Apostila_Biomas e Ecossistemas Amazônicos

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Universidade Federal do Amazonas 
Instituto de Ciências Biológicas 
Depto de Biologia- Lab. de Ecologia 
 
 
 
 
 
 
 
Apostilas de Biomas e 
Ecossistemas da Amazônia 2013 
 
Professor Thierry R. Gasnier 
tgasnier@ufam.edu.br 
Conteúdo 
 
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................ 2 
O QUE SÃO BIOMAS? .......................................................................................................................................... 2 
O QUE SÃO ECOSSISTEMAS E ECORREGIÕES? .................................................................................................. 8 
2. NOÇÕES DE CLIMATOLOGIA .............................................................................................................. 10 
POR QUE É QUENTE NOS TRÓPICOS? .............................................................................................................. 10 
POR QUE É ÚMIDO NOS TRÓPICOS E OS DESERTOS ESTÃO CONCENTRADOS NAS LATITUDES 30º N E 30º S?
 .......................................................................................................................................................................... 10 
SAZONALIDADE CLIMÁTICA ............................................................................................................................... 11 
3. ENTENDENDO O RELEVO .................................................................................................................... 13 
MONTANHAS EM MOVIMENTO ........................................................................................................................... 13 
O RELEVO NUMA ESCALA LOCAL ...................................................................................................................... 15 
A INFLUÊNCIA DO RELEVO SOBRE O CLIMA ...................................................................................................... 16 
O RELEVO E A DRENAGEM DE ÁGUA ................................................................................................................. 17 
4. HIDROLOGIA: MARES DE ÁGUA DOCE ........................................................................................... 18 
OS TIPOS DE ÁGUA ........................................................................................................................................... 18 
POR QUE EXISTEM AS CHEIAS E VAZANTES DOS RIOS AMAZÔNICOS .............................................................. 21 
CARACTERÍSTICAS DA PAISAGEM AMAZÔNICA PRÓXIMA AOS GRANDES RIOS ................................................. 21 
5. DIFERENÇAS ENTRE VEGETAÇÕES ................................................................................................ 23 
AS NECESSIDADES VEGETAIS ........................................................................................................................... 23 
ESTRATÉGIAS VEGETAIS E SUAS RELAÇÕES COM OS BIOMAS....................................................................... 33 
6. ECOSSISTEMAS AMAZÔNICOS DE TERRA FIRME....................................................................... 41 
FLORESTA DENSA. ........................................................................................................................................... 41 
A FLORESTA DE BAIXIO .................................................................................................................................... 43 
A CAMPINARANA E CAMPINA ............................................................................................................................ 44 
A SAVANA AMAZÔNICA ..................................................................................................................................... 45 
7. ECOSSISTEMAS PERIODICAMENTE INUNDÁVEIS ....................................................................... 47 
A VÁRZEA. ......................................................................................................................................................... 47 
O IGAPÓ ............................................................................................................................................................ 51 
 
 
 
 
 2 
1. INTRODUÇÃO 
 
O que são biomas? 
 
magine que você liga a televisão e está passando um 
filme com pessoas andando dentro de uma floresta 
exuberante como a da figura ao lado. Durante algum 
tempo você fica incerto se o filme se passa na África, na 
Amazônia, no México, na Índia ou na Indonésia. Demora 
um pouco para você descobrir, até que passa algum tipo 
de animal ou você vê alguma peculiaridade da região. Por 
que locais tão distantes são tão parecidos? Esta seme-
lhança não se restringe a florestas tropicais, há outros 
biomas no mundo, vejamos quais são eles e por que são 
semelhantes. 
 
Biomas são áreas que tem dimensões globais com vege-
tações semelhantes (o mesmo “jeitão”) em continentes 
diferentes. As classificações dos biomas variam um pou-
co entre livros, adotamos aqui uma das mais comuns, um 
pouco modificada: 
 
a) A floresta tropical úmida (FTU) ou floresta ombrófila 
densa. É um bioma com predomínio de florestas altas e densas, isto é, as copas das 
árvores maiores formam uma camada fechada chamada dossel, a estratificação é 
complexa (como se tivesse diferentes “andares” de copas) e a biomassa vegetal é 
alta. As árvores dominantes são de grande porte (25 a 45 m). Abaixo do dossel há 
um sub-bosque que contem jovens de árvores de dossel e árvores e arbustos adul-
tos de sub-bosque (como uma “floresta dentro da floresta”). Algumas árvores desen-
volvem copas acima do dossel, e são chamadas de emergentes. São florestas muito 
ricas em espécies de plantas e de animais e situadas nos Trópicos, onde o clima é 
quente e úmido o ano inteiro (ou com estação seca curta). Além das árvores, outras 
estratégias vegetais são abundantes, como trepadeiras, lianas, epífitas e ervas. Crip-
tógamos como samambaias e musgos também são abundantes. O “jeitão” da flores-
ta é semelhante comparando continentes diferentes, mas pode variar bastante entre 
áreas próximas em função dos tipos de solo (argiloso, arenoso ou encharcado pró-
ximo de riachos), como veremos no capítulo 6. 
 
b) A floresta tropical semidecídua 
(FTSD). É um bioma semelhante à FTU, 
mas ocorre em áreas com estação seca um 
pouco mais longa. As florestas são um 
pouco mais baixas e mais abertas nas co-
pas com várias espécies de árvores que 
perdem folhas na época seca. Por serem 
mais abertas nas copas, tem um sub-
bosque mais iluminado e “cheio”, frequen-
temente ainda mais rico em palmeiras de 
dossel e lianas que as FTU (florestas de 
palmeiras e florestas de cipós). Várias ár-
I 
Uma floresta tropical úmi-
ca. Mas onde? 
 3 
vores possuem raízes profundas para atingir o lençol freático e resistir melhor à épo-
ca seca. A maioria das FTSD fica na periferia das FTU ou em áreas úmidas bem 
drenadas de savanas. 
 
 
c) A floresta subtropical úmida (FSU). Á-
reas deste bioma ocorrem em clima subtro-
pical e são semelhantes às FTU, podendo 
ser igualmente exuberantes, mas tendem a 
ter menor densidade e menor diversidade. A 
maioria das árvores preserva as suas folhas 
durante o inverno, diferente das florestas 
temperadas decíduas, onde o inverno é mais 
rigoroso. No Brasil, encontramos um gradi-
ente de FTU e FSU do norte ao sul do que 
restou da Mata Atlântica. 
 
 
d) A savana. É o bioma com vegetação aberta dos trópicos. “Aberta” significa com 
poucas árvores, com predomínio de gramí-
neas (principalmente capim) e ciperáceas. A 
densidade de árvores e arbustos varia muito, 
desde campos abertos até cerradões, po-
dendo ter florestas de galerias próximas aos 
riachos. Áreas deste biomasão encontradas 
em regiões tropicais a subtropicais com uma 
estação com bastante chuva e uma estação 
bastante seca de alguns meses. Na época 
chuvosa o capim cresce e na seca ele pode 
se tornar inflamável. Portanto, é comum en-
contrarmos adaptações contra o fogo e a 
seca. 
 
 
e) O deserto quente e o “semi-árido”: Estes dois Biomas são áreas de baixa pre-
cipitação com vegetação escassa (ou ausen-
te) caracterizada por adaptações morfológi-
cas extremas contra a seca e/ou ciclos de 
vida adaptados a chuvas eventuais. A densi-
dade da vegetação está diretamente relacio-
nada com a quantidade e regularidade da 
chuva. A caatinga brasileira, situada na Re-
gião Nordeste, é uma vegetação que resiste 
a um clima bastante extremo, mas não tão 
extremo como o encontrado em verdadeiros 
desertos. 
 
 
 4 
f) A floresta temperada decídua (FTD) São florestas relativamente abertas com 
árvores de médio porte de clima temperado úmido de verão. Há predomínio de árvo-
res Angiospermas (isto é, que produzem flores) que em sua grande maioria perdem 
todas as folhas (árvores decíduas) no in-
verno. Também podemos encontrar pinhei-
ros neste tipo de floresta, especialmente na 
proximidade da floresta de coníferas. Este 
bioma, como os demais biomas com inver-
no frio muito intenso, possui uma dinâmica 
fortemente sazonal. Isto é, o ciclo de vida 
das plantas e dos animais é muito influen-
ciado pela época do ano. No inverno al-
guns organismos hibernam (entram em um 
estado de dormência), outros migram e 
outros simplesmente morrem, deixando 
suas sementes ou ovos para atravessar o 
inverno. 
 
g) A estepe. É o bioma com vegetação aberta de 
regiões de clima Temperado. É semelhante às 
savanas, mas com ainda menos arbustos e árvo-
res, que praticamente se restringem à proximida-
de de riachos. Algumas áreas deste bioma são 
vastas planícies desprovidas de árvores, como no 
sudeste da Europa e da Ásia e no centro da Amé-
rica do Norte. Na América do sul, este bioma está 
representado pelos pampas do sul do Brasil e da 
Argentina. 
 
h) O bosque esclerofilo ou Chaparral. Este bioma possui uma vegetação de um 
clima “semi-árido temperado”. Normal-
mente é uma vegetação baixa a arbus-
tiva, mas pode ter árvores. Tem baixa 
diversidade com predomínio de angi-
ospermas e baixa biomassa, o que é 
atribuído ao fato da estação úmida ser 
curta e ocorrer no inverno, que é frio 
(chega a poucos graus abaixo de zero), 
de forma que a vegetação sofre com a 
seca no verão e o frio no inverno. Em 
outros locais na mesma latitude em 
que se encontram geralmente há de-
sertos, mas a proximidade do mar atenua esta tendência. Portanto, é uma vegetação 
com adaptações tanto para economizar água como para resistir ao rigor do inverno. 
Nos verões secos é comum que haja incêndios em bosques esclerofilos, de forma 
que encontramos adaptações contra o fogo. 
 
 5 
i) A Taiga ou florestas de coníferas. Áreas deste bioma ocorrem em locais com in-
vernos mais longos que nas áreas de 
florestas temperadas decíduas. As 
árvores são todas ou quase todas 
Gimnospermas (pinheiros e semelhan-
tes- que não tem flores, mas cones 
com polinização pelo vento), cujas fo-
lhas se mantêm durante o inverno e 
geralmente tem forma de agulhas. Es-
ta característica é importante, pois as 
árvores não perdem tempo e energia 
no rebrotamento das folhas e nem com 
as flores e frutos, muito diferente das 
árvores de florestas temperadas decí-
duas. Desta forma, podem tirar o máximo proveito da curta época quente do ano. 
 
j) A tundra. Este bioma é encontrado principalmente próximo aos pólos, mas tam-
bém no alto de algumas montanhas. Não 
há árvores, pois o solo permanentemente 
congelado impede o desenvolvimento de 
raízes profundas, há apenas ervas, mus-
gos e liquens, e a vegetação fica coberta 
pela neve a maior parte do ano. No verão 
há bastante água do derretimento do gelo 
e até 24 horas de iluminação por dia. 
Desta forma, há uma produtividade relati-
vamente alta em uma área imensa, o que 
atrai muitos animais migradores, como 
renas e aves.. 
 
l) O deserto gelado. Áreas extremamente frias onde a vegetação é ausente ou rara 
localizada nos pólos e no topo das montanhas mais altas. Apesar da ausência de 
vegetação, há alguma fauna que se sustenta, direta ou indiretamente, de alimentos 
originários do mar (e.g. focas, ursos polares e pingüins). 
 
Os Biomas e o clima. 
 
Pelas descrições acima, já fica claro que os diferentes tipos de ve-
getação são determinados principalmente pelo clima, mesmo em 
vegetações de locais distantes com composições de espécies muito 
diferentes. É o resultado de convergência evolutiva 
após evolução em condições 
semelhantes por muito tempo. 
Por exemplo, em regiões áridas 
as plantas precisam ter reservas 
de água e defesas contra ani-
mais interessados nesta água 
(e.g. espinhos e látex venenoso). 
 
 6 
Muitas famílias diferentes de plantas de lugares distantes evoluíram por milhares de 
anos nestas condições, por isto, não surpreende que o “jeitão” da vegetação seja o 
mesmo entre continentes distantes. A dependência dos biomas em relação ao clima 
pode ser observada na comparação dos mapas das distribuições dos biomas e dos 
climas de nosso planeta (figura da próxima página). São três os fatores climáticos 
principais que determinam a distribuição dos biomas: temperatura (calor), precipita-
ção, e sazonalidade (ou estacionalidade) climática. (sazonalidade= variações ao 
longo do ano, que se repetem todos os anos aproximadamente da mesma forma no 
clima, nos ciclos de vida de animais e plantas, e no cotidiano humano). 
 
 
Sobreposição dos mapas dos Biomas e de climas. A semelhança entre os mapas 
reflete a estreita relação que existe entre clima e vegetação. 
 7 
O gráfico abaixo mostra quais os biomas esperados em função da temperatura mé-
dia e da precipitação média de um local. Este gráfico é válido em geral, mas é uma 
simplificação, pois sabemos que é bem diferente um lugar com 1500 mm de chuva 
anual com chuva bem distribuída ao longo do ano comparado com um local que ti-
vesse quase toda a chuva concentrada em poucos meses. No primeiro local prova-
velmente haveria uma floresta exuberante, enquanto no segundo provavelmente 
haveria uma vege-
tação rala e adapta-
da à seca. O mesmo 
pode se dizer da 
temperatura. Na 
tundra, o clima é frio 
com um verão curto 
e um inverno longo. 
No alto de uma 
grande montanha no 
equador, o clima é 
frio, mas sem sazo-
nalidade temperatu-
ra. Há diferenças 
entre estas duas 
situações frias, co-
mo veremos adian-
te. Portanto, para 
entendermos os Bi-
omas, teremos que 
entender o que de-
termina os diferen-
tes climas da terra e 
a sazonalidade cli-
mática (capítulo 2). 
 
Depois de olhar para cima para estudar o clima, olharemos para baixo para estudar 
o solo. O relevo e o tipo de solo influem na disponibilidade de água e nutrientes pa-
ra as plantas. O relevo, porque afeta o clima local e porque determina a drenagem 
da água (isto é, como ela escorre por dentro do solo). E o tipo de solo, porque solos 
arenosos têm capacidade muito menor de reter água e nutrientes. Veremos o efeito 
do relevo sobre o clima e o solo no capítulo 3. O relevo também determina locais 
onde a água se acumula, formando ecossistemas complexos. A hidrologia é impor-
tante para entendermos estes ecossistemas, e será abordada no capítulo 4. 
 
Entender o clima e o solo é apenas a metade do caminho para começarmos a en-
tendermos os biomas. Precisamos também entender as plantas, suas diferentes ne-
cessidades e as estratégias que elas utilizam para sobreviver. Tanto árvores como 
musgos precisam de água, luz e nutrientes para completar seus ciclos de vida. En-
tretanto, árvores são diferentes de musgos. Cada tipo de planta tem sua estratégia 
para conseguir estaágua, luz e nutriente e completar seu ciclo reproduzindo-se. E 
cada estratégia difere no seu sucesso de acordo com as condições bióticas e abióti-
cas do meio. As diferentes estratégias das plantas serão discutidas no capítulo 5. 
 
Biomas esperados em uma região com base na temperatura 
media e na precipitação anual. 
 8 
As transições entre biomas não são como fronteiras. 
Biomas: transições graduais por fora e heterogêneos por dentro 
 
Os biomas não têm fronteiras definidas, isto é, de um bioma para outro vizinho cos-
tuma haver uma mudança gradual. Não podemos esquecer que a categorização em 
biomas é criação do homem. Ela reflete diferenças reais, mas os limites e o número 
de categorias são arbitrários. Por isto, vocês encontrarão diferentes classificações 
de biomas. Incluímos acima 
a floresta tropical semi-
decídua, que não costuma 
ser incluída em outras clas-
sificações. O mais importan-
te sobre os biomas não te-
rem fronteiras é ressaltar 
que cada bioma não é uma 
entidade independente, 
completamente diferente 
dos demais e com lógica 
própria, como se fosse um 
país com línguas e leis dife-
rentes dos vizinhos. Cada 
local é parte da biosfera e 
todas as plantas fazem es-
sencialmente o mesmo. 
 
Além disto, ao categorizar os locais em biomas, temos a impressão que são unida-
des homogêneas, entretanto, temos de ressaltar que há variação dentro deles. Em 
alguns desertos há chuva eventual e uma flora e uma fauna bastante significativa, 
incluindo até anfíbios. Em outros, não há chuvas por décadas, e não encontramos 
praticamente nada. A Amazônia está no Bioma das florestas tropicais úmidas, entre-
tanto, dentro deste bioma temos florestas de terra firme em platôs, florestas de terra 
firme em baixios, campinaranas, campinas, igapós e diversos tipos de várzeas. Por 
ser este o bioma em que vivemos, estudaremos os diferentes ecossistemas presen-
tes na Amazônia nos capítulos 6 e 7. 
 
 
O que são ecossistemas e ecorregiões? 
 
Os biomas podem ser divididos em ecorregiões para detalhar a heterogeneidade 
que existe em cada um deles. O termo “Ecossistema” é definido em alguns livros 
como “o maior sistema de interação, envolvendo organismos viventes e seu meio 
ambiente”. O termo “maior” é vago, pode significar a Biosfera, qualquer área de um 
bioma, uma ecorregião, e até mesmo uma pequena poça de água. O que importa ao 
se evocar o termo ecossistema é que estamos dando ênfase ao funcionamento de-
les e com a mente aberta para a sua complexidade, não é apenas uma descrição 
estática e restrita. 
 
 
 
 
 9 
Por exemplo, quando falamos "ops, pisei em uma poça de água", apenas pensamos 
nela como um local molhado onde podemos sujar os pés. Quando falamos no ecos-
sistema poça de água, pensamos nos organismos que vivem lá, no fato que ela po-
de secar matando muitos deles, que tem uma quantidade de oxigênio alta ou baixa, 
que uns organismos alimentam-se de outros, que há épocas em que encontramos 
girinos lá, etc. Existem milhares de fenômenos ocorrendo numa poça de água, basta 
colocar uma gota em um microscópio 
para perceber isto. 
 
Descrever ecologicamente uma poça 
de água poderia até ser um trabalho 
para muitos anos, e pessoas diferen-
tes irão destacar aspectos diferentes 
da ecologia da poça. Entretanto, a 
maioria das pessoas iria incluir nesta 
descrição fatores físicos como o ta-
manho da poça, sua profundidade, se 
ela seca ou congela parte do ano, o 
teor de oxigênio, pH, se a água é 
transparente ou não, e aspectos bio-
lógicos, como as espécies mais abun-
dantes, quais espécies estão lá o ano 
todo e quais delas saem da poça (co-
mo os girinos e alguns insetos). Mas, 
principalmente, não poderíamos deixar de falar nos processos, como o que acontece 
quando cai o teor de oxigênio, como algumas espécies resistem quando a poça se 
seca, e as interações que ocorrem entre as espécies (predação, competição, mutua-
lismo), e quais os problemas que estas espécies têm de resolver. 
 
Nesta apostila, quando falarmos de ecossistemas amazônicos, não estaremos fa-
lando de poças, ou de outros ecossistemas pequenos e médios, embora, na realida-
de também sejam ecossistemas amazônicos. Estaremos falando de ecossistemas 
maiores, como a várzea, os igapós, mangues, a floresta densa de terra firme, cam-
pinaranas, campinas, savanas e outros. Os limites da várzea estão relacionados 
com as cheias dos grandes rios de água branca. A diversidade de ambientes na vár-
zea é tão grande que não pode ser representada com uma única fotografia. Os ou-
tros ecossistemas podem ser razoavelmente ilustrados usando uma fotografia da 
vegetação. Usamos nomes de formações vegetais para nomear alguns ecossiste-
mas, porque assim podemos reconhecer estes ecossistemas, mas não podemos 
esquecer que a descrição do ecossistema vai bem além da descrição da vegetação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Uma poça de água pode ser vista como um 
obstáculo no caminho. Mas, quando fala-
mos no "Ecossistema Poça de Água", pen-
samos nos organismos que vivem nela e 
nos processos ecológicos. É assim que de-
vemos ver todos os ecossistemas. 
 
 10 
 
Equador 
Alta latitude 
Baixa latit 
2. NOÇÕES DE CLIMATOLOGIA 
 
amos tomar a nossa região como referência. Por que o clima tropical é quen-
te? E por que é úmido? Por que tem pouca sazonalidade térmica? Por que tem 
sazonalidade de chuvas? Nessa seção abordaremos as causas para os pa-
drões climáticos globais. Entenderemos as tendências climáticas considerando a 
posição de cada lugar na terra. No capítulo 3, iremos um pouco adiante nas noções 
de climatologia explicando desvios destas tendências globais devido ao relevo. 
 
Por que é quente nos trópicos? 
 
Os trópicos recebem uma luz mais concentrada que latitudes mais altas porque a 
terra é redonda. O sol está tão distante 
que podemos considerar seus raios 
paralelos. Um raio que incida sobre o 
equador ao meio dia terá um ângulo de 
aproximadamente 900 (varia um pouco 
ao longo do ano) e vai se espalhar mui-
to pouco, por isto é concentrado. Claro 
que nos outros horários o ângulo muda, 
mas ao longo do dia os trópicos acumu-
lam mais calor. Veremos adiante que, 
devido à inclinação da terra, a maior 
incidência solar não está sempre sobre 
o equador. Entretanto, considerando o 
acumulado no ano, é o equador que re-
cebe a maior quantidade de energia. 
 
 
Por que é úmido nos trópicos e os desertos estão concentrados 
nas latitudes 30º N e 30º S? 
 
 
No início do dia 
o sol aquece o 
solo e o solo 
aquecimento o 
ar superficial. O 
ar da superfície 
mais quente se 
dilata e tem du-
as característi-
cas: tem sua 
capacidade de 
carregar água 
aumentada 
(como uma es-
ponja) e torna-
V 
Os rais solares que incidem no equador 
estão concentrados em uma área menor 
devido à esfericidade da terra 
O ar é como uma esponja que se dilata, absorve água e sobe levando 
esta água. Após a condensação, esta esponja segue seca para locais 
distantes> 
 11 
se mais leve do que era, pois tem densidade menor (mesmo estando carregado de 
água). Portanto, ele sobe e leva a água com ele. A isto chamamos evaporação. À 
medida que sobe entra em contado com ar mais frio e vai se esfriando. Em certa 
altura a água que contém se condensa e transforma-se em nuvens e até em chuva. 
Mas o ar não para de subir até se esfriar tanto que fica novamente pesado e começa 
a cair. Este fenômeno acontece em escala local, mas também em escala global, de 
forma que se estabelecem padrões globais de circulação de ar. No equador a água 
que evaporou se precipita localmente e 
ar seco é exportado. Este ar seco acaba 
por determinar regiões áridas e desérti-
cas em outros locais do mundo. Por outro 
lado, a água que evapora nas regiões 
vizinhas ao equador tende a ser sugadas 
para reporo ar exportado. Enquanto o 
equador é quente e úmido, áreas vizi-
nhas tendem a se tornar secas. A ima-
gem que temos de desertos é que são 
locais quentes. Alguns realmente são. 
Isto acontece porque faltam nuvens para 
proteger o solo da incidência direta do 
sol. Além disto, independente de nuvens, 
o ar seco tem menor inércia térmica. Por 
isto é mais fácil de ser esfriado e esquen-
tado, causando extremos. Algumas pessoas se surpreendem ao saber que os deser-
tos tendem a ser muito frios à noite. Para piorar, estas condições atrapalham o esta-
belecimento de vegetação que também tem um efeito forte sobre o microclima. 
 
 
Sazonalidade climática 
 
Fenômenos sazonais são aqueles 
que variam aproximadamente da 
mesma forma todos os anos, por 
exemplo, o clima (inverno-verão), 
os ciclos de vida de animais e 
plantas (estação reprodutiva, mi-
grações), e até o cotidiano huma-
no (colheitas, festas). Por que a 
sazonalidade térmica é tão grande 
em latitudes mais altas? Por que lá 
neva numa época do ano e na ou-
tra faz sol, enquanto aqui o clima 
muda pouco ao longo do ano? A resposta é: Devido à inclinação do eixo de rotação 
da terra (em relação ao plano de translação). Entretanto, uma resposta destas sem 
explicação ajuda pouco. Esta inclinação acaba determinando que o número de horas 
varie ao longo do ano fora do Equador. Quanto mais alta a latitude mais forte é este 
efeito (ver figura abaixo). É importante perceber que quando a incidência solar é 
maior no hemisfério norte, ela é menor no Hemisfério Sul. Acontece uma situação 
peculiar nos pólos: um dia ou uma noite podem durar mais que 24 horas (em alguns 
Circulação das massas de ar na terra 
Translação e a sazonalidade climática 
 12 
lugares podem durar meses). Em resumo, a 
principal causa da grande sazonalidade de 
temperatura (inverno-outono-verão-
primavera) fora dos trópicos é a variação no 
numero de horas de incidência solar (aque-
cimento) contra o número de horas de noite 
(resfriamento). No esquema ao lado, na si-
tuação c (que ocorre em dezembro), temos 
o verão do hemisfério sul. Notem que o sol 
incide Perpendicularmente sobre a linha do 
Trópico de Capricórnio. Nesta época é co-
mo se o equador fosse lá. Dizemos que o 
equador climático varia ao longo do ano. 
Lembrem que no Equador chove muito. É 
por isto que esta também tende a ser a é-
poca de chuvas sobre este trópico. (Há va-
riações devido a outros fatores geográficos, 
a maior chuva em São Paulo é em feverei-
ro, não no final de dezembro). Sobre o E-
quador seriam esperadas duas épocas de 
chuva, uma na primavera e uma no outono 
(quando o Equador Geográfico é também o 
"Equador Climático"). É assim em alguns 
locais, como na Nigéria. Entretanto, devi-
do a fatores geográficos como a continentalidade e movimentos de massas de ar, 
não ocorre exatamente como o esperado (duas estações por ano). O que predomina 
na Amazônia é uma estação de chuvas e uma relativamente seca. Na parte da A-
mazônia que está ao sul do Equador esta seca tende a ser aproximadamen-
te/geralmente de agosto a outubro. Ao norte, como em Roraima e no Amapá, a épo-
ca seca é de Janeiro a Março, pois está no Hemisfério Norte. 
 
 
. 
 
Incidência solar em momentos dife-
rentes do ano 
 13 
 
3. ENTENDENDO O RELEVO 
 
 
mbora o chão seja algo concreto, entender a história do chão é algo quase 
abstrato. A geologia lida com tempos tão longos que desafiam a nossa imagi-
nação. 
 
Montanhas em movimento 
 
A terra surgiu há cerca de cinco bilhões de 
anos. A Terra teve uma superfície que era 
um mar de magma derretido, mas se esfriou 
formando uma crosta sólida e a água da at-
mosfera se condensou formando mares. A-
inda hoje encontramos parte desta crosta 
muito antiga, inclusive na Amazônia. 
 
A superfície da Terra tem uma aparência 
estática, entretanto, ela apresenta movimen-
tos. Estes movimentos em conjunto são de-
nominados Deriva Continental. Eles ocorrem 
porque o interior da Terra é muito ativo, 
devido à rotação e à força de gravidade 
do exterior sobre o interior do planeta. 
Os continentes sólidos estão sobre uma 
matéria relativamente plástica abaixo 
deles. O resultado de forças internas 
sobre massas que não estão apoiadas 
em algo muito sólido é a movimentação 
lenta destas massas. É como se os 
continentes fossem pesados barcos à 
deriva. Entretanto, isto não significa que 
estes movimentos sejam suaves, pois 
toda a crosta é sólida, e o deslocamen-
to de uma parte leva a atrito com outra. 
E é por isto que temos terremotos e 
vulcanismo, especialmente em regiões 
de encontros de placas. Grande parte 
da formação de montanhas também se 
deve ao encontro entre placas. Vere-
mos que isto será importante para a 
formação da Bacia Amazônica adiante. 
 
A erosão é o desgaste e transporte da 
terra pela água, gelo ou vento. É um 
fenômeno que conhecemos mais, pois, 
em condições favoráveis, é visível na 
escala de tempo de meses ou anos. Imagine o seu efeito numa escala de milhões 
E 
 
A “deriva continental” é o movimento de placas 
imensas de crosta terrestre. 
 14 
de anos. Cadeias de montanhas altas podem se transformar em vales. Mares interio-
res (continentais) imensos podem ser aterrados com sedimentos trazidos por rios. 
Dá para imaginar? 
 
Vamos tomar a América do Sul co-
mo exemplo (esquema ao lado). A 
América do Sul separou-se da África 
há cerca de 100 milhões de anos. À 
medida que se deslocava para oes-
te, a placa do Oceano Pacífico a-
dentrou para baixo da placa da A-
mérica do Sul. Deste encontro de 
placas resultou o lento soerguimento 
dos Andes (Cadeia de Montanhas a 
Oeste da América do Sul). Inicial-
mente formou-se um mar interior. 
(Encontramos conchas do mar em 
alguns lugares no alto dos Andes). 
Com o passar do tempo este mar foi 
sendo assoreado pelos sedimentos 
trazidos pelos rios, restando apenas 
rios de água doce. Mas os sedimen-
tos não paravam de chegar, a tal 
ponto que as bacias hidrográficas 
que drenavam para oeste foram se 
preenchendo com mais sedimentos, 
até que ficaram também assoreadas 
e a água então começou a drenar 
para leste. Desta forma formou-se a 
maior bacia hidrográfica do mundo. 
Agora os sedimentos desta região 
são depositados no mar. 
 
Esta história é importante para en-
tender a Amazônia. Com base nela 
podemos dividir a Amazônia em três 
regiões geológicas principais: 1) Os 
antigos escudos ao norte (Escudo 
das Guianas) e ao sul (Escudo Bra-
sileiro); 2) A região a oeste formada 
pelo Soerguimento dos Andes; 3) 
Uma região central bastante plana 
formada principalmente por sedi-
mentos de origem Andina: a Bacia 
Sedimentar Amazônica. Relevo, Topografia, composição do solo e principalmente os 
tipos de rios estão relacionados com esta origem. Voltaremos a isto nas aulas sobre 
hidrologia da Amazônia. 
 
 
A deriva na América do Sul levou à forma-
ção dos Andes e da Bacia Amazônica 
 15 
O relevo numa escala local 
 
O que vimos acima ajuda a entender a formação do relevo em uma escala global. 
Vamos prestar atenção aqui ao detalhe do relevo em escala local. Topografia é a 
representação de uma porção de um terreno com todos os acidentes e objetos que 
se achem à sua superfície. Discutiremos a topografia de áreas inundáveis nas aulas 
sobre hidrologia. Chamamos a atenção para a topografia de Terra Firme (áreas que 
não estão sujeitas às inundações anuais de grandes rios) da Planície Amazônica 
para mostrar um exemplo de analise de relevo em escala local e porque ela ajuda a 
entender diferenças de tipos de solos e de habitats em Florestas de Terra Firme. 
 
Vimos que a Planície Amazônica se formou com a deposição de sedimentos fluviais. 
É importante esclarecer que depois da deposição a planície foi amadurecendo e 
houve mudanças no nível do 
mar.Portanto, áreas que anti-
gamente eram inundáveis deixa-
ram de sê-lo, tornando-se terra 
firme. Esta superfície foi se ero-
dindo muito lentamente. O resul-
tado é uma topografia que pode 
ser dividida em três partes: 1) o 
platô, que é uma área que não 
foi erodida ainda e que é plano; 
b) a vertente, que é a área que 
está em um lento processo de 
erosão; c) o baixio, que é geral-
mente plano também, e é onde 
correm os igarapés 
 
Imagine agora um solo argiloso 
normal, ele tem partículas de 
vários tamanhos, as pequenas 
se chamam argila e as grandes 
areia. O que acontece com este 
solo em cada um destes locais? Nos locais planos, a água da chuva não se desloca 
lateralmente, apenas para baixo, e é absorvida pelo solo. Nos locais inclinados, par-
te da água é absorvida, mas parte dela pode escorrer na superfície e até abaixo da 
superfície. A floresta influi muito neste processo, retardando-o. Se não houvesse 
uma floresta, a tendência é que a erosão seria rápida, levando o solo das vertentes, 
tanto a argila como a areia. Dependendo da inclinação da vertente e da posição na 
vertente, a velocidade e a quantidade de água que escorre pode ser suficiente para 
mudar o tipo de solo, pois é como se este solo estivesse sendo lentamente “‟lavado” 
ao longo de centenas de anos. Por isto, na vertente, especialmente nas partes mais 
baixas, freqüentemente temos solos arenosos. No baixio, a água que vem de toda a 
bacia e a própria água do igarapé que transborda ocasionalmente, lavam o solo 
constantemente, resultando em um solo predominantemente arenoso. Este solo tem 
características próprias por estar constantemente encharcado, e por isto nós o de-
nominamos hidromórfico. Este processo explica porque encontramos geralmente 
solos argilosos ou arenosos dentro da floresta (os intermediários são mais raros). 
Não é o único processo que determina solos arenosos. Em alguns locais o solo for-
 Platô 
Platô-vertente 
Vertente 
Baixio 
O relevo da terra firme em boa parte da Amazônia. 
Notar a transformação de solos argilosos em areno-
sos em alguns locais. 
 16 
mou-se da decomposição de uma rocha arenosa. Em outros locais, o solo é arenoso 
porque ali foi um igapó há muito tempo atrás. Estas diferenças de solos determinam 
diferenças importantes na vegetação, como veremos no capítulo 05. 
 
A influência do relevo sobre o clima 
 
 
Vimos no capítulo anterior o 
que determina o clima global. 
Entretanto, há fatores locais, 
como o relevo, que afetam o 
clima. Já vimos, por exemplo, 
que pode até nevar nos trópi-
cos. Quanto mais alto nas mon-
tanhas, mais baixa é a tempe-
ratura porque o ar é mais rare-
feito. Ao subirmos uma monta-
nha alta nos trópicos, podemos 
encontrar em poucos quilôme-
tros uma mudança na vegeta-
ção semelhante à que encon-
tramos indo do equador aos 
pólos. Entretanto, há algumas 
diferenças importantes, a sazo-
nalidade é menor. Na floresta 
temperada de montanhas, as 
árvores não perdem todas as 
folhas na estação mais fria por-
que não há estação mais fria. Na 
“tundra” da montanha, a variação 
térmica diária é grande, e há 
plantas adaptadas a guardar o 
calor do dia para enfrentar o frio 
da noite, o que não se encontra 
na tundra polar. 
 
Além disto, uma montanha é uma 
barreira para o deslocamento das 
massas de ar que carregam a 
umidade. O ar que vai em dire-
ção à montanha é forçado a subir 
e condensa-se, devido às tempe-
raturas menores, causando chu-
vas. Após passar as montanhas, 
o ar de expande novamente e 
rouba umidade do ambiente. Por-
tanto costumamos encontrar flo-
restas a barlavento, e áreas mais 
áridas, até desertos, a sotavento, 
conforme o esquema acima. 
Em montanhas altas situadas nos trópicos encontra-
mos um gradiente de vegetação semelhante ao que 
encontramos quando viajamos do equador aos pólos, 
entretanto a sazonalidade é muito menor e a variação 
térmica diária é muito maior. 
Montanhas afetam muito o clima local porque são 
barreiras para massas de ar 
 17 
O relevo e a drenagem de água 
 
Todo mundo sabe onde procurar um igarapé: no local mais baixo. Parte da água das 
chuvas pode escorrer pela superfície, mas a maior parte da água que chega ao iga-
rapé se desloca dentro da ter-
ra, e forma uma camada úmida 
chamada de lençol freático. 
Esta camada pode ficar mais 
profunda ou mais rasa em fun-
ção de particularidades do re-
levo, como vemos na figura ao 
lado. 
 
As árvores são mais sensíveis 
que o capim a longos períodos 
sem água (mesmo se o capim 
morrer haverá sementes para 
germinar na estação chuvosa 
seguinte). Por isto, elas são 
indicadoras de solos mais úmi-
dos próximo à superfície. Em 
locais onde chove o ano todo, o 
solo está permanentemente 
úmido. Em locais muito secos, 
apenas encontraremos flores-
tas próximos a rios. Entretanto, 
na transição, como na foto ao 
lado, podemos encontrar flores-
ta nas áreas de encosta em 
posições que favorecem a re-
tenção da água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
A água das chuvas se desloca principalmente dentro 
do solo até aflorar em igarapés. 
Os locais com florestas nas vertentes nesta figura indi-
cam solos mais úmidos na superfície em função da 
topografia e da drenagem da água. 
 18 
 
4. HIDROLOGIA: MARES DE ÁGUA DOCE 
 
esmo nos continentes, há regiões tão cheias de água que é quase como se 
fossem mares de água doce. A Amazônia e o Pantanal são áreas que se des-
tacam globalmente em relação a isto. Na nossa região, como vimos acima, o 
soerguimento dos Andes, em função da deriva continental, acabou por determinar a 
formação da maior bacia hidrográfica do planeta. Portanto, não falta água doce por 
aqui, alguns rios são imensos e existe uma grande área inundada anualmente por 
estes rios. A área sob influência das inundações é de apenas cerca de 5% da área 
da Amazônia. Entretanto, nestes 5 % encontramos ecossistemas ricos em biodiver-
sidade, é ai onde se concentra a maior parte da população e da economia rural da 
região. Além disso, é uma das paisagens mais belas do planeta. Novamente, utiliza-
remos nossa região como modelo para entender aspectos bióticos de ecossistemas 
de água doce tropicais. 
 
Vamos desenvolver o tema das águas amazônicas a partir de três perguntas bási-
cas: 
1) Por que existem diferentes tipos de água na Amazônia? 
2) Por que existem as cheias e vazantes dos rios Amazônicos? 
3) Quais são as principais caracterís-
ticas da paisagem amazônica pró-
ximo aos grandes rios? 
 
Os tipos de água 
 
Na foto ao lado, vemos o encontro dos 
rios Negro e Solimões, que passa a 
ser denominado Amazonas. O con-
traste é muito marcante. O Rio Negro 
tem uma água da cor de chá preto 
forte, e o rio Amazonas é barrento de 
cor marrom claro a amarelada, devido 
a um fino sedimento (partículas sóli-
das inorgânicas) em suspensão. 
Quando vamos ao encontro das á-
guas percebemos ainda que o Rio So-
limões é mais agitado e mais frio. Mas 
há outras diferenças. O Rio Solimões 
também é mais rico em nutrientes e 
tem pH neutro ou levemente ácido. 
Como conseqüência, sustenta uma 
fauna (peixes, mosquitos, etc.) mais 
abundante (discutiremos mais sobre 
isto na aula sobre os ecossistemas 
aquáticos). O Rio Negro contrasta por 
ter um pH bastante ácido (por volta de 
4) e poucos nutrientes. A fauna não é 
tão abundante, mas a biodiversidade 
também é muito alta. O entorno destes 
M 
Encontro das "águas pretas" do Rio Negro 
com as "águas brancas" do Rio Solimões. 
Um rio de água preta com uma praia arenosa 
 19 
rios também diverge muito, como veremos adiante (hidrologia) e em outra aula (os 
ecossistemas). O Rio Negro é considerado o principal exemplo de rio de "água pre-
ta", outros exemplos são o Rio Urubu e outros que tem nascentes em florestas. O 
Solimões-Amazonas éo principal exemplo de rio de "água branca" ou de "água bar-
renta", outros exemplos são o Rio Madeira, o Purus e o Juruá. Ainda há um terceiro 
tipo de rio, o rio de "água clara". Os rios de água clara, como os rios Tapajós, Xingu 
e Trombetas, geralmente carregam muito pouco sedimento em suspensão, como os 
rios de água preta, mas não são escuros como eles. Em geral são rios relativamente 
pobres em nutrientes e com pH ácido, mas não tanto como os rios de água preta. É 
comum que se desenvolvam algas nestes rios, tornando-os esverdeados. 
 
Esta categorização de águas é útil do ponto de vista prático e didático, entretanto, 
para entender o que acontece é importante reconhecer a existência de gradientes 
(ver figura). As águas brancas têm sedimentos em suspensão, mas a quantidade de 
sedimentos varia no tempo e no espaço. Por exemplo, o Rio Branco em Roraima 
tem uma cor barrenta em uma época do ano e clara em outra, em função da varia-
ção na quantidade de sedimentos. Além disto, quando as águas "brancas" do Rio 
Solimões entram em lagos e reduzem sua velocidade, os sedimentos se depositam 
e a cor da água mu-
da. Entretanto, as 
características quí-
micas principais mu-
dam pouco, continua 
sendo uma água rica 
em nutrientes, mes-
mo que a cor seja de 
água preta ou clara. 
Por isto, dizemos 
que as águas destes 
lagos são águas 
"brancas sedimenta-
das", isto é, águas 
cujas partículas em 
suspensão se depo-
sitaram. As "águas 
pretas" se diferenci-
am das claras por 
possuírem grande 
quantidade de ácidos húmicos e fúlvicos. Entretanto, a quantidade destes ácidos 
também varia no tempo e no espaço. Águas pretas e claras podem possuir um pou-
co sedimento. Águas Brancas podem ter muito ou pouco ácidos húmicos e fúlvicos, 
mas isto só pode ser visto quando coletamos uma amostra desta água e deixamos 
que fique parada para sedimentar as partículas em suspensão. 
 
Já entendemos que a quantidade de sedimentos e de ácidos orgânicos varia, falta 
entender por quê. Quanto aos sedimentos, temos que lembrar que a Planície Ama-
zônica formou-se da deposição de sedimentos fluviais e lacustrinos (desde uma é-
poca geologicamente recente denominada Terciário até os dias de hoje). Aqueles 
rios cujas nascentes estão nos Andes, ou nas bases dos Andes, recebem sedimen-
tos dos Andes e têm margens formadas por sedimentos geologicamente muito 
Quantidade de sedimentos em suspensão
Q
ua
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e 
ác
id
os
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úm
ic
os
 e
 F
úl
vi
co
s
Rio Solimões
(outubro)
Igarapé em Pres.
Figueiredo
Rio Amazonas
(Santarem)
Rio Solimões
(junho)
Rio Tapajós
(outubro)
Rio Negro
(Manaus)
(*Lago de água branca
sedimentada- não é água preta)
Água Clara
Água Preta
Água Branca
Rio Negro
(Anavilhanas)
Rio Amazonas
(Belém)
Rio Branco
(setembro)
Rio Branco
(fevereiro)
A divisão em três tipos de água simplifica diferenças que são 
graduais nas quantidades de sedimentos e de ácidos orgânicos. 
 20 
recentes (principalmente do 
Quaternário, inclusive de anos 
recentes). Estas margens são 
barrancos que estão constan-
temente caindo, liberando barro 
na água em alguns pontos que 
se deposita novamente em ou-
tros. Portanto, são rios muito 
dinâmicos. Moradores ribeiri-
nhos freqüentemente perdem 
seus terrenos neste processo. 
Em resumo, os rios de água 
branca são barrentos porque 
carregam sedimentos resultan-
tes principalmente dos proces-
sos erosivos intensivos dos An-
des. 
 
A cor escura da água preta é 
causada por substâncias orgânicas derivadas da decomposição incompleta de fo-
lhas na floresta. Estas substâncias chegam aos igarapés ou não. Se o solo for argi-
loso existe uma demora na drenagem da água suficiente para dar tempo para as 
bactérias fazerem a decomposição mais completa. Além disto, é necessário que haja 
uma quantidade grande de folhas em decomposição para que uma quantidade signi-
ficativa de ácidos orgânicos chegue aos igarapés. Portanto, em bacias de drenagem 
sobre solo argiloso ou em regiões com vegetação aberta, os igarapés tendem a ter 
uma água mais do tipo 
"clara" que do tipo "pre-
ta". Se o solo for areno-
so, a drenagem é rápida 
e o pH do solo é menos 
favorável para a ação de 
bactérias, de forma que 
a água chega aos igara-
pés ainda cheia de áci-
dos orgânicos da de-
composição incompleta. 
Também nos baixios e 
em áreas pantanosas, 
onde o solo é encharca-
do, a decomposição ten-
de a ser incompleta, com 
liberação de ácidos or-
gânicos para a água, devido à falta de oxigênio. 
 
 
 
As margens dos rios de água branca geralmente é 
formada por barrancos na época que a água está mais 
baixa. 
Na terra firme, encontramos igarapés com águas mais ricas 
em ácidos orgânicos em locais com solos arenosos, pois a 
drenagem é rápida e não há tempo da ação de bactérias para 
decompor o húmus. 
 21 
Por que existem as cheias e vazantes dos rios Amazônicos 
 
Basicamente por duas razões, porque existe 
forte sazonalidade de chuvas e porque os 
rios estão sobre uma bacia sedimentar muito 
plana. O esquema ao lado mostra a variação 
anual na quantidade de chuva em Manaus 
(curva com o pico em março) e do nível do 
Rio Negro em frente a Manaus. Note como o 
pico da enchente (a outra curva) ocorre ape-
nas em junho. Isto acontece porque 1) a á-
gua da chuva é retida no solo e escoa len-
tamente; 2) drenagem é lenta em uma super-
fície muito pouco inclinada (de cerca de 1m a 
cada 100km). Estamos falando da maior ba-
cia hidrográfica do mundo. Embora o Rio 
Amazonas seja grande, é muita água para 
sair e ela se acumula. Quanto mais longe 
da foz, maior é a "fila" que cada gota tem 
enfrentar. Por isto, em Belém, a diferença 
entre o nível dos picos da cheia e da va-
zante é pequena (cerca de 2 metros em média), em Manaus é de cerca de 8 m e no 
alto Solimões pode chegar a 15m. 
 
Características da paisagem amazônica próxima aos grandes rios 
 
Estas características dependem 
do Rio, de um lado temos os 
rios de água negra ou clara, 
que carregam poucos sedimen-
tos, do outro lado temos os Rios 
de água branca, que levam mui-
tos sedimentos. Vejamos por 
quê. Neste esquema vemos um 
rio de água branca em corte 
(Rio Juruá). Note que existe um 
sedimento mais velho nas bor-
das. Este sedimento foi deposi-
tado e depois passou por um processo de erosão, especialmente em uma época 
quando o nível do mar estava mais baixo, formando um vale. Isto ocorreu tanto em 
rios de água clara e negra quanto em rios de água branca. Depois, o nível do mar 
voltou a subir. Nos rios de água branca um novo sedimento foi depositado. Como 
resultado, os rios de água negra ou clara praticamente não tem várzea, isto é, uma 
área grande de terra alagável. 
 
Nas áreas de rios de água negra ou clara, temos basicamente uma margem com 
florestas ou formas mais abertas de vegetação. As florestas inundáveis e são cha-
madas de Igapós. Ilhas, como as Ilhas Anavilhanas do Rio Negro são pouco co-
Variação na chuva e no nível de 
água no Rio Negro em frente a 
Manaus 
Corte do Rio Juruá 
 22 
muns. (Aparentemente estas foram formadas a partir da deposição de sedimentos 
do Rio Branco.) Há poucos lagos e não existe uma ampla várzea como nos Rios de 
água branca. Quando a água baixa, geralmente ficam expostas longas praias de 
areia branca. 
 
Em rios de água branca a várzea pode ser imensa. Há locais no Rio Amazonas em 
que ela chega a ter 
100 km de largura. 
Nos locais onde os 
rios não são muito 
grandes e as várzeas 
são estreitas, geral-
mente temos apenas 
o canal do rio (com 
muitos meandros), a 
floresta inundável, e 
lagos de ferradura 
(ou de meandro sa-
cado). 
 
Nos locais com várzeas amplas temos um ambiente mais complexo. Nestas várzeas 
encontramos florestas 
de várzea alta, florestasde várzea baixa, restin-
gas, lagos temporários, 
lagos permanentes, fu-
ros, Rio Principal, para-
nás e também alguns 
lagos de meando aban-
donado. Na figura ao 
lado podemos entender 
como se formam os me-
andros e um pouco da 
dinâmica destes rios. 
Note que no lado de den-
tro das curvas dos rios há 
deposição de sedimen-
tos, no lado oposto ocorre 
erosão. Isto faz com que 
as curvas fiquem cada 
vez mais abertas, e uma 
curva pode tocar a outra. Quando isto acontece, o rio muda de curso e o meandro 
fica abandonado, formando um lago. Note que rios como este são muito dinâmicos, 
há muito tempo que passa um rio drenando água por ai (entre as duas áreas de ter-
ra firme mostradas), mas a posição do rio muda constantemente. Em fotos de satéli-
te podemos ver as "cicatrizes" dos leitos antigos. 
Meandros no rio Purus 
Principais elementos da drenagem da várzea Ama-
zônica: 1- igarapé; 2- furo; 3 Paraná; 4 Regos em 
regos temporários; 5- Lago permanente; 6 Lago de 
meandro abandonado "sacado"; 7- Lago de barra-
gem em antiga ria fluvial. 
 23 
5. DIFERENÇAS ENTRE VEGETAÇÕES 
 
 
 principal elemento da paisagem que nos leva a categorizar um bioma é a ve-
getação. Podemos até identificar uma savana africana em uma foto pela pre-
sença de um elefante, mas foram as características semelhantes da vegeta-
ção do cerrado e da savana africana que levaram os biólogos e geógrafos a colocá-
las em uma mesma categoria de bioma. Portanto, além dos fatores físicos discutidos 
acima, temos que entender as necessidades vegetais e como os fatores físicos e as 
interações com espécies afetam as plantas para compreender melhor as caracterís-
ticas e as dinâmicas dos diferentes biomas. 
 
Praticamente todas as plantas fazem fotossíntese (falaremos da exceção depois). 
Para isto, elas precisam de água, luz, calor e nutrientes (e algo mais que veremos 
logo). Mas há diferentes formas de se obter isto, desde uma erva anual até uma ár-
vore centenária. Há diferentes tipos de plantas em cada bioma. Não nos referimos 
aqui às espécies, mas agrupamentos maiores que vamos chamar de estratégias ve-
getais. A divisão destas estratégias é um pouco arbitrária, como a de biomas, que 
discutimos na seção 1; aqui também as fronteiras entre categorias não são absolu-
tas, mas servem para discutirmos diferenças reais. Cada estratégia vegetal é dife-
rente no conjunto de adaptações para a sua sobrevivência (água, luz, calor, nutrien-
tes e oxigênio para as raízes), para uma reprodução eficiente (mistura genética) e 
para o estabelecimento da geração seguinte (fixação-sustentação, colonização e 
defesa). Vejamos primeiro as necessidades vegetais para depois compararmos as 
estratégias vegetais mais comuns em cada bioma. 
 
 
As necessidades vegetais 
 
Água 
 
As plantas terrestres originaram-se de algas que viviam em ambiente aquático. Raí-
zes de algas (quando existem) servem apenas para fixação; o próprio meio aquático 
dá sustentação, possibilita as trocas de nutrientes, de oxigênio e de gás carbônico, e 
possibilita a troca de gametas da reprodução sexuada. Por isto, a conquista do am-
biente terrestre ao longo da evolu-
ção envolveu grandes mudanças 
morfológicas e fisiológicas. Entre-
tanto, a fisiologia celular não mu-
dou tanto assim. Sem um forneci-
mento constante de água, as célu-
las de um tecido vegetal morrem 
(mesmo no caso extremo de uma 
semente em dormência há uma 
necessidade mínima de água que 
é fornecida metabolicamente). 
 
Ao contrário dos animais, as plan-
tas não podem se deslocar para resolver uma necessidade momentânea de água. 
O 
 24 
Por isto, a água é a principal necessidade vegetal e há uma forte relação entre a 
quantidade e regularidade da disponibilidade de água no solo e o tipo de vegetação. 
Onde há chuvas abundantes no ano todo normalmente haverá florestas. As árvores 
são os organismos vegetais mais dependentes de água, mas onde esta não falta 
este tipo de planta predomina por vencer a competição pela luz. Se a chuva for mais 
ou menos regular e pouco abundante, a vegetação tende a ser mais aberta, mas 
poderemos encontrar florestas em locais onde a topografia determina maior quanti-
dade e regularidade de água no solo, como próximo a riachos (floresta de galeria). 
Onde há uma quantidade de água muito pequena na maior parte do ano, mesmo 
que haja uma época chuvosa, teremos uma região de semi-árido ou deserto. 
 
É interessante notar que o efeito da temperatura baixa sobre plantas é menos direto 
(pelo seu efeito em diminuir das reações químicas do metabolismo vegetal como um 
todo) do que indireto. O frio limita a capacidade das plantas em absorver água, seja 
pelo congelamento do solo ou pela redução do metabolismo das raízes. 
 
Calor 
 
Como vimos, a temperatura tem principalmente um efeito indireto sobre os vegetais 
devido à restrição de água. Entretanto, há um efeito mais direto do frio. As geadas 
são reduções rápidas na temperatura do ar que não costumam ser suficientemente 
duradouras e intensas para determinar uma falta da água para a planta, entretanto 
pode matá-la por outra razão. O problema é a formação de cristais de gelo que rom-
pem as células das plantas, o conteúdo celular vasa e oxida, deixando-a “queima-
da”. Plantas que suportam o inverno gelado com folhas verdes como os pinheiros 
possuem substâncias anti-congelamento dentro das células. 
 
Este é um problema principalmente na agricultura em certas regiões. Em locais com 
invernos rigorosos, são escolhidas espécies adaptada ao frio ou o cultivo é feito nas 
épocas apropriadas. O problema são as áreas com geadas eventuais. Ai, o cultivo 
destas plantas é uma questão de risco. A geada também afeta as plantas selvagens, 
há mudança de composição de espécies ao sul e ao norte da região das geadas e-
ventuais. 
 
Além da falta de água, há outros importantes efeitos indiretos do calor, aqueles rela-
cionados com interações com animais e outros organismos. Os animais são forte-
mente influenciados pela redução na temperatura. Desta forma, um inverno rigoroso 
pode restringir os herbívoros e as doenças. Também relações mutualísticas como a 
polinização e a dispersão devem ser mais restritas em ambientes mais frios, seja um 
frio sazonal (e. g. tundra ártica) ou não (e. g. tundra alpina tropical). 
 
 
Luz 
 
As plantas são autótrofas. Este termo significa que são capazes de “alimentar a si 
mesmas”, isto é, fixam gás carbônico do ar em moléculas de glicose que servirão 
tanto para construção como para o funcionamento do organismo vegetal. É uma fi-
xação de matéria e de energia. Para isto, a planta precisa da água que retira do so-
lo, do gás carbônico do ar e energia luminosa. 
 
 25 
Ao conquistar o ambiente terrestre, as plantas tiveram de desenvolver filtros contra o 
excesso de luz e adaptações fisiológicas para evitar 
o superaquecimento. Entretanto, estes problemas 
foram superados. O problema mais comum de luz 
nos ambientes naturais é a sua falta, que ocorre 
principalmente devido à presença de outras plantas. 
Houve três caminhos evolutivos em resposta a isto: 
a) crescimento para cima em direção à luz ou b) 
adaptação a um ciclo de vida inteiro sob baixa inci-
dência solar; c) alelopatia. 
 
O primeiro caminho resultou numa pressão para 
árvores mais altas e trepadeiras que crescem apoi-
adas nas árvores. O segundo, na vegetação de 
subbosque. Estas estratégias vegetais serão discu-
tidas depois. No caso da alelopatia, uma planta produz substâncias que inibem o 
crescimento de outras. Esta estratégia ocorre com muitas ervas, capins, pinheiros, 
eucaliptos, e bambus. Aparentemente é uma estratégia que funciona apenas em 
situações de baixa diversidade, na qual há clones ou plantas muito próximas geneti-
camente lado a lado. No caso de florestas tropicais, certamente é mais vantajoso 
gastar energia na produção defrutos. 
 
A influência de uma planta sobre outra na busca por luz geralmente é chamada de 
competição. Entretanto, por definição, na competição os dois organismos envolvidos 
são prejudicados para existência do outro. Podemos dizer que isto ocorre no caso 
da alelopatia, pois uma planta gasta energia para produzir a toxina inibitória e a ou-
tra é prejudicada por ser inibida. Competição também pode ocorrer durante a suces-
são vegetal, em que uma planta pode crescer mais rápido que outra e prejudicá-la 
com sua sobra. Entretanto, no caso do sombreamento de uma plântula por uma ár-
vore em uma floresta madura, seria mais apropriado chamar esta relação de amen-
salismo, pois a plântula se prejudica pela sombra da árvore, mas o oposto não acon-
tece. 
 
 
Nutrientes 
 
Não basta água, gás carbônico e luz para o funcionamento e desenvolvimento de 
uma planta. “Macronutrientes” como Nitrogênio, Fósforo e Potássio (N, P, K), “micro-
nutrientes” como Ferro, Zinco, Boro, Cobre e Manganês são necessários para a fi-
siologia da planta. Cada nutriente tem a sua função, mas, para as finalidades desta 
apostila, podemos tratá-los genericamente apenas como nutrientes. 
 
Se um ou mais destes nutrientes estiver em 
uma quantidade baixa, dizemos que o solo é 
pobre em nutrientes. Solos pobres tendem a 
ter produtividade baixa, isto é, o crescimento 
vegetal é mais lento do que poderia ser, e a 
produção de flores e frutos é menor. No caso 
das plantações, esta é uma grande preocupa-
ção, e o homem freqüentemente corrige isto 
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acrescentando nutrientes e/ou alterando o pH do solo, o que pode disponibilizar me-
lhor os nutrientes existentes no solo. Entretanto, no caso das vegetações naturais, o 
efeito basicamente se restringe a uma produtividade baixa. Uma floresta sobre solo 
rico difere estruturalmente muito pouco de uma floresta sobre solo pobre. Voltare-
mos a isto mais longamente adiante quando compararmos os ecossistemas amazô-
nicos 
 
 
 
Sustentação e fixação 
 
 Adaptações para a sustenta-
ção começaram na evolução das 
primeiras plantas terrestres, com o 
aparecimento do caule para elevar a 
altura das folhas e das raízes, que, 
além da função de absorção, tem a 
função de fixar e dar equilíbrio à 
planta. 
 
Especialmente em ambientes que 
tem o solo menos firme, como em 
baixios, várzeas e no mangue, al-
gumas árvores e arbustos tem modificações para aumentar a estabilidade, como as 
raízes tabulares e raízes escoras. 
 
Algumas estratégias vegetais dependem de adaptações especiais para se fixar a 
outras plantas, como ocorre com as trepadeiras, para apoiar-se na planta hospedei-
ra, e as epífitas, que precisam prender-se rapidamente durante a germinação nos 
troncos, evitando cair com o vento e a chuva. 
 
 
Oxigênio para as raízes 
 
O oxigênio está em abundância no ar, de forma que não falta para as folhas. Entre-
tanto, nos locais em que o solo é encharcado, o oxigênio pode faltar para as raízes. 
Existe oxigênio na água, mas o problema é 
que em locais encharcados este oxigênio cos-
tuma se consumido por organismos do solo, 
especialmente bactérias. Sem oxigênio nas 
raízes, elas param de funcionar, e a planta não 
pode absorver água. Curiosamente, em alguns 
locais, como na floresta de várzea, é na época 
das enchentes que as árvores têm falta de á-
gua e perdem as suas folhas para economizar 
água. Entretanto, esta estratégia tem seus limi-
tes, e, abaixo de certo nível topográfico a du-
ração da seca fisiológica é longa demais para permitir a existência de árvores. 
 
 
 27 
 
 
 
 
No baixio e no mangue, onde o solo é en-
charcado, mas o nível da água sempre volta 
a baixar, são comuns raízes que emergem 
para fora do solo com aberturas para absor-
ver o ar chamadas de pneumatóforos. 
 
Solos compactados podem restringir o cres-
cimento vegetal pela dificuldade física no 
crescimento de raízes (especialmente na 
germinação de sementes). Entretanto, a re-
dução na dimensão dos poros restringe tam-
bém a quantidade de água e de oxigênio para as raízes. Estes fatores em conjunto 
tendem a ter um forte efeito sobre a vegetação. Isto é um problema especialmente 
em condições 
 
Defesa 
 
Plantas terrestres praticamente não se movem. De certa forma elas se movem de 
uma geração para outras, pois as sementes podem ir parar longe da planta mãe. Há 
plantas, como a Espada de São Jorge, que pode ir crescendo um rizoma em um 
sentido, e pode gradualmente ir mudando de posição. Mesmo considerando estas 
formas de mobilidade, permanece o fato que as plantas não podem fugir dos ani-
mais. 
 
Então, por que os animais (herbívoros) não comem logo todas as plantas? Esta per-
gunta parece ingênua, mas não é tão ingênua assim. Muitos animais comem partes 
da planta “oferecida” por ela, como néctar e frutos, mas isto é vantajoso para plantas 
(como veremos adiante). Nós comemos alface entre outras plantas, mas isto é o re-
sultado de seleção artificial do homem. Nós tiramos as defesas destas plantas para 
consumi-las, tanto que precisamos de agrotóxicos para defendê-las. De forma geral, 
as plantas têm defesas, principalmente químicas, muito fortes, que tornam seu teci-
do tóxico para a maioria dos animais. Além das defesas químicas, o tecido vegetal é 
de difícil digestão, pois em cada célula tem uma parede celulósica que exige enzi-
mas especiais para ser quebrada. Há outras defesas como espinhos, a altura das 
folhas, e animais mutualistas que as defendem, especialmente as formigas. A dis-
persão/espalhamento das sementes/esporos para longe das plantas-mães e o tem-
po de dormência (especialmente em espécies anuais) também dificultam a ação dos 
herbívoros (e de doenças). 
 
Se considerarmos os insetos, por exemplo, veremos que na maioria das ordens pre-
dominam os predadores e decompositores. As formigas saúvas são importantes 
destruidoras de plantas, entretanto, elas não comem diretamente as plantas, mas 
fungos que utilizam as folhas como substrato dentro do formigueiro. Portanto, vemos 
que o consumo de tecidos vivos de plantas é mais complexo do que parece. 
 
 28 
O consumo de plantas exige adaptações dos herbívoros, que resulta em aumento da 
defesa das plantas, que por sua vez exige adaptações mais extremas dos herbívo-
ros. Este processo chama-se co-evolução. Um herbívoro pode co-evoluir com uma 
ou algumas espécies de plantas, mas não pode co-evoluir com todas. Portanto, cada 
espécie de planta tem poucos animais capazes de consumi-la. Onde a diversidade 
das plantas é alta, os herbívoros terão certa dificuldade em encontrar alimento, e isto 
já é um fator a mais a limitar a herbivoria. 
 
 Nem sempre a defesa é tão forte. As zebras, 
gnus e outros animais comem diariamente de-
zenas de quilos de capim na savana africana. 
Neste caso, a diversidade do capim é baixa, e 
não protege as plantas. Entretanto, há dois fato-
res importantes a limitar os herbívoros: os gran-
des predadores e a sazonalidade climática. A 
parte verde do capim tende a morrer todo ano 
durante a seca, obrigando estes herbívoros a 
migrar ou morrer de fome, e a vegetação pode 
se recuperar. 
 
A herbivoria é um fator importante dentro das 
diferentes estratégias vegetais. A defesa pode 
ter um custo elevado. A planta precisa investir 
também em crescimento da raiz, do contrário 
poderá faltar água ou nutrientes, em altura, para 
poder ter mais folhas, e em folhas, para fixar matéria e energia. Mas se não investir 
em defesa, poderá não ter mais as folhas, e morrerá. Este balanço de custo-
benefício depende da situação. Algumas plantas abdicam dos investimentos em de-
fesa para ter um crescimento rápido e reproduzir em pouco tempo. Isto é comum em 
ambientes com situação favorável passageira, como em clareiras formadas dentro 
de florestas, ou para plantas de ciclo de vida curto em áreas inundáveis. Dentro da 
mata, plantas quecrescem fora de clareiras normalmente têm sementes grandes, 
pois necessitarão da energia para a sua defesa e crescimento inicial durante a fase 
crítica em que são plântulas. 
 
Mistura Genética 
 
Cada organismo tem uma bagagem genética limitada, com falhas e inflexível. A ba-
gagem genética da população é muito mais ampla e dinâmica. Muitos indivíduos po-
dem morrer devido a uma doença nova, entretanto, se alguns tiverem em sua baga-
gem genética condições de resistir à doença, então a população sobrevivera. Quan-
to mais intensa for a troca genética, melhor a capacidade da população para resistir 
a mudanças ambientais. E não faltam mudanças ambientais quando consideramos 
tempo evolutivo. Doenças, novos inimigos naturais, novas oportunidades, e até a 
manutenção do patrimônio exigem mudanças constantes. A bagagem de um indivi-
duo basta para uma geração, mas clones deste individuo estariam predestinados à 
extinção. Portanto, as trocas genéticas são essenciais, e encontraremos adaptações 
importantes para otimizar as trocas genéticas das plantas. 
 
 29 
Para termos uma dimensão da importância da mistura genética, considere o custo 
que uma árvore tem para se perpetuar em uma floresta primária. Nestas florestas, a 
composição de espécies é praticamente constante. Portanto, em média, uma arvore 
substitui uma outra arvore a cada geração. Considerando os milhares de sementes 
que uma arvore produz, a taxa de mortalidade é extremamente elevada. Os vegetais 
têm uma capacidade de reprodução vegetativa (assexual) bastante elevada. Para 
muitas plantas, basta plantar um galho e ele começa a brotar. A reprodução vegeta-
tiva teria vantagens imensas para uma árvore, que poderia fazer germinar a ponta 
de sua raiz e sustentar este novo individuo durante o seu desenvolvimento inicial, 
aumentando muito as suas chances de sobrevivência. Entretanto, nenhuma arvore 
de floresta, faz isto. Aparentemente, as vantagens da reprodução com troca genéti-
ca, por mais alto que seja o seu custo, superam as vantagens da reprodução vege-
tativa. 
 
 A mistura genética não depende apenas de reprodução sexual, isto é, da união de 
gametas de indivíduos diferentes. Uma mistura mais efetiva acontece quando indiví-
duos menos aparentados realizam esta mistura. Uma analogia pode deixar isto cla-
ro. Imagine pessoas que trocam receitas de bolo com vizinhos. Esta prática permitirá 
que cada casa melhore a qualidade de seus bolos gradualmente. Agora imagine que 
algumas pessoas trocam receitas de bolo pela internet com o mundo inteiro. As tro-
cas com indivíduos distantes têm um potencial muito superior de melhoramento. 
 
As plantas não se deslocam depois que germinam, mas suas sementes (ou esporos) 
e gametas podem ser levados para longe das “plantas pai e mãe”. Nas plantas ter-
restres primitivas (musgos e samambaias), os gametas dependem de água para a 
fecundação e o deslocamento do gameta masculino (anterozóide) é muito restrita. 
Portanto a fecundação sempre ocorre muito próxima das duas plantas que produ-
zem os gametas (masculinos e femini-
nos). A mistura genética eficiente de-
pende de estas duas plantas terem ori-
gem de locais distantes. Por isto, estas 
plantas têm um ciclo de vida dividido 
em duas partes. Após a fecundação, 
germinará um esporófito, que é uma 
planta que produz esporos (a samam-
baia é o esporófito). Os esporos são 
secos, podem ser levados para longe 
com o vento e germinam distante das 
plantas pai e mãe, formando as plantas 
que produzirão gametas. Desta forma, 
aumenta a chance de fecundação entre plantas de parentesco distante, e a mistura 
genética é melhor. 
 
Com o aparecimento dos grãos de pólen nas Gimnospermas, a fecundação deixou 
de depender de água. Isto foi importante para a conquista mais efetiva do ambiente 
terrestre. Entretanto, a polinização pelo vento contribui pouco para uma melhora na 
mistura genética, pois a fecundação tende a ocorrer entre as plantas mais próximas. 
A mistura genética efetiva ainda depende mais de mecanismos que levem os indiví-
duos a se afastarem da planta mãe, de forma que os indivíduos próximos estejam 
pouco próximos geneticamente. Este afastamento das plantas mãe chama-se dis-
 30 
persão. A dispersão também pode ser pelo vento (anemocoria), mas aqui começa a 
aparecer uma interação com animais. 
 
Animais que se alimentam de sementes podem perder algumas longe da planta 
mãe. O prejuízo de comer as sementes pode ser pequeno comparado com as van-
tagens de levar algumas sementes para bem longe da planta mãe. Posteriormente, 
evoluíram os frutos com um tecido nutritivo para a atração do animal. Desta forma, o 
animal deixou de comer (ou de digerir) a semente para realizar a dispersão. A dis-
persão por animais chama-se zoocoria. 
 
Uma grande revolução na história das 
plantas terrestres foi o aparecimento 
das flores e a polinização por animais. 
Para a polinização pelo vento, era ne-
cessário muito pólen para uma planta 
fecundar outra planta que estivesse a 
alguns metros de distância. Este pólen 
atraiu consumidores, especialmente 
besouros. Ao passar de uma planta pa-
ra a outra, mesmo consumindo parte do 
pólen, os besouros facilitaram a troca 
genética com uma eficiência muito mai-
or do que qualquer outro mecanismo 
anterior de mistura genética. Agora, com um gasto mínimo de pólen, ficou possível a 
mistura genética de plantas distantes dezenas de metros, e até quilômetros. Da 
mesma forma que aconteceu com os fru-
tos, as plantas forneceram um alimento 
alternativo ao pólen para atrair os insetos: 
o néctar. A polinização mediada por ani-
mais foi um sucesso tão grande que mu-
dou todos os ecossistemas tropicais e 
subtropicais em um tempo geológico mui-
to curto. As Angiospermas praticamente 
levaram as Gimnospermas à extinção 
nos trópicos, e se diversificaram muito. 
Ao mesmo tempo, os insetos polinizado-
res também se diversificaram imensa-
mente. Os biomas do mundo mudaram 
completamente. 
 
Há cerca de 40 milhões de anos, surgiu um grupo que também teve um sucesso e-
norme: as gramíneas. Este grupo especializou-se em áreas abertas com estações 
secas longas demais para árvores. Basicamente, as gramíneas têm um metabolismo 
que lhes dá maior resistência à seca e crescem seus caules sob o chão (rizoma). Na 
época seca, suas folhas morrem, mas o rizoma permanece vivo. Estas folhas secas 
ficam sujeitas a incêndios que podem matar outras ervas, mas o rizoma subterrâneo 
resiste. O sucesso foi tão grande que elas cobriram savanas e estepes. Curiosamen-
te, a polinização destas plantas é pelo vento, o que parece um retrocesso evolutivo. 
Entretanto, se lembrarmos que as gramíneas cobrem as superfícies onde ocorrem, 
veremos que a polinização por insetos seria ineficiente para a mistura genética, pois 
 31 
os insetos passariam pólen de uma planta para a vizinha. O vento pode fazer o 
mesmo com um gasto menor. No caso das gramíneas, a mistura genética entre indi-
víduos distantes é garantida pela dispersão. E quem realiza a dispersão das gramí-
neas de forma muito eficiente são as aves, que possibilitam misturas genéticas de 
quilômetros. 
 
 
Colonização 
 
A dispersão é importante na mistura genética das plantas, especialmente a disper-
são de esporos para as plantas primitivas e para as plantas com polinização pelo 
vento no caso das Gimnospermas e algumas Angiospermas. 
 
Entretanto, a dispersão também é importante para defesa e para a colonização. Pa-
ra a defesa das sementes e plântulas, pois perto da planta mãe é o local menos se-
guro para uma planta crescer. É ai que os predadores vão procurar alimento. 
 
A dispersão é impor-
tante para a coloniza-
ção. A colonização 
deve ser vista em um 
sentido amplo. Pássa-
ros podem levar se-
mentes de capim para 
uma ilha distante. Co-
queiros chegam à ilha 
pela água. Alguns ha-
bitats, como ilhas pe-
quenas,praticamente 
só possuem estas es-
pécies colonizadoras. 
 
Entretanto, de certa 
forma, uma clareira é 
parecida com uma ilha 
neste sentido. Os ga-
lhos novos de uma árvore grande também são como uma nova ilha para plantas epí-
fitas. 
 
 
 32 
Interação entre necessidades vegetais e as estratégias vegetais 
 
Didaticamente, separamos as necessidades das plantas acima: água, luz, nutrientes, 
sustentação, oxigênio para as raízes, defesa, mistura genética e colonização. Entre-
tanto, na realidade todas as necessidades ocorrem ao mesmo tempo. 
 
Algumas destas necessidades estão relacionadas entre si. A relação mais óbvia é a 
de água com nutrientes. A falta de água não compromete apenas o balanço hídrico 
das plantas, mas restringe a captação dos nutrientes. Água, em excesso no solo 
também ser um problema por afetar a disponibilidade de oxigênio para as raízes. 
 
 
 
Todas as plantas têm estas necessidades, entretanto, em algumas situações estas 
necessidades não são um problema. Se o clima e o solo garantem um suprimento 
de água o ano todo, então a necessidade de água não é um problema. Entretanto, 
se há água o ano todo, então teremos uma floresta, e se há floresta, uma semente 
no solo terá de enfrentar a falta de luz. Se há pouca luz, então seu desenvolvimento 
será lento, e a chance de um predador de plântulas aparecer é grande, logo, é ne-
cessária uma defesa química eficiente, etc. Ou seja, está tudo relacionado. São mui-
tos problemas a serem resolvidos, e a solução de um problema de uma necessidade 
pode levar a um problema em outra necessidade. Por isto, temos diferentes estraté-
gias vegetais. Entendendo as diferentes estratégias vegetais estaremos a caminho 
de entender o funcionamento de todos os ecossistemas terrestres. 
 33 
Estratégias Vegetais e Suas Relações com os Biomas. 
 
A mesma estratégia vegetal pode ser encontrada em vários biomas. Por exemplo, os 
cactos são muitos comuns na caatinga, entretanto, também ocorrem em copas de 
árvores na floresta tropical, pois no alto das árvores incide sol forte e existe um mi-
croclima muito seco. Para evitar ser repetitivo, serão abordadas as estratégias já 
dentro de uma abordagem contextualizada em biomas. A floresta tropical é a melhor 
referência para começarmos a apresentação das estratégias vegetais, devido à mai-
or diversidade de estratégias que encontramos lá. 
 
Estratégias mais comuns na floresta tropical. 
 
Árvore do dossel: As “árvores do dossel” são as árvores de florestas tropicais que 
atingem a maturidade no dossel (o nível das copas das árvores mais altas). Incluí-
mos também nesta categoria espécies emergentes, que ultrapassam o nível da mai-
oria das árvores de dossel, como a Castanheira do Pará. São as rainhas dos vege-
tais. Água e luz não lhes faltam. Em solos férteis, podem produzir toneladas de fru-
tos Em solos pobres produzem menos, mas são as maiores produtoras da floresta 
de qualquer forma, pois suas raízes se espalham 
sobre uma superfície muito grande. Entretanto, têm 
uma infância terrível. Antes de brotar, recebem uma 
herança da mãe: uma semente grande e cheia de 
reservas; e “dinheiro para o táxi”: um fruto suculento 
que atrairá os dispersores. Mesmo assim, muitas 
sementes não conseguirão pegar o táxi e serão ata-
cadas antes de germinar por predadores de semen-
tes, ou germinarão abaixo da planta mãe, mas serão 
consumidas em poucas semanas pelos predadores 
de plântulas. Longe da planta mãe, a semente ger-
minará mais segura. Entretanto, a mata é escura, 
apenas cerca de 2% da luz que incide acima da mata 
chega ao solo. É pouco para fazer fotossíntese. Al-
gumas plântulas crescem lentamente; outras prati-
camente param de crescer e aguardam a sorte de uma árvore ou um galho grande 
cair para aumentar a luminosidade e iniciar o crescimento. Se isto não acontecer, 
morrem na espera, pois sua resistência cai e são comidas. O conjunto de plântulas 
aguardando maior luminosidade é denominado “banco de plântulas”. As plantas que 
passaram por esta fase começam a encontrar condições de luminosidade melhores, 
mas ainda fracas, e o crescimento ainda é difícil. É importante aumentar a altura, 
pois, quanto mais alto, mais luz haverá. Por isto, as árvores jovens parecem varetas 
nesta fase, com um caule fino e comprido com folhas nas pontas e sem galhos em-
baixo. A madeira é leve, pois não há energia suficiente para construir uma madeira 
dura. A mortalidade ainda é alta nesta fase, pois a árvore jovem tem poucas folhas e 
é mais vulnerável ao ataque de herbívoros. Finalmente, a árvore começa a se apro-
ximar da copa, a luz começa a aumentar e ela começa a se desenvolver mais. Neste 
momento, seus galhos terão de disputar com os galhos de outras árvores pela luz. 
Pode levar bastante tempo até que ela desenvolva uma copa grande. A partir daí, a 
árvore atinge a maturidade, mas ainda não consegue produzir muitas flores e frutos. 
Então, elas começam a desenvolver mais rapidamente as suas raízes, cobrindo uma 
área muito maior, principalmente próximo da superfície do solo, que é onde há mais 
 34 
nutrientes. Seu tronco se alarga, sua copa se desenvolve. Muito poucas de suas ir-
mãs sobreviveram, mas agora ela terá uma vida muito longa, e será a principal fonte 
de entrada de matéria e energia no seu ecossistema. Seu néctar, frutos e sementes 
alimentarão herbívoros. Alguns comerão suas folhas, mas suas defesas são fortes, e 
a maioria das folhas só será consumida pelos decompositores após serem descarta-
das. 
 
Na transição entre a floresta tropical e a savana, temos a floresta tropical semidecí-
dua. Nesta floresta, a estação seca ainda é suficientemente curta para permitir a e-
xistência de uma floresta, mas há um estresse hídrico que é sentido especialmente 
pelas árvores mais altas (emergentes), que podem perder as suas folhas. Quanto 
maior a duração da seca, mais árvores perdem as folhas. Provavelmente, a mudan-
ça estrutural mais forte nestas florestas seja o aumento na quantidade de palmeiras 
e cipós, como discutiremos adiante. 
 
Árvores, arbustos e ervas de sub-bosque. 
grupo 1- baixa produtividade: Abaixo das copas 
das árvores de dossel, há árvores cujas copas 
não alcançam o dossel, e uma diversidade de 
plantas menores. Para simplificar, incluímos todas 
numa única categoria, entretanto, há algumas 
diferenças que precisam ser mencionadas, por 
isto as dividimos em dois grupos. A maioria des-
tas plantas tem produtividade baixa. Assim como 
as árvores jovens, seu crescimento é lento devido 
ao escuro da mata. Diferente das árvores, estas 
plantas produzem flores e frutos sob baixa inci-
dência de sol. Entretanto, sua produção é bastan-
te limitada. Suas sementes são geralmente de 
tamanho médio. 
Grupo 2- produtividade alta (considerando-se o 
contexto). Algumas plantas de sub-bosque só 
germinam se há muita luz, normalmente devido à abertura de uma clareira, de um 
igarapé mais largo, ou de uma estrada. O conjunto de sementes de plantas que está 
no solo “aguardando” a eventualidade de aumento de luz é denominado “banco de 
sementes”. Estas plantas têm um desenvolvimento rápido e podem produzir uma 
quantidade significativa de frutos. Esta estratégia depende muito da sorte da semen-
te cair em um lugar iluminado, pois isto, ao contrário das árvores, as sementes são 
pequenas, porque assim a planta pode produzir mais sementes e multiplicar suas 
chances de sucesso. Várias destas plantas são dispersas por morcegos, como as 
sementes de Embaúba e desta piperácea da foto. Seus frutos costumam ser com-
pridos para facilitar sua localização por ecolocação, e podem ser verdes, como se vê 
nesta foto em preto e branco. 
 
 35 
As trepadeiras 
 
Como vimos, as árvores têm uma juventude muito difícil. Não é fácil construir um 
tronco no escuro. A estratégia das trepadeiras é uma 
alternativa econômica. Apoiando-se