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1 MORFOLOGIA INTERNA (TEGUMENTO, APARELHO DIGESTIVO, RESPIRATÓRIO, CIRCULATÓRIO, S. NERVOSO, REPRODUTIVO, S. MUSCULAR) A morfologia interna descreve a forma dos órgãos, sistema e aparelhos internos do corpo do inseto. Compreende o estudo do tegumento, aparelho digestivo e sistema de excreção, aparelhos circulatório, respiratório e reprodutores, sistema nervoso e órgãos do sentido, sistemas muscular e glandular. Tegumento O tegumento é de origem ectodérmica e pode ser descrito como um elipsóide oco e contínuo, modificado por complexas invaginações e evaginações, servindo de interface entre o inseto e o meio ambiente. O conhecimento da composição e estrutura da cutícula é de grande importância para um melhor entendimento da vida dos insetos. O tegumento dos insetos é constituído da membrana basal, epiderme e cutícula. Tem como função a proteção mecânica, química e biológica, evitar perda de água, possibilita a sustentação de músculos e órgãos e servir de ponto de ligação às pernas, asas e outros apêndices. Membrana basal: camada de polissacarídeos secretada pelos hemócitos, separa a epiderme do hemocele. Nervos e traquéias penetram a membrana basal e a epiderme. Epiderme: camada de células poligonais epiteliais secretoras. Esta é direta e indiretamente responsável pela formação de toda a cutícula. Na ecdise, as células da epiderme tornam-se ativas, e produzem enzimas que digerem as partes da velha cutícula e o material que formará a nova. As inclusões epidérmicas existentes são: Glândulas dérmicas: responsáveis pela produção da camada de cimento da epicutícula, também chamada tetocutícula; Enócitos: produtores de uma proteína conjugada (lipoproteína), que forma a camada de cuticulina, a mais interna das camadas da epicutícula; Tricógenos: responsáveis principalmente pelo senso tátil e audição, e são numerosos no corpo do inseto. Cutícula: formada pelo material secretado direta e indiretamente pelas células epidérmicas e depositado na superfície externa. Divide-se em epicutícula ou cutícula não quitinosa (funciona como barreira à perda de água por evaporação através do tegumento) e procutícula ou cutícula quitinosa (a presença desse complexo no exoesqueleto confere a este a dureza e rigidez). Ecdise: fenômeno de mudança de tegumento dos artrópodes, controlado pelos hormonios. Nesse processo da ecdise, o velho tegumento é digerido por enzimas contidas no fluido da ecdise produzido pelas células epidérmicas, fluido este que tem como função digerir e dissolver as camadas mais internas da velha cutícula. O fluido ataca somente a endocutícula, que é completamente degradada, enquanto a 2 exocutícula e a epicutícula se mantêm inafetadas, e formam a exúvia, que é descartada a cada muda. O mecanismo da muda inicia-se com o rompimento do velho tegumento ao longo de uma linha, a linha de ecdise, que se inicia na sutura epicranial e se estende ao longo do dorso do inseto. O inseto escapa de sua velha cutícula e expande suas asas e o corpo devido a contrações de músculos abdominais. Assim, o inseto vagarosaamente dirige-se para fora do velho tegumento. A cutícula nova é geralmente incolor e mole, necessitando ser endurecida e escurecida, o que ocorre aproximadamente em uma hora. O escurecimento se deve a pigmentação que aparece na camada de polifenóis da epicutícula e o endurecimento se deve a ligação feita quando a quitina e proteínas presentes na procutícula unem-se para formar o complexo quitina-proteína, que é altamente refratório. Sistema digestivo: Os alimentos dos insetos podem consistir de quase qualquer tipo de substância orgânica natural. Alguns insetos desenvolvem-se em substâncias tais como madeira seca, lã, pena de aves, etc., que os mamíferos não podem assimilar. Entretanto, como nos outros animais, as fontes finais de energia são carboidratos, gorduras e proteínas. Em alguns casos, como em baratas e cupins, a digestão é auxiliada pela presença de bactérias e protozoários, que são simbiontes intestinais. Esta fauna e flora são de importância especial na produção de vitaminas, e capacitam os insetos a sobreviverem com alimentos, que são pobres em vitaminas livres. O aparelho digestivo, formado pelo canal alimentar, é um tubo que percorre o seu corpo no sentido longitudinal desde a boca até o ânus. Um esquema das estruturas gerais do aparelho digestivo pode ser visto na figura a seguir. O aparelho digestivo é responsável pelas transformações físicas e químicas das substâncias orgânicas absorvidas. Este é especializado na secreção de enzimas digestivas, absorção de produtos, de água e sais minerais, excreção, absorção e regulação da pressão osmótica. Sua divisão primária e composta por: Estomodeu, Mesênteron, e Proctodeu. Estas três partes fundamentais são também chamadas de intestino anterior ou pré-intestino, intestino médio e intestino posterior. Estomodeu: na sua estrutura mais simples é uma passagem para o estômago, iniciando na cavidade pré- oral e terminando na válvula cárdia, e subdivide-se em: Cavidade pré-oral: é o espaço natural, formado pela disposição das peças bucais, destinado a receber alimento; Faringe: está entre o esôfago e a cavidade bucal, e tem como função a deglutição, que faz passar os alimentos da cavidade bucal até o esôfago; Esôfago: parte do tubo digestivo entre a faringe e o inglúvio que têm como função exclusiva ao transporte de alimentos; 3 Papo ou inglúvio: simples alargamento da parede posterior do esôfago, funcionando como um reservatório de alimentos e em muitos casos, funciona como câmara de fermentação, antes da digestão; Válvula cárdia: também chamada de cárdica, suas pregas são moles e flexíveis, de modo que, não permita que os alimentos possam regressar do intestino médio até o estomodeu. Mesêntero: porção mediana do aparelho digestivo chamado de ventrículo ou estômago, com forma mais comum a de um tubo ou saco alongado, e subdivide-se em: Cecos gástricos: expansões anteriores do mesêntero, em forma de tubo, com extremidade distal fechada. Têm função de manutenção de bactérias e outros microorganismos do tubo digestivo, produtores de enzimas e vitaminas; Células digestivas e regenerativas: digestivas – células que possuem função de secreção de enzimas e absorção dos produtos da digestão; regenerativas – células que substituem as células digestivas em degeneração; Membrana peritrófica: é uma delgada capa interposta entre os alimentos e o epitélio entérico. Sua função é a formação de uma capa que protege o inseto de fungos e bactérias, que não podem atravessá-la diretamente. Proctodeu: é a parte posterior do tubo digestivo, produzido por uma invaginação ectodérmica, histologicamente é semelhante ao estomodeu, mas as células epiteliais são menores e subdivide-se em: Válvula pilórica: consta de uma prega celular que vai até o interior do tubo digestivo, com função reguladora da passagem do intestino médio ao proctodeu; Íleo: parte anterior do proctodeu, também chamado de “pequeno intestino”, ficando abaixo dos tubos de Malpighi; Cólon: parte posterior e alargada do proctodeu, também chamado de “grande intestino”, localizada entre o íleo e o saco retal; Reto: parte posterior da secção terminal do proctodeu e conseqüentemente do tubo digestivo. É a rede de absorção de água, sais minerais e aminoácidos; Glândulas retais: glândulas que desempenham a função de reabsorção de água e nutrientes esenciais, antes que os excrementos sejam eliminados. Sistema de excreção: A excreção dos insetos é realizada por um conjunto de órgãos, tecidos, sincícios e células que mantém o meio interno relativamente constante, para o desenvolvimento das outras células do corpo. A principal função do sistemade excreção está ligada à homeostase, ou seja, à manutenção da constância do meio interno por meio da remoção de produtos indesejáveis resultantes do metabolismo dos alimentos. Os principais órgãos de excreção nos insetos são os túbulos de Malpighi, que são tubos largos, delgados, mais ou menos cilíndricos, com ligeiras constrições e dilatações, de contorno ondulado, unidos em seu extremo, próximo a parte anterior do proctodeu. Eles têm função excretora, atuando como reguladores da composição da hemolinfa, à semelhança dos rins dos mamíferos, retirando dela os produtos do metabolismo intermediário do inseto, especialmente sais e resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico. Os insetos são predominantemente uricotélicos, isto é, excretam ácido úrico como principal forma de resíduo nitrogenado. O número de tubos de Malpighi é variável ocorrendo, geralmente, em múltiplos de dois e em alguns casos, como nos ortópteros e nas baratas, ocorrem em número de cem ou mais. 4 Sistema Circulatório: O sistema circulatório dos insetos é aberto e funciona como meio aquoso, onde ocorrem as trocas químicas, diferente dos sistemas circulatórios daqueles animais superiores, que desempenham, na grande maioria dos casos, papel de transporte de oxigênio para os tecidos e remoção do gás carbônico. Este serve para transportar materiais nutritivos. Excretas, hormônios, açúcares, eletrólitos, armazenamento de água, aminoácidos, etc. auxilia no reparo de feridas, servindo também como fluido hidráulico no processo de transmissão e manutenção da pressão do sangue, por ocasião dos movimentos rápidos, ecdise, eclosão e distensão de apêndices. A estrutura geral do sistema circulatório consiste de um vaso dorsal fechado na extremidade posterior e aberto na anterior, além de órgãos acessórios pulsáteis, diafragmas e músculos aliformes ou alares, dispostos no esquema a seguir. O meio circulante é a hemolinfa ou sangue, funciona também como fluido hidráulico para transmissão e manutenção da pressão do sangue durante eventos como a ecdise, eclosão, etc. Há também a hemocele, um conjunto de cavidades por onde a hemolinfa flui. O aparelho circulatório dos insetos é aberto, mas com suas exceções como o vaso dorsal, os vasos segmentais e as vesículas acessórias, que carecem de paredes próprias, sem capilares, veias ou artérias. Existem dois septos fibromusculares que, quando desenvolvidos, dividem a cavidade geral do corpo ou hemocela, em três cavidades chamadas de seios ou sinus. O septo principal é o diafragma dorsal que se estende através da cavidade abdominal, acima do canal alimentar e o espaço assim limitado é chamado de seios dorsal ou seio pericardial. O diafragma dorsal apresenta numerosos orifícios, que permitem o fluxo da hemolinfa de um sinus a outro, do mesmo modo a hemolinfa pode passar livremente pelas bordas laterais, já que a união entre o diafragma e as placas tergais não é contínua. O outro septo, ventral e abaixo do canal alimentar é o diafragma ventral. A cavidade inferior constitui o sinus perivisceral, porque nela se aloja o aparelho digestivo. O diafragma ventral une os extremos dorsolaterais das placas esternais, de maneira que aos dois sinus mencionados se adere o sinus perineural, chamado assim porque nele se aloja a corda nervosa ventral. O vaso dorsal é um tubo aproximadamente cilíndrico, com uma série de dilatações que o dividem em câmaras aparentes. O extremo maior, que existe abaixo do cérebro ou imadiatamente atrás dele é sempre aberto, enquanto o extremo posterior é fechado. O vaso dorsal está dividido em uma parte posterior, o coração, e uma anterior, aorta, por onde flui o sangue pulsado por contrações no sentido postero-anterior. O coração é a porção abdominal do vaso dorsal, mantida dentro do seio pericardial, apresenta-se dividido em câmaras pulsáteis (ventriculares), formada por contrições sucessivas e a presença de orifícios pares (ostíolos ou óstios). Os órgãos pulsáteis, ou acessórios são vesículas ou membranas contráteis, unidas ao vaso dorsal, que contribuem na circulação em apêndices compridos ou delgados. 5 Fluxo do sangue: Por diástole, a hemolinfa que está no sinus pericardial da parte abdominal, penetra no coração através de ostíolos. Ocorre então uma contração sistólica que impulsiona o sangue no sentido postero anterior indo até a região cerebral. Já a hemolinfa presente na parte torácica do sinus pericardial, é direcionada pelas membranas articuladas para as asas, penetrando pela região auxiliada pelos órgãos pulsáteis tergais que impelem a hemolinfa para a corrente sanguínea principal. Ao chegar à cabeça, a hemolinfa irriga as antenas, através dos órgãos pulsáteis localizados em sua base. Ao retornar no sentido antero-posterior, a hemolinfa preenche os sinus perivisceral e perinaural, irrigando o aparelho digestivo, a corda nervosa ventral e o interior das pernas, que neste caso é auxiliado pelos órgãos pulsáteis. O retorno da hemolinfa ao sinus pericardial ocorre através de passagens marginais dos diafragmas ventral e dorsal. Penetra no coração por pares de aberturas laterais que permitem a entrada da hemolinfa e recebem o nome de válvulas de entrada. Estas válvulas são lóbulos que crescem das paredes anterior e posterior do orifício, ou lóbulos mais largos que deslocam da borda posterior do orifício. Sistema Nervoso: O sistema nervoso dos insetos apresenta certa analogia na organização e nas funções em relação aos animais superiores. É formado por células extremamente alongadas e bastante especializadas para exercerem as funções de condução, sensação e coordenação de todos os fenômenos sensitivos e locomotores. Uma das funções mais importantes do sistema nervoso é o processamento das informações derivadas dos órgãos dos sentidos, particularmente dos olhos compostos e órgãos auditivos. O sistema nervoso como meio celular de comunicação e coordenação, integra respostas de milhões de células e as converte nas reações do indivíduo. Os neurônios são células de núcleo grande, com ramificações citoplasmáticas chamadas axônios. O soma ou pericário, é a parte da célula que rodeia o núcleo. Os dendritos são a fina rede de ramificações terminais especializados na recepção de impulsos nervosos. Os neurônios monopolares têm um axônio, os bipolares dois e os multipolares com mais de dois axônios que se deslocam diretamente do soma. Funcionalmente, os neurônios podem ser sensoriais ou aferentes, levando impulsos motores ou eferentes, para músculos e glândulas. O sistema nervoso central é uma dupla série de gânglios segmentais, onde os gânglios de cada lado do corpo estão unidos por nervos longitudinais, chamados conectivos, e os de cada segmento por nervos transversais, chamados comissuras. Originalmente se forma um par de gânglios em cada segmento, porém no transcurso do desenvolvimento, os gânglios crescem e se fundem até formar um único gânglio. Do mesmo modo, os conectivos podem soldar-se e o resultado final é uma corda nervosa 6 ventral com dilatações segmentares que representam os gânglios. A função deste sistema é a coordenação de todos os fenômenos sensitivos e locomotores. O sistema nervoso central constitui-se de três massas ganglionares: Cérebro: massa anterior do sistema nervoso central, situa-se sobre o esôfago sendo o principal órgão de associação e coordenação, recebendo impulsos dos órgãos sensoriais cefálicos e por meio de neurônios associados a gânglios. Conforme a sua origem se distinguem no cérebro três partes: protocérebro, principal centro associativo, que enviam seus axônios aos olhos compostos e ocelos, onde forma o centro ocelar ao fazer sinapse com os neurônios sensoriais; deutocérebro, contém centros sensoriais e motores que controlam as antenas e seus órgãos sensoriais;tritocérebro, origina nervos e conectivos que ligam os lóbulos do tritocérebro ao gânglio subesofageal. Gânglio subesofágico: é o centro ganglionar ventral da cabeça. Emite nervos para o aparelho bucal e hipofaringe. Corda nervosa ventral: consiste em uma série de gânglios ventrais, ligados por uma corda nervosa. Os três primeiros gânglios são torácicos e os restantes abdominais. O sistema nervoso visceral inerva as vísceras e está dividido em sistema nervoso estomatogástrico ou esofageal, ventral e caudal, com a função de coordenar os órgãos. Sistema nervoso esofageal: constitui-se de gânglios e nervos. Este preside os órgãos da vida vegetativa do inseto. Assim, o sistema inerva o estomodeu, a parte anterior do mesêntero, o vaso dorsal e as traquéias da cabeça. Sistema nervoso ventral: está associado com os gânglios da corda nervosa ventral. De cada gânglio origina-se um nervo mediano, que se divide em dois nervos laterais, os quais suprem os espiráculos. Sistema nervoso caudal: tem seus nervos originados do ultimo gânglio abdominal, também chamado gânglio caudal, e inerva as partes superiores do proctodeu e os órgãos reprodutores internos. O sistema nervoso periférico é formado pelos nervos que saem do sistema nervoso central e os que chegam a ele procedente dos órgãos dos sentidos. É responsável pela recepção e todos os estímulos e sensação exterior e sua imediata comunicação com o cérebro. Sistema Respiratório: A maioria dos insetos respira através de um complexo de tubos de ar chamados de traquéias, que se ramificam pelos diferentes órgãos e apêndices em tubos de menor diâmetro, conhecidos como traquéolas. O ar que os insetos respiram, entra através dos espiráculos ou estigmas, que são estruturas pareadas localizadas na região pleural do segmento do corpo. Os insetos podem também apresentar respiração cutânea, como é o caso das larvas dos endoparasitas. Geralmente este tipo de respiração ocorre através de estruturas conhecidas por brânquias que podem coexistir com outras estruturas respiratórias. O aparelho respiratório apresenta-se como na figura a seguir. O sistema respiratório se divide da seguinte forma: O sistema respiratório dos insetos, basicamente traqueal, consta de pares de espiráculos que são 7 estruturas por onde, especialmente, penetra o ar oxigenado. Estas estruturas são, morfologicamente, as aberturas das invaginações que permitem a troca respiratória, mas são também o local mais importante de perda de água. Um espiráculo funcional típico inclui não somente a abertura externa, mas também o esclerito anelar chamado peitrema, que a circunda, o átrio ou vestíbulo, ao qual chega a abertura da traquéia e o aparelho de oclusão. O átrio é uma região especializada que leva à abertura do espiráulo, provida de pelos que ajudam a reduzir a perda de água. O aparelho de oclusão consiste de um ou mais músculos associados com partes cuticulares e que, ao fechar a abertura externa do espiráculo, impede a perda excessiva de vapor d’agua. De acordo com o número e arranjo de espiráculos funcionais, é possivel classificar os sistemas respiratórios como: Holopnêustico: é o arranjo mais primitivo ainda encontrado nos insetos atuais, estão presentes 10 pares funcionais e encontrado em gafanhotos. Apresenta o subtipo Hiperpnêustico, presença de um número considerável de espiráculos no tórax. Sendo bastante raro, é encontrado em Tysanura. Hemipnêustico: prevalece nas larvas, sendo diferente do anterior porque um ou mais pares tornaram-se não funcionais. Costuma-se subdividi-lo em subtipos, como: Peripnêustico: quando estão abertos os espiráculos protorácicos e abdominais, os do metatórax fechados, como nas lagartas e nas larvas de Hymenoptera; Anfipnêustico: quando somente estão abertos os espiráculos protorácicos e abdominais posteriores, como na maioria das larvas de Diptera; Propnêustico: quando somente os espiráculos protorácicos estão abertos, como nas pupas de pernilongos (Diptera, Culidae); Metapnêustico: quando somente o último par abdominal está aberto, como nas larvas de Culidae; Polipnêustico: este subtipo apresenta pelo menos três pares de espiráculos, contendo alguns orifícios respiratórios. Apnêustico: não possui espiráculos funcionais, sendo totalmente fechado, entrando o ar por difusão através da superfície geral do corpo, sendo encontrado em formas aquáticas, como nas náiades de Odonata e Plecoptera. Sistema reprodutor: em sua maioria dos casos, a reprodução dos insetos é sexual e com sexos separados, com alguns casos de mudança no padrão reprodutivo, como em algumas espécies de abelhas e formigas, onde algumas fêmeas (operárias) estão incapacitadas de se reproduzirem devido aos seus órgãos genitais não serem desenvolvidos. Há casos também onde indivíduos, ocasionalmente, possuem caracteres de ambos os sexos (ginandromorfos). Os órgãos genitais (gônadas) dos insetos – ovários e testículos – localizam-se no abdome e os dutos abrem-se para o exterior proximamente a extremidade posterior do abdome. Nas fêmeas, os ovidutos, no geral, ligam-se na sua parte posterior formando uma vagina a qual leva ao exterior. Associada com a vagina, ou com uma câmara genital na extremidade posterior da vagina, há geralmente uma estrutura em forma de saco chamada espermateca (onde os espermatozóides são armazenados) e comumente também várias glândulas acessórias. Nos machos, os dutos dos testículos, dutos eferentes, geralmente unem-se posteriormente para formar o duto ejaculatório, o qual se estende para o exterior. Cada unidade de duto eferente, geralmente possui uma porção alargada, a vesícula seminal, que serve como reservatório para os espermatozóides. Há também, comumente, várias 8 glândulas acessórias associadas com o duto ejaculatório, onde este normalmente termina em um órgão copulador, o edeago. Em acréscimo às estruturas mencionadas, há freqüentemente várias estruturas associadas com as aberturas externas dos dutos genitais; estas são a genitália externa (embora algumas delas possam ser retraídas no abdome quando não em uso), as quais, no macho, estão relacionadas com a copulação e a transferência dos espermatozóides para a fêmea e, na fêmea, estão relacionadas com a ovipostura. Sistema muscular: Este sistema é bastante complexo constituído de alguns vários milhares de músculos individuais. Os músculos são distintamente estriados transversalmente, fortes e comumente capazes de ações extremamente rápidas. Algumas espécies de insetos podem carregar 20 ou mais vezes o peso do seu corpo, enquanto um ser humano pode, muito raramente, levantar mais do que o peso do seu corpo. As asas da maioria dos insetos são movidas por cinco grupos de músculos: Músculos longitudinais dorsais que se estendem entre os fragmas; Músculos tergoesternais que se estendem do tergo ao esterno; Músculos axilares surgindo da pleura e inseridos no primeiro e terceiro escleritos axilares; Músculos basalares surgindo do episterno e inseridos no basalar; Músculos subalares surgindo do epímero e inseridos no subalar; Os movimentos das asas no vôo consistem numa batida para cima, uma batida para baixo, movimentos para frente e para trás e uma rotação parcial da asa ao longo do seu eixo maior. A maioria dos insetos pode flexionar suas asas, isto é, dobrá-las para trás sobre o abdome. As batidas para cima e para baixo são produzidas por mudanças na forma do tórax. Os músculos tergoesternais produzem a batida para cima e os músculos dorsais produzem a batida para baixo. As asas são flexionadas pelos músculos axilares. Rotação e movimentos para frente e para trás das asas são produzidos pelos músculos basalares e subalares. Os músculos basalares também funcionam na extensão das asas flexionadas. Ao ser mantido sobre uma regiãode repouso em que suas pernas estejam em contato com a mesma, o inseto geralmente permanece parado. Se esta região for removida, o inseto geralmente move suas asas como no vôo e estudos dos movimentos das asas no vôo podem ser feitos enquanto o inseto é mantido suspenso. O ritmo do movimento das asas em insetos varia consideravelmente. Algumas borboletas movem suas asas apenas algumas vezes por segundo, enquanto alguns quironomídeos podem bater suas asas aproximadamente 1.000 vezes por segundo. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E PÓS-EMBRIONÁRIO O desenvolvimento dos insetos é dividido em fase embrionária, que inicia após a fecundação do óvulo e vai até a oclusão da forma imatura (larva ou ninfa), e pós- embrionária, que vai da eclosão da larva ou ninfa até a emergência do adulto. Ou seja, o desenvolvimento do inseto envolve tanto o crescimento no tamanho como a mudança na forma. Fase embrionária: a fase embrionária inicia após a fecundação do óvulo pelo espermatozóide com a eclosão da forma imatura (larva ou ninfa), para espécies de reprodução assexuada. A entrada de oxigênio no ovo e/ou estímulo mecânico no momento da oviposição pode ser necessário para dar início ao processo embrionário, para espécies partenogenéticas. Os ovos variam bastante na forma, no modo como 9 são colocados (isolados ou em massa) e podem ser depositados endofiticamente (dentro da planta) ou exofiticamente (sobre), em função da espécie de inseto. Após vários processos, origina-se o embrião que, quando em completo desenvolvimento, rompe as membranas e abandona o ovo, cessando-se o desenvolvimento embrionário. Fase pós-embrionária: Esta fase começa com a eclosão da larva ou ninfa e é concluída com a emergência do adulto. Os insetos apresentam crescimento descontínuo com períodos de repouso, alternados com períodos de atividade. É caracterizada por uma série de trocas do tegumento denominado de exúvia ou cutícula. O processo da troca de exúvia é denominado de ecdise, que é o principal mecanismo de crescimento dos insetos, quando ocorre a reprodução na nova cutícula e o descarte da velha. Além do crescimento, acontece a mudança na forma, no tamanho e na coloração que assume a forma jovem entre uma ecdise e outra, o que é chamado de ínstar. O espaço em dias entre uma ecdise e outra chama-se estágio (ou estádio). A fase larval (ou ninfal) é adaptada para alimentação, sendo caracterizada por intenso crescimento. Nos insetos de metamorfose completa (holometabolia), ocorre a fase de pupa, em que há ausência de alimentação, ocorre a perda das estruturas larvais e o desenvolvimento dos apêndices do adulto. Na fase adulta, o inseto apresenta, principalmente, função reprodutiva e de dispersão. Metamorfose: Durante o desenvolvimento pós-embrionário, a forma geral do corpo de cada estádio pode diferir pouco em relação a estádios precedentes, exceto pelo aumento de tamanho, e assim o inseto de pode atingir a maturidade sem sofrer metamorfose (ametabólicos). A maioria dos insetos sofrem metamorfose (metabólicos), e as formas jovens mudam de forma de maneira gradual ou drástica nos estádios finais de desenvolvimento, quando se transformam em adultos. De acordo com o desenvolvimento pós-embrionário, surgem os seguintes tipos de metamorfose: Ametabolia: o inseto recém-eclodido (denominado de gêade) apresenta a forma do adulto, mas com menor tamanho e órgãos reprodutores pouco desenvolvidos (imaturos). Exemplos: insetos primitivos, como os Thysanura (traça-dos-livros) e Archeognatha. Holometabolia: é o tipo de metamorfose completa, possui fases de ovo, larva, pupa e adulto, ocorrendo, portanto, uma transformação drástica na formas imaturas. Geralmente, ocorre apenas um tipo de larva, mas algumas espécies apresentam vários tipos de larvas (hipermetabolia) antes de pupar. Algumas formas jovens apresentam denominação particular, por exemplo: da ordem Lepidoptera, denominan-se lagartas; das ordens Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, de larvas. Paurometabolia: o inseto recém-eclodido (ninfa) assemelha-se ao adulto, diferindo apenas no tamanho, que é menor, e na ausência de asas e órgãos reprodutores maduros. Portanto, é uma 10 metamorfose parcial, pois não possui fase de pupa. As ninfas ou formas jovens têm hábito terrestre e passam por diversas ecdises. Hemimetabolia: difere do tipo paurometabolia somente por as formas jovens terem o hábito aquático (náiades). Exemplo: libélulas. Dependendo da sua forma, as larvas podem ser classificadas em diversos tipos. Esses tipos são mais comuns nos besouros. Por esse motivo, a maioria dos tipos de larva é denominada em razão do nome da família de Coleoptera na qual ocorre com mais freqüência. Os tipos são: Vermiforme: ápoda (sem pernas torácicas e abdominais), geralmente afiladas e branco-leitosas. Ex: larvas de moscas. Eruciforme: característica dos lepidópteros (borboletas e mariposas). Pode ter o corpo revestido por pêlos urticantes (taturanas), ou, às vezes, com expansões laterais típicas como na lagarta aranha. Limaciforme: larva semelhante a certas lesmas achatadas, ápoda. Ex: alumas espécies de moscas (Diptera, Syrphidae). Curculioniforme: ápoda, recurvada, cabeça diferenciada e quitinizada, branco- leitosa, típica da família Curculionidae, mas ocorre em outros coleópteros. Carabiforme: larva alongada com três pares de pernas torácicas curtas. Ex: família Carabidae. Escarabeiforme: larva recurvada em forma de “C”, com três longos pares de pernas torácicas, branco-leitosa. Ex: larvas dos escaravelhos (Coleoptera, Scarabaeidae). Campodeiforme: possui três pares de pernas torácicas alongadas. Ex: larvas das joaninhas (Coleoptera, Coccinellidae). Elateriforme: alongada, achatada, com o corpo bastante quitinizado. Ex: coleópteros da família Elateridae. Buprestiforme: ápoda, cabeça pequena, segmentos torácicos alargados, destacando a parte anterior do corpo. Ex: coleópteros da família Buprestidae. Cerambiciforme: semelhante a buprestiforme, porém com a segmentação mais nítida e a parte anterior do corpo pouco destacada. Ex: coleópteros da família Cerambycidae (serra-pau). Tipos de pupa: As pupas respiram intensamente, sendo ainda muito sensíveis a quaisquer injúrias ou perturbações externas. As pupas são separadas em alguns tipos, dependendo de sua forma. Livre ou exarada: possui apêndices (antenas, pernas) visíveis e afastados do corpo, sendo encontradas em besouros, abelhas, formigas, vespas etc. Obtecta: apêndices intimamente aderidos ao corpo, ou seja, a visualização das antenas e pernas é mais difícil. Típica dos lepidópteros, quando brilhante (prateada ou dourada) recebe nome de crisálida. Pode ser chamada de pupa nua (sem proteção envolvida), pupa em casulo (envolvida por proteção como 11 fio de seda) e pupa em estojo (quando além do fio, há pedaços de ramos, folhas, detritos etc. Coarctada: envolvida pela exúvia do último instar larval, portanto nenhum apêndice do futuro inseto é visível. Típica dos dípteros. PRINCIPAIS ORDENS DE INSETOS DE IMPORTÂNCIA AGRÍCOLA E FLORESTAL NA AMAZÔNIA De acordo com Gallo et al. (2002), a maneira mais correta de fazer a identificação de um inseto é encaminhá-lo a um especialista, o que, muitas vezes, não é possível. Outra forma de identificá-lo é compará-lo a exemplares já identificados em uma coleção, por meio de ilustrações e descrições ou, ainda, utilizando chaves de identificação. A chave de identificação apresenta um número variável de entradas e, em cada uma delas, estão duas alternativas contrastantes (dicotômicas). Conforme os caracteres enquadrados em uma entrada, passa-se para uma nova alternativa, até que se tenha a identificação do exemplar. De posse do nome e da categoria taxonômica,é necessária uma confirmação através da descrição da categoria taxonômica considerada. A primeira classificação dos insetos, composta por sete ordens, foi feita por Linnaeus (1735). No Brasil, era adotada a classificação de Handlirsh, que possuía 30 ordens reunidas em duas subclasses: Apterygota e Pterygota. O manejo adequado para um controle eficiente de insetos depende, fundamentalmente, da identificação dos mesmos e dos danos que causam aos ecossistemas florestais. A correta identificação da espécie e a verificação de seus hábitos, processo alimentar e biologia são indispensáveis para que haja sucesso no controle. É necessário ainda ter conhecimento acerca da influencia da ecologia nas populações e os fatores do meio que atuam sobre os insetos. Dessa forma, é fundamental abordar as principais ordens de interesse florestal, que também geram danos em espécies agrícolas, buscando o estudo da Entomologia. Ordem Hymenoptera (hymeno = membrana + ptera = asa): Esta ordem é a terceira maior em número de espécies e considerada a mais evoluída da Classe Insecta. Os insetos desta ordem são holometábolos, e algumas espécies são sociais, apresentando alta capacidade reprodutiva, como as abelhas, formigas e cupins. Quanto aos hábitos, esta ordem inclui os grandes grupos parasíticos, as formigas carpinteiras e cortadeiras e as abelhas, que são polinizadores mais eficientes. Importância econômica: A atividade de polinização realizada pelas abelhas e fundamental na agricultura e na manutenção da biodiversidade. As formigas- cortadeiras Atta (saúvas) e Acromyrmex (quenquéns) são consideradas pragas constantes em todas as fases de desenvolvimento da floresta e também na agricultura. Possuem muitos predadores, parasitas e parasitóides importantes no controle biológico. Subordem Symphyta: É a mais primitiva, sendo em sua maioria fitófagos. Das espécies fitófagas, destacam-se as desfolhadoras ou desaciculadoras, como as moscas-serra, das famílias Argidae, Diprionidae e Tenthredinidae, e as espécies xilófagas da família Siricidae, cujo representante mais importante é a vespa-da- madeira, Sirex noctilio, que ataca espécies de Pinus. Subordem Apocrita: Apresentam abdome livre ou pedunculado, asas com nervação simples, larvas ápodas do tipo vermiforme na maioria das espécies e fêmeas com ovipositor estiliforme. Ocorrem espécies de hábito alimentar fitófago, predadoras e parasíticas. Dentro desta subordem esta a família Apidae, que é representada pelas 12 abelhas melíferas, mamangavas, abelhas sem ferrão e a carpinteira. Na família Formicidae, estão as formigas-cortadeiras, do gênero Atta e Acromyrmex, que são uma das principais espécies-praga de ocorrência no Brasil. Ordem Isoptera (isso = igual + ptera = asa): Fazem parte dessa ordem os insetos conhecidos por cupins ou térmitas. São eussociais, caracterizados por castas reprodutoras, sobreposição de gerações e cuidados com a prole. São insetos paurometabólicos com aparelho bucal mastigador. Esta ordem possui mais de 2.000 espécies descritas e, no Brasil, encontra-se um grande número, principalmente nas famílias Kalotermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae. Importância econômica: Muitas espécies são pragas urbanas importantes e outras causam danos na agricultura e em florestas, principalmente em espécies de Eucalyptus. Ordem Coleoptera (coleo = bainha + ptera = asa): É a ordem com o maior numero de espécies conhecidas da Classe Insecta, cerca de 40%. São conhecidos como besouros, apresentam tamanhos muito variados, de 1 até 200 mm de comprimento, aparelho bucal mastigador e metamorfose completa. Vivem em todos os tipos de hábitat e se alimentam de todos os tipos de material animal ou vegetal. Tal ordem é dividida em quatro subordens: Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga. As duas primeiras são pequenas e pouco importantes. Da subordem Adephaga, Carabidae é uma das maiores famílias, com 30.000 espécies, sendo todos predadores. Os Polyphoga formam o maior grupo, com mais de 300.000 espécies conhecidas. Importância econômica: Em função, principalmente, do grande número de representantes, é uma das ordens de maior importância econômica entre os insetos de florestas. Causam danos parciais até a destruição total de todas as partes da arvore e em todos os estágios de desenvolvimento da floresta, alem de danificarem também madeira processada. As famílias mais importantes são: Cerambycidae (serra-pau), Platypodidae e Scolytidae (besouros da ambrósia e da casca), Lyctidae, Bostrychidae e Anobiidae (besouros pulverizadores), Chrysomelidae (besouros desfolhadores) e Curculionidae (brocas e besouros de folhas). Ordem Lepidoptera (lépido = escama + ptera = asa): É a segunda ordem em importância na área florestal e engloba as borboletas e mariposas. Apresentam metamorfose completa, e as larvas são chamadas de lagartas, que são fitófagas e prejudiciais às plantas. Importância econômica: Algumas espécies constroem galerias nos troncos, ramos e raízes das arvores, enquanto outras atacam a gema apical, folhas, frutos ou sementes. Como por exemplos, pode-se citar os lepidópteros: lagarta-do-eucalipto, Thyrinteina arnobia (Geometridae), broca-do-cedro, atacando também o mogno, Hypsipylla grandella (Pyralidae) e a lagarta-da-acácia-negra, Adeloneivaia subangulata (Saturniidae). Ordem Diptera (di = duas + ptera = asa): Integra insetos de hábitos muito variados; muitas espécies são de importância agrícola, florestal, médica ou veterinária. Fazem parte desta ordem as moscas, os mosquitos, as mutucas, os borrachudos, entre outros. Importância econômica: Algumas espécies da família Tachinidae se destacam como agentes de controle biológico, cujas larvas são parasitos de insetos-praga das ordens Hemiptera, Coleoptera e Lepidoptera. Como exemplo de praga, tem-se a mosca-da- madeira, Rhaphiorhyncus pictus (Pantophthalmidae), que ataca a araucária (Araucaria 13 angustifólia), a casuarina (Casuarina equisetifolia) e o guapuruvu (Schizolobium parahyba). Ordem Hemiptera (hemi = metade + ptera = asa): Esta ordem abrange os percevejos, cigarras, cigarrinhas, cochonilhas, psílideos e moscas-brancas. Possuem aparelho bucal do tipo sugador labial tetraqueta, sendo a maioria das espécies fitófagas, com alguns predadores e hemtófagos. Atualmente, a divisão nas seguintes subordens é a mais aceita pelos pesquisadores. Subordem Heteroptera: Insetos conhecidos como percevejos, são sugadores e podem ser fitófagos (Coreidae), predadores (Pentatomidae e Reduviidae [Apiomerinae e Zelinae]) e hematófagos (Reduviidae (Triatominae]). Os hemípteros predadores são de grande importância nas florestas, principalmente, Podisus sp. e Montina confusa, que aparecem com freqüência e em grande número, durante os surtos de lagartas desfolhadoras em Eucalyptus spp. e Pinus spp. Subordem Auchenorryncha: Nesta subordem estão as cigarras e cigarrinhas. São insetos fitófagos, que sugam a seiva das partes aéreas e raízes das plantas, causando deformações e lesões nas mesmas, podendo ainda inocular substancias toxicas nas plantas. Subordem Sternorrhyncha: Inclui os pulgões, cochonilhas e psilídeos, que são geralmente pequenos, altamente especializados (fitófagos) e ficam aderidos às plantas. Existem muitas espécies de importância florestal. Ex: Ceroplastis grandis (conchonilha-da-erva-mate) e Glycaspis brimblecombei (psilídeo-de-concha-do-eucalipto). Ordem Orthoptera (ortho = reto + ptera = asa): Possui cerca de 15.000 espécies conhecidas, agrupadas em 10 familias. Inclui gafanhotos, esperanças, grilos e paquinhas, sendo os dois últimos importantes insetos-pragas de viveiros florestais. Os grilos podem danificar mudas novas de eucalipto no campo, as quais são inviabilizadas pelo seccionamento da parte aérea da muda. A maioria são fitófagos e alguns são predadores, detritívoros ou onívoros.Ex: grilo-pardo, Anurogryllus muticus (Gryllidae). Demais ordens: No universo populacional dos insetos que participam da cadeia trófica, cabe a cada espécie uma função nos ecossistemas florestais. Em relação aos predadores de espécies fitófagas, muitos deles não têm função específica, porém fazem parte da teia alimentar. Nesse contexto, destacamos algumas ordens como Dermaptera (tesourinhas), Odonata (libélulas), Mantodea (louva-a-deus) e Neuroptera (crisopídeos), que apresentam importância devido a maioria das espécies serem predadoras.
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