htm
Fonte: http://www.sg.hu/galeria/1079899731/10798997311143647332.JPG
http://www.ryanphotographic.com/tuatara.htm
Sphenodontia: alimentação –
Sphenodon punctatus
(Sphenodontidae)
http://www.sg.hu/galeria/1079899731/10798997311143647332.JPG
http://www.ryanphotographic.com/tuatara.htm
Fontes: http://digimorph.org/library/pop.htm?/specimens/Sphenodon_punctatus/adult//specimenlarge.jpg
Liem, K.F., W.E. Bemis, W.F. Walker, Jr. & L. Grande. 2001. Functional Anatomy of the Vertebrates. 3rd ed. Blemont,
Thomson Learning.
Sphenodontia: morfologia – Sphenodon 
punctatus (Sphenodontidae).
- Crânio primitivamente diápsido;
- Maxila superior com 2 fileiras de dentes 
(maxilar e palatina);
- Mandíbula com uma fileira de dentes.
http://digimorph.org/library/pop.htm?/specimens/Sphenodon_punctatus/adult//specimenlarge.jpg
Sphenodontia: relações filogenéticas de Sphenodontidae.
Fonte: Hsiou et al. (2015) New Data on the Clevosaurus (Sphenodontia: Clevosauridae) from the Upper 
Triassic of Southern Brazil. PlosOne, 10 (9): e0137523.
Fonte: Pough et al. (2002) Vertebrate Life.
6 Ed. New Jersey, Prentice Hall.
Lepidosauromorpha
Moloch horridus (Agamidae)
Hemidactylus mabouia (Gekonidae)
Heloderma suspectum (Helodermatidae)
Fonte: http://www.reptilesofaz.com/Lizards-Subpages/h-h-suspectum.html
Ophisaurus ventralis (Anguidae)
Squamata
- Pré-maxilas fundidas como um único osso;
- Vômer sem dentes;
- Glândulas femurais e pré-anais;
- Órgão vômero-nasal (Jacobson) separado da cápsula nasal.
SQUAMATA: SINAPOMORFIAS
“Sauria” – 7.396 spp.
Serpentes – 4.073 spp.
Amphisbaenia – 202 spp.- Crescimento determinado.
- Dentição geralmente acrodonte pleurodonte – dentes implantados só de um lado;
SQUAMATA: SINAPOMORFIAS
SQUAMATA: SINAPOMORFIAS
- Presença de hemipênis pareados
Crotalus adamanteus 
(Viperidae)
Vipera berus 
(Viperidae)
Lampropeltis alterna 
(Colubridae)
Fonte: Simões et al. 2018. The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps. Nature, 557: 
706-709.
Megachirella wachtleri. Itália, Tirol. 
Triássico Médio (240 m.a.)
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