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AULA 3 CLADO DIAPSIDA ARCHOSAUROMORPHA NÃO-DINOSDAURIA GEO 04002 – PALEONTOLOGIA 2 ÁREA 4 - PALEOVERTEBRADOS Profa. Marina Bento Soares marina.soares@ufrgs.br Sala 120 – Depto. de Paleontologia e Estratigrafia SYNAPSIDA ANÁPSIDOS DIAPSIDA ARCHOSAUROMORPHA Aurora dos Arcossauromorfos: TRIÁSSICO (246 – 206 Ma) Pangea do início ao fim Cosmopolitismo de organismos Uniformidade climática (quente e seco) Recolonização da Terra CARACTERÍSTICAS DE ARCHOSAUROMORPHA Diferentes padrões posturais FORMAS BASAIS: RHYNCHOSAURIA RHYNCHOSAURIA “Fósseis-guia” do Triássico: África, Índia, Europa, Am. Sul África do Sul •Crânio robusto, forma triangular •“Bico” formado pelas pré-maxilas •Quadrúpedes, até 2,5 m •Membros curtos •Postura sprawling •Placas dentárias com pequenos dentes •Aparato maxilo-mandibular: sulcos na maxila e cristas no dentário •Herbívoros •Uma abertura para as narinas externas ESQUELETO PÓS-CRANIANO DE UM RINCOSSAURO RHYNCHOSAURIA Hyperodapedon Crânio de rincossauro em vistas frontal (acima) e lateral, mostrando as grandes aberturas temporais, a narina única e o “bico” característicos do grupo. Variação morfológica dos maxilares de rincossauros em vista palatal a) Presença de um único sulco no maxilar; b) Presença de dois sulcos maxilares. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA Formas basais/ Fam. Stenalorhynchinae/ Fam. Hyperodapedontinae RHYNCHOSAURIA STENAULORHYNCHINAE Formação Santa Maria “Rincossauro de Mariante” •Duas cristas no dentário •Dois sulcos no maxilar •Crânio mais longo que largo; órbitas laterais •Côndilo ocipital anterior à linha do quadrado •Faceta tíbia-astrágalo maior que a central-astrágalo Triássico Inferior-Médio África, India, Europa Brasinorhynchus mariantensis gen. et sp. nov. RHYNCHOSAURIA HYPERODAPEDONTINAE •Uma ou duas cristas no dentário •Um ou dois sulcos no maxilar •Dentes linguais no dentário e na maxila •Faceta articular tíbia-astrágalo menor que a central-astrágalo •Crânio mais largo do que longo •Órbitas dorsalizadas Formação Santa Maria Hyperodapedon sp. Teyumbaita sulcognathusa Triássico Superior Brasil, Argentina Hyperodapedon sp. RHYNCHOSAURIA HYPERODAPEDONTINAE Formação Santa Maria •Uma crista no dentário •Um sulco no maxilar Triássico Superior Europa, Índia, África do Sul, Brasil Teyumbaita sulcognathus Azevedo & Schultz (1987) •Uma crista no dentário •Um sulco no maxilar Formação Santa Maria RHYNCHOSAURIA HYPERODAPEDONTINAE ARCHOSAURIA Pterosauria Dinosauria Rauisúquios Crocodilos TIPOS DE JUNÇÃO DO CALCANHAR: ASTRÁGALO-CALCÂNEO Junção Crurotarsal Postura ereta = aduzida Postura sprawling = abduzida ou semi-ereta Junção mesotarsal Tíbia Fíbula ARTICULAÇÃO ASTRÁGALO-CALCÂNEO CARACTERÍSTICAS DE ARCHOSAURIA Tyrannosaurus rex TIPO DE IMPLANTAÇÃO DENTÁRIA: TECODONTE lagarto lagarto crocodilo crocodilo Dentes inseridos em alvéolos individuais Pseudosuchia Ornithodira Crurotarsi = Pseudosuchia Ornithodira = Avemetatarsalia ARCHOSAURIA PSEUDOSUCHIA ou CRUROTARSI Rauisuchia e Crocodylomorpha RAUISUCHIA Meso-Neotriássico Europa, América do Norte, Ásia, África, Brasil, Argentina •Quadrúpedes (bípedes ocasionais?) •Supercarnívoros (uma exceção)* •Dentes serrilhados •Osteodermas no dorso •Postura colunar (mais ereta) •Até 6 – 7m Postosuchus Junção entre mx e pmx TRIÁSSICO: Cosmopolitismo Filogenia de Brusatte et al. (2010): monofiletismo RAUISUCHIA Rauisuchoidea: Grandes predadores quadrúpedes. Ex: Prestosuchus e Saurosuchus. Poposauroidea: Predadores bípedes e algumas formas com velas dorsais. Ex: Effigia e Arizonasaurus. Arizonasaurus •Neotriássico- Arizona, EUA. •Quadrúpede; “Vela”: espinhos neurais das vértebras alongados. Saurosuchus •Neotriássico, •Formação Ischigualasto, Argentina. •5-6 m de comprimento. 2 m 3m Effigia •Neotriássico, Novo México, EUA. •Cursorial (corredor) •Sem dentes e com bico. Paralectotype Lectotype Prestosuchus chiniquensis Huene 1938 Formação Santa Maria (Triássico Médio) – Candelária, RS Barberena, 1978 - (UFRGS PV 0156T). Candelária, RS Prestosuchus chiniquensis Supersequência Santa Maria UFRGS- PV-0629-T, 2003 – D. Francisca ► Material de Dona Francisca - 2010 Prestosuchus – Dona Francisca / ULBRA Prestosuchus ARCHOSAURIA PSEUDOSUCHIA ou CRUROTARSI Rauisuchia e Crocodylomorpha CROCODYLOMORPHA Triássico-Recente Grupo muito diverso em formas e hábitos. Terrestrisuchus Pseudoesperosuchus Orthosuchus Protosuchus Formas triássicas (esfenosuquídeos) Formas marinhas juro-cretáceas (talatosúquios) Formas jurássicas (protosúquios) Formas cursoriais cretáceas (notosúquios) Pelagosaurus Geosaurus Araripesuchus Stratiosuchus Cayman Crocodylus Gavialis Ortosuchus stormbergi Steneoaurus durobrivensis Albertochampsa langstoni PROTOSUCHIA MESOSUCHIA EUSUCHIA Diferem pela posição das coanas (narinas internas) Palato secundário mais completo Crocodylomorpha fósseis: 150 gêneros CROCODYLOMORPHA PROTOSUCHIA – formas mais primitivas Neotriássico-Eojurássico Protosuchus •Primeiros: terrestres •Predadores ativos •Até 1m •Focinho mais curto •Armadura de osteodermas •Membros posteriores mais altos •Plantígrados (galope) Protosuchus richardsoni Brown, 1933 Triássico Sup. - Arizona Gracilisuchus stipanicicorum Argentina Outras formas fora da Am. Sul: Dromicosuchus; Hallopus; Hesperosuchus; Junggarsuchus; Kayentasuchus; Litargosuchus; Macelognathus; Pedeticosaurus; Phyllodontosuchus; Pseudhesperosuchus; Redondavenator; Saltoposuchus; Sphenosuchus; Terrestrisuchus; Trialestes PROTOSUCHIA Hemiprotosuchus leali Argentina Na América do Sul: Ortosuchus stormbergi Steneoaurus durobrivensis Albertochampsa langstoni PROTOSUCHIA MESOSUCHIA EUSUCHIA Diferem pela posição das coanas (narinas internas) Palato secundário mais completo MESOSUCHIA Eojurássico-Neopleistoceno •Fenestra temporal inferior mais desenvolvida •Vértebras caudais recurvadas “nadadeiras caudais” •Alguns sem armadura dérmica Teleosaurus Eojurássico Europa Geosaurus Neojurássico Europa, Am. Sul 2 – 3m Formas Marinhas Teleosaurus Geoffroy, 1825 3m Eojurássico - Alemanha Jurássico Inf. Alemanha / Cretáceo Sup. França 3m Geosaurus gioganteus Holótipo: NHMUK PV OR40103a Plesiosuchus Owen, 1844 Estimativa: 6.83 m Arcossauros mais adaptados à vida aquática! MESOSUCHIA NOTOSUCHIA – “crocodilos do Sul” América do Sul, África, Madagascar • Narinas e órbitas posicionadas anteriormente • Postura semi-ereta • Herbívoros e insetívoros,até 1m Ex: Candidodon, Pakasuchus, Armadillosuchus, Marialiasuchus • Carnívoros, com até 5m Ex: Araripesuchus, Baurusuchus, Uberabasuchus Armadillosuchus Baurusuchus Formas terrestres Araripesuchus Araripesuchus gomesii: •Eocretáceo. •Formação Romualdo. •Bacia do Araripe. •Campos Sales, CE. Riff et al. (2012) CRETÁCEO INFERIOR Araripesuchus gomesii Grupo Santana EOCRETÁCEO membro anterior esquerdo Crânio/palatoi dentição Frey & Salisbury, 2008 A. wegeneri • Bossas laterais no focinho, no nível dos caninos • Predadores oportunistas 6 espécies •†A. gomesii Price, 1959 (TIPO) – Fm. Romualdo – Cretaceo Inf. •†A. wegeneri Buffetaut, 1981 – Nigéria – Cretaceo Inferior •†A. patagonicus Ortega et al., 2000 – Argentina – Cretaceo Inf. •†A. buitreraensis Pol & Apesteguia, 2005 – Argentina – Cretaceo Inf. •†A. tsangatsangana Turner, 2006 – Madagascar – Cretaceo Sup. •†A. rattoides Sereno & Larsson, 2009 – Marrocos – Cretáceo Sup. • Origem gondwanica A. patagonicus 10-15cm Araripesuchus Formação Itapecuru, proveniente da seção tipo da Formação Itapecuru, município de Itapecuru-Mirim, Maranhão Candidodon itapecuruense Carvalho e Campos, 1998 CRETÁCEO INFERIOR Araripesuchus gomesii Candidodon itapecuruensis Susisuchus anatoceps Caririsuchus camposi TÁXONS DO CRETÁCEO INFERIOR BRASILEIRO Mariliasuchus Carvalho & Bertini (1999); Zaher et al. (2006) 2 espécies: M. amarali e M. robustus. •Neocretáceo - Formação Adamantina. •Marília, SP. •Região do focinho curta. •Narinas dispostas anteriormente. •“Caniniforme” na pré-maxila. •Dentes pré-maxilares procumbentes. •Série ontogenética conhecida. CRETÁCEO SUPERIOR O Grupo Bauru – Cretáceo Superior •Ocorre em SP, MG, PR, MT, MS e GO. •Estratigraficamente: acima da Formação Serra Geral, com idade Neocretáceo •Principais Formações Geológicas com vertebrados: Presidente Prudente, Adamantina e Marília. Milani et al. (2007) Uberabasuchus terrificus •Neocretáceo. •Formação Marília. •Uberaba, MG. •Dentes pontiagudos e crenulados. •Rostro comprimido lateralmente. •Predadores ativos. Carvalho et al. (2004) CRETÁCEO SUPERIOR 2,5m Uberabasuchus terrificus Carvalho et al. 2004 2,5 m CRETÁCEO SUPERIOR Marinho & Carvalho (2009) Armadillosuchus arrudai CRETÁCEO SUPERIOR •Neocretáceo. •Formação Adamantina. •Marília, SP. •Herbívoros ou durófagos. •Carapaça com osteodermos móveis (~tatus). •Hábitos fossoriais (escavação). Armadillosuchus Baurusuchus salgadoensis Carvalho et al. 2005 3,5 m General Salgado, SP CRETÁCEO SUPERIOR Baurusuchidae: Baurusuchus •Alguns espécimes foram preservados quase inteiros, em posição de achatamento. •Hipótese: seriam animais com um hábito fossorial, tal como os crocodilos atuais? Carvalho et al. (2005) Ovo de ‘Baurusuchus’ encontrado em Jales, no interior de São Paulo, por equipe brasileira. O achado, bastante raro, resultou em nova espécie de ovo fossilizado, a primeira com nome formal na América do Sul. (foto: Carlos Oliveira) Ninho com ovos de ‘Baurusuchus’, antes (à esquerda) e depois (à direita) de preparados. Os pesquisadores encontraram concentração relativamente grande desse tipo de material ao longo de uma faixa de 300 metros. (fotos: Carlos Oliveira) Encontraram algo em torno de 17 (!) ninhadas situadas em três níveis diferentes. A grande maioria dos ovos estava quebrada – sugerindo que os filhotes tinham nascido, deixando os ovos. Mas alguns estavam relativamente completos. Todos são alongados, com uma forma elíptica. O tamanho varia entre 58 e 65 milímetros Bauruoolithus fragiles Caçadores de fósseis – 6/5/2011 Adamantinasuchus navae Baurusuchus pachecoi Baurusuchus salgadoensis Itasuchus jesuinoi Mariliasuchus amarali Montealtosuchus arrudocamposi Sphagesaurus huenei Stratiosuchus maxhechtii Uberabasuchus terrificus TÁXONS DO CRETÁCEO SUPERIOR BRASILEIRO Sebecidae: Sahitisuchus •Paleoceno Superior (Itaboraiense). •Bacia do Itaboraí. •São José de Itaboraí, RJ. •Sebecidae é a única família de Notosuchia a ultrapassar o limite K- Pg Kellner et al. (2013) PALEOCENO Ortosuchus stormbergi Steneoaurus durobrivensis Albertochampsa langstoni PROTOSUCHIA MESOSUCHIA EUSUCHIA Diferem pela posição das coanas (narinas internas) Palato secundário mais completo EUSUCHIA Eocretáceo-Recente CROCODYLIA •Palato secundário alongado •Coanas bem posteriores Crocodylidae (18 sp.) Alligatoridae (2 sp.) Gavialidae (1 sp.) Formas atuais: 21 sp. (3 em zona temperada) Ilustração do crânio de Gryposuchus croizati, do Mioceno Superior da Venezuela, maior gavialóideo conhecido EOSUCHIA CROCODYLIA GAVIALLOIDEA REGISTRO FÓSSIL Eojurássico-Neopleistoceno Deinosuchus NeoCretáceo (Texas) Crânio = 2m 12 a 15 m Formas semi-aquáticas EOSUCHIA CROCODYLIA ALLIGATOROIDEA Purussaurus brasiliensis Rodrigues (1982) •Mioceno - Plioceno. •Amazônia: Brasil, Venezuela, Peru e Colômbia. •Alligatoridae. •Crânio = 1,5 m •13-14 m de comprimento. •2,5m de elevação EOSUCHIA CROCODYLIA ALLIGATOROIDEA 20 cm Purussaurus brasiliensis Rodrigues, 1982 Reconstrução artística de paisagem do Mioceno da Amazônia, com Purussaurus em primeiro plano predando um toxodontídeo, mamífero do porte de um hipopótamo moderno. Desenho de Orlando Grilo (Museu Nacional, Rio e Janeiro) e extraído de Hoorn e Wesselingh (2010). Note também um Mourasuchus repousando a cabeça sobre um cágado (Chelus) no segundo plano à direita Pseudosuchia Ornithodira Crurotarsi = Pseudosuchia Ornithodira = Avemetatarsalia ARCHOSAURIA ORNITHODIRA Pterosauria e Dinosauria PTEROSAURIA Neotriássico-Neocretáceo Primeiros vertebrados adaptados ao vôo Contemporâneos dos dinossauros NÃO são dinossauros!!! Grupo-irmão dos dinossauros Pterosauria Dinosauria Fitossauros Aetossauros Rauisúquios Crocodilos TIPOS DE JUNÇÃO DO CALCANHAR: ASTRÁGALO-CALCÂNEO Junção Crurotarsal (“crocodilo normal”) Postura ereta ou aduzida Postura sprawling ou abduzida Junção mesotarsal 1784 – descrição de vertebrado fóssil encontrado em calcário laminado de Solnhofen, Jur. Sup., no sul da Alemanha Histórico Cosimo Alessandro Collini – curador de história natural Mannheim (Alemanha) Collini, 1784: Animal novo para a ciência Posição taxonômica? Hábito anfíbio Cuvier, 1801 Pertencia a Reptilia Dígito longo = membrana alar Cuvier, 1809 Pterodactylus antiquus PTEROSAURIA Kaup, 1843 CARACTERÍSTICAS CARACTERÍSTICAS Rhamporhynchus - Alemanha Dedo 4 OSSOS OCOS/PNEUMÁTICOS CARACTERÍSTICAS Sordes pilosus Jurássico Superior Cazaquistão Picnofibras: Sordes Dorygnathus, Anurognathus, Rhamporhynchus, Pterodactylus CARACTERÍSTICAS Sugestão de ENDOTERMIA! Dimorphodon Rhamporhyncus Pterodactylus Ctenochasma Pterodaustro Ornithocheirus Dsungaripterus Pteranodon Tendências: •Deslocamento da articulação mandibular parabaixo da órbita; •Alongamento do crânio; •Redução do osso nasal •Fusão das narinas com a fenestra anterorbital CARACTERÍSTICAS Dimorphodon Rhamporhyncus Pterodactylus Ctenochasma Pterodaustro Ornithocheirus Dsungaripterus Pteranodon Diversidade: •Dentes bem curtos: insetívoros •Dentes espaçados: perfurar e segurar peixes •Dentes flexíveis (numerosos): filtradores •Redução ou ausência de dentes: presas engolidas inteiras CARACTERÍSTICAS •Visão desenvolvida •Olfato pouco desenvolvido •Cerebelo desenvolvido •Tendência: •Progressivo aumento de tamanho 1. Dsungaripterus 2. Pterodactylus 3. Cearadactylus 4. Preondactylus 5. Ramphorhynchus 6. Quetzalcoathus sp. 7. Quetzalcoathus sp. CARACTERÍSTICAS TAMANHO: TAMANHO: China Maior Pterossauro Quetzalcoatlus- Cretáceo, Texas A partir do Jurássico: tendência ao aumento do tamanho TAMANHO: Quetzalcoatlus Cretáceo EUA (Texas) MAIORES FORMAS NO FINAL DO CRETÁCEO •envergadura mais de 2,5m = azul ; envergadura com mais de 5 m azul maiúsculas REGISTRO FÓSSIL REGISTRO FÓSSIL MAIS ANTIGO: Eudimorphodon ranzii Zambelli, 1973 Itália, Lombardia Primeiros Pterossauros: Neotriássico (215-210 Ma) •Envergadura máxima 1m •Dentes insetívoros 9 cm Triássico Jurássico Cretáceo REGISTRO FÓSSIL DO GRUPO: Fm. Niobrara (Cretaceo Sup. Kansas) Solnhofen (Jur. Sup. Alemanha) Cambridge Greensand (Cret Sup Inglaterra) Grupo Jehol (Cret Inf. China) 90% de todos os espécimes 50% das espécies Principais sítios fossilíferos com pterossauros: GRUPO SANTANA, BRASIL Localização da Bacia do Araripe e coluna estratigráfica simplificada do Grupo Santana. Níveis fossilíferos: Grupo Santana – Bacia do Araripe Maioria do depósitos: Marinhos VOO ATIVO Locomoção terrestre • Bípedes ou quadrúpedes? Icnogênero Pteraichnus Neojurássico. Crayssac, França. Mazin et al. (2003); Mazin et al. (2009) Locomoção terrestre Prova final! Pegadas Reprodução PRIMEIROS REGISTROS: 2004 • Ovos (Liaoning, China*; Argentina**) *Wang Xiaolin & Zhou Zhonghe, 2004 ** Luis Chiappe et alii, 2004 • Casca mole (China) x casca dura (Argentina) 40 machos e fêmeas e 5 ovos Fêmeas Machos Life restoration of Hamipterus tianshanensis. Image credit: Chuang Zhao. CRISTAS CRISTAS PRÉ-MAXILARES Anhanguera blittersdorffii Coloborhynchus spielbergi CRISTA NA PRÉ-MAXILA + PROCESSO OCIPITAL E CRISTA MANDIBULAR Tapejara wellnhoferi Nyctosaurus CRISTA OCCIPITAL TERMORREGULAÇAO CRISTAS AERODINÂMICA E HIDRODINÂMICA CRISTAS DISPLAY SEXUAL Dentes Cauda longa Sem crista Sem dentes Esterno bem desenvolvido Sem cauda Crista Clado RHAMPHORYNCHOIDEA Clado PTERODACTYLOIDEA SISTEMÁTICA Dimorphodon Eudimorphodon Campyognathoides Istiodactylus Ornithocheirus Pteranodon Germnaodactylus Dsungaripterus Tapejara Tupuxuara Zhejiangopterus Ctenochasma Gnathosaurus Pterodactylus Rhamphorhynchus Scaphognathus Anurognathus. RHAMPHORHYNCOIDEA PTERODACTYLOIDEA Formação Santana Bacia do Araripe Anhanguera santanae A. blitersdorffi A. piscator Pterodactyloidea Fam. Anhangueridae A. blitersdorffi REGISTRO BRASIL Cearadactylus atrox Pterodactyloidea Fam. Anhangueridae Grant estava pensando que não eram pterodactilóides Comuns, eram grandes demais. Eles têm que ser cearadactilos, que eram grandes répteis voadores do Cretáceo. Quando estavam no alto, pareciam com pequenos aviões. Quando chegavam mais perto, podia ver que os animais tinham uma abertura alar de quatro metros e meio, corpo coberto por pelos e cabeça semelhante a dos crocodilos. E lembrou que eles comiam peixes. Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer (1987) •Eocretáceo. •Formação Romualdo. •Bacia do Araripe •Maior pterossauro brasileiro: 8 a 9 metros de envergadura. Pterodactyloidea Fam. Anhangueridae Maior pterossauro já descoberto no Hemisfério Sul! Janeiro de 2013 – Museu Nacional da UFRJ Tropeognathus •Sem dentes •Crista pré-maxilar se estende até a porção ocipital •Fenestra nasoantorbital ocupa 40% do comprimento do crânio Pterodactyloidea Fam. Tapejaridae Tupandactylus imperator Tupuxuara longicristatus Tapejaridae Tapejarinae Tupandactylus imperator Tapejara wellnhoferi Tapejaridae Tapejarinae 4,5 m envergadura Thalassodromeus sethi 1420 mm TAPEJARIDAE Thalassodrominae Hábito: píscívoro Formação Crato: Tapejara imperator Kellner & Campos, 1997 Tapejara navigans frey, Martill & Bucky, 2003 Ludodactylus sibbicki Frey, Martill & Buchy, 2003 Arthurdactylus conandoylei Frey & Martill, 1994 GRUPO SANTANA (CRETÁCEO INFERIOR) REGISTRO DE PTEROSAURIA Formação Romualdo: Araripesaurus castilhoi Price, 1971 Araripedactylus dehmi Wellnhofer, 1977 Santanadactylus brasiliensis Buisonjé, 1980 Brasileodactylus araripens Kellner, 1984 Anhanguera araripensis Wellnhofer, 1985 Cearadactylus atrox Leonardi & Borgomanero, 1985 Anhanguera santanae Wellnhofer, 1985 Anhanguera blittersdorffi Campos & Kellner, 1985 Tropeognathus mesembrinus Weelnhofer, 1987 Tupuxuara longicristatus Kellner & Campos, 1988 Tapejara wellnhoferi Kellner, 1989 “Cearadactylus” ligabuei Dalla vecchia, 1993 Tupuxuara leonardii Kellner & campo, 1994 Tapejara imperator Campos & Kellner, 1997 Tupandactylus imperator Kellner & Campos, 2007 Anhanguera piscator Kellner & Tomida, 2000 Anhanguera spielbergi veldmeier, 2003 Thalassodromeus sethi Kellner & Campos, 2003 Uma das amostras do acervo da UEPG que deram origem ao resgate do sítio paleontológico de Cruzeiro do Oeste, no Paraná Fm. Goio Erê do Grupo Caiuá, Bacia Bauru Um pterossauro na gaveta Caiuajara dobruskii
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