Apicultura e Meliponicultura - aula 3

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<p>APICULTURA – ABELHAS COM</p><p>E SEM FERRÃO</p><p>AULA 3</p><p>Prof.ª Greissi Tente Giraldi</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Nesta abordagem, estudaremos alguns aspectos importantes da fisiologia</p><p>e anatomia dos insetos, com ênfase para as abelhas, com e sem ferrão.</p><p>Os objetivos deste conteúdo são: conhecer os principais sistemas que</p><p>fazem parte da fisiologia das abelhas e estudar sobre as estruturas internas que</p><p>compõem o corpo das abelhas e suas funções.</p><p>TEMA 1 – DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS</p><p>O desenvolvimento de um inseto e, por sua vez, das abelhas envolve tanto</p><p>o crescimento, em tamanho, como a mudança de forma. Para melhor</p><p>entendermos como ocorre esse processo ao longo da vida das abelhas, ele será</p><p>dividido em dois períodos, sendo eles, período embrionário e período pós-</p><p>embrionário. Além disso, vamos entender como os hormônios endócrinos</p><p>participam dos processos de ecdise e metamorfose.</p><p>1.1 Desenvolvimento Embrionário</p><p>O desenvolvimento embrionário tem início após a fecundação do óvulo</p><p>pelo espermatozoide, formando o núcleo zigótico, e termina com a eclosão da</p><p>forma imatura, no caso das abelhas, a forma de larva.</p><p>O embrião é formado por meio de um processo de divisão ordenada que</p><p>ocorre dentro do ovo. Para que isso aconteça, o núcleo se move para o interior,</p><p>dando início às divisões em núcleos de clivagem, ou núcleos filhos. Após a</p><p>fecundação, a maioria dos núcleos de clivagem migra para a periferia do ovo,</p><p>emergindo no periplasma e formando uma camada celular contínua denominado</p><p>blastoderma, que envolve o material nutritivo contido no óvulo, ao qual podemos</p><p>chamar de vitelo.</p><p>Logo após, ocorre a formação do disco germinativo a partir do polo</p><p>posterior do blastoderma, que se torna mais espessa e alongada. Na linha</p><p>mediana do disco germinativo, há formação de um entalhe envolvente, que se</p><p>estende ao interior do vitelo, formando uma camada celular acima do</p><p>mencionado disco, que constitui o endoderma. Em seguida, os bordos desse</p><p>sulco se aproximam e se fundem, formando uma camada externa, chamada de</p><p>ectoderma.</p><p>3</p><p>O endoderma, o mesoderma e o ectoderma são camadas germinativas</p><p>primárias e são formadas por gastrulação, sendo designado gástrula o embrião</p><p>do futuro inseto.</p><p>Com o desenvolvimento do disco germinativo, o embrião se torna</p><p>segmentado e os principais órgãos e estruturas são formados. Nesse momento</p><p>da vida do inseto há a formação de todos os sistemas que compõem a sua</p><p>fisiologia, sendo originados pelas camadas germinativas, como veremos: o</p><p>sistema digestivo origina-se de três regiões: o estomodeu e o proctodeu de</p><p>invaginações do ectoderma, já o mesêntero é originado do endoderma, o sistema</p><p>circulatório é formado por migração do endoderma para formar o vaso dorsal, o</p><p>principal órgão circulatório e os sistemas nervoso e respiratório são de origem</p><p>ectodérmica.</p><p>O sistema reprodutivo, aqui podemos entendê-lo como os aparelhos</p><p>reprodutivos feminino e masculino, de origem mista. Os testículos e ovários são</p><p>de origem endodérmica, derivados das células germinativas. Com o crescimento</p><p>dessas células em direção posterior, há a formação dos ovidutos laterais na</p><p>fêmea e dos vasos deferentes no macho. Na maioria dos insetos, estes</p><p>convergem em um único tubo, que compreende o oviduto comum na fêmea e o</p><p>canal ejaculador no macho, ambos de origem ectodérmica. Nos estágios</p><p>subsequentes, ocorre a fusão de alguns segmentos, levando à formação de</p><p>regiões especializadas como a cabeça.</p><p>Outras estruturas importantes para a fisiologia dos insetos são</p><p>provenientes do mesoderma, entre as quais estão os músculos, hemócitos,</p><p>corpos gordurosos e gônadas.</p><p>O desenvolvimento embrionário termina com a eclosão da forma imatura</p><p>do inseto, no caso das abelhas, como já vimos, com a eclosão da larva. Quando</p><p>o embrião adquire completo desenvolvimento, rompe as membranas</p><p>envolventes e abandona o ovo. O mecanismo de eclosão consiste no</p><p>aparecimento de movimentos peristálticos na faringe, indicando que o inseto</p><p>está deglutindo o líquido amniótico. A deglutição continua até que todo o líquido</p><p>é absorvido, e o inseto aumenta de volume para encher totalmente o ovo,</p><p>podendo dessa forma, provocar o rompimento do cório e outras membranas do</p><p>ovo por simples força muscular e, por meio de contínuos movimentos</p><p>musculares, o inseto vai lentamente deixando o ovo.</p><p>4</p><p>1.2 Desenvolvimento Pós-Embrionário e Metamorfose</p><p>A fase seguinte é o desenvolvimento pós-embrionário, que inicia com a</p><p>eclosão da larva e termina com a emergência do adulto. O crescimento do corpo</p><p>de um animal é mais ou menos cíclico, com períodos de repouso alternados com</p><p>períodos de atividade e esse comportamento é evidenciado nos insetos, nos</p><p>quais o desenvolvimento é descontínuo e caracterizado por uma série de trocas</p><p>do tegumento, ou que conhecemos na abordagem anterior como ecdise,</p><p>processo no qual ocorre a produção da nova cutícula e a perda da velha. Além</p><p>do crescimento, a mudança de forma é outro propósito da ecdise, e a tais</p><p>mudanças chamamos de metamorfose.</p><p>As abelhas são insetos que sofrem o processo de metamorfose completo,</p><p>por isso, as formas jovens mudam de forma e isso ocorre de maneira drástica</p><p>nos estágios finais de desenvolvimento, quando se transformam em adultos. A</p><p>metamorfose completa é conhecida como holometabolia, e compreende as fases</p><p>de ovo, larva, pupa e adulto (Gallo et al., 2002).</p><p>O controle da metamorfose e da ecdise é de natureza hormonal, isto é,</p><p>esses fenômenos são governados por hormônios endócrinos produzidos por</p><p>glândulas desprovidas de duto próprio (glândulas endócrinas), que lançam suas</p><p>secreções na hemolinfa, e os principais hormônios envolvidos são o hormônio</p><p>protorácico-trópico, ecdisteroides, hormônio da eclosão, hormônio juvenil e</p><p>bursicônio (Gullan; Cranston, 2007).</p><p>1.3 Hormônios endócrinos</p><p>Como vimos, a ecdise e o processo de metamorfose são mediados por</p><p>hormônios endócrinos. Veremos a seguir cada um deles e como eles agem no</p><p>organismo dos insetos.</p><p>O hormônio protorácico-trópico é um polipeptídeo, ou seja, há uma série</p><p>de aminoácidos que fazem parte da sua composição, e é produzido por células</p><p>nervosas com função secretora, localizada em uma região do protocérebro</p><p>conhecida como pares intercerebrais. Antes de ser liberado na hemolinfa, esse</p><p>hormônio é armazenado em um par de glândulas retro cerebrais chamadas</p><p>corpos cardíacos e cuja principal função é a de estimular as glândulas</p><p>protorácicas a produzir os ecdisteroides,</p><p>5</p><p>Os ecdisteroides são hormônios com atividade promotora de ecdise, que</p><p>são produzidos pelas glândulas protorácicas. Essas glândulas estão localizadas</p><p>na parte posterior da cabeça ou no tórax na maioria dos insetos. Em geral, a</p><p>conexão nervosa dessas glândulas se dá com o gânglio subesofagiano. O</p><p>ecdisteroide mais comum é o ecdisônio, que não é armazenado na glândula</p><p>protorácica, e seu aparecimento na hemolinfa é reflexo imediato de sua síntese</p><p>na glândula ativada pelo hormônio protorácico-trópico.</p><p>O hormônio da eclosão é um polipeptídeo com grupamento ácido</p><p>produzido pelas células neurossecretoras do cérebro e armazenado no corpo</p><p>cardíaco. No último instar larval, esse hormônio é também sintetizado e</p><p>armazenado nos gânglios torácicos e abdominais, e posteriormente liberado a</p><p>partir desses gânglios antes de ocorrer o estágio de pupa, este hormônio regula</p><p>o comportamento do inseto durante as ecdises.</p><p>O hormônio juvenil é um sesquiterpeno produzido por um outro par de</p><p>glândulas retro cerebrais chamadas corpos alados, os quais estão presentes em</p><p>cada lado do esôfago. Estão conectados com o corpo cardíaco a partir do mesmo</p><p>nervo que parte das células neurossecretoras do cérebro. Há também uma</p><p>conexão nervosa entre o corpo alado e o gânglio subesofagiano. O hormônio</p><p>juvenil é liberado na hemolinfa a partir do corpo alado à medida que</p><p>é produzido,</p><p>não sendo armazenado e interfere no controle da metamorfose nos estágios</p><p>imaturos, sendo responsável pela manutenção dos caracteres larvais. No</p><p>estágio adulto, esse hormônio apresenta importância na maturação sexual e</p><p>comportamento.</p><p>Na Figura 1 podemos observar as relações entre os hormônios da</p><p>metamorfose.</p><p>6</p><p>Figura 1 – Esquema das relações entre os hormônios da metamorfose e da</p><p>ecdise</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>O bursicônio também é um polipeptídeo produzido pelas células</p><p>neurossecretoras do cérebro, e geralmente liberado por órgãos neuronais</p><p>associados a gânglios torácicos e abdominais, e é responsável pelo</p><p>escurecimento do novo tegumento.</p><p>TEMA 2 – SISTEMA NERVOSO E SISTEMA MUSCULAR</p><p>Os insetos, de modo geral, têm um sistema nervoso complexo e</p><p>integra um arranjo diverso de informações sensoriais externas e fisiológicas,</p><p>além de gerar alguns comportamentos, chamados reflexos, que podem estar</p><p>direta ou indiretamente ligados ao sistema muscular dos insetos, que é</p><p>responsável pela estrutura, junto com o tegumento, como vimos anteriormente,</p><p>e é responsável também pela locomoção. Veremos, neste tópico, quais são os</p><p>principais componentes do sistema nervoso e muscular das abelhas e quais as</p><p>suas funções deles no desempenho das suas atividades.</p><p>7</p><p>2.1 Sistema nervoso</p><p>O sistema nervoso é composto por células conhecidas como neurônios,</p><p>essas células são altamente especializadas para as funções sensoriais,</p><p>condução e coordenação. Além dos neurônios, outro importante componente do</p><p>sistema nervoso são as células conhecidas como glias, responsáveis pela</p><p>proteção, suporte e nutrição dos neurônios (Gallo et al., 2002). Nos insetos, o</p><p>sistema nervoso está localizado ventralmente e consiste do cérebro localizado</p><p>na região da cabeça, que está conectado por um par de nervos localizados ao</p><p>redor do estomodeu, e ligado a uma série de gânglios da corda nervosa ventral.</p><p>Didaticamente, vamos dividir o sistema nervoso das abelhas em três</p><p>partes: sistema nervoso central, sistema nervoso visceral e sistema nervoso</p><p>periférico.</p><p>Mas antes de entrarmos propriamente na estruturação dos sistemas,</p><p>vamos conhecer as estruturas que compõem o sistema nervoso. Já vimos que</p><p>os neurônios são as principais células que compõem o sistema, no entanto, os</p><p>neurônios são formados por uma região conhecida como corpo celular, que</p><p>contém o núcleo e possui terminações ramificadas chamadas dendritos, os quais</p><p>são responsáveis por receber o estímulo nervoso. Outra estrutura que compõe</p><p>o neurônio é o axônio, uma região que possui arborizações terminais por onde</p><p>são transmitidos os estímulos nervosos, como podemos observar na Figura 2.</p><p>Figura 2 – Partes de um neurônio</p><p>Crédito: Reineg/Adobe Stock.</p><p>8</p><p>A condução do impulso nervoso iniciada no dendrito é integrada no</p><p>núcleo, passada ao axônio, e deste para um dendrito de outro neurônio, músculo</p><p>ou glândula, onde pode produzir uma resposta específica. As agregações de</p><p>neurônios formam os gânglios, e, as organelas como mitocôndrias, complexo de</p><p>Golgi e retículo endoplasmático estão presentes apenas no corpo celular, como</p><p>podemos observar na Figura 3.</p><p>Figura 3 – Organelas presentes nos neurônios</p><p>Crédito: Reineg/Adobe Stock.</p><p>Os neurônios podem ser caracterizados de acordo com o local para o qual</p><p>é dirigida a mensagem produzida, sendo chamado sensorial ou aferente, se</p><p>carregar informações dos órgãos de sentido, levando-as a um centro de</p><p>coordenação nervosa. Outro tipo de neurônio, chamado motor ou eferente, parte</p><p>do sistema nervoso e leva impulsos aos músculos, causando contração, e há</p><p>ainda um tipo de neurônio chamado associado, que se localiza totalmente dentro</p><p>do centro de coordenação, integrando neurônios sensoriais e motores. Podemos</p><p>observar na Figura 4, onde estão localizados os neurônios comentados acima.</p><p>9</p><p>Figura 4 – Neurônios que compõem os nervos periféricos</p><p>Crédito: Smiles Ilustras.</p><p>Outra estrutura importante do sistema nervoso são os nervos, os quais,</p><p>por sua vez, são formados por um aglomerado de neurônios envolvidos por uma</p><p>bainha conjuntiva especial, nos quais predomina a ocorrência de longos axônios.</p><p>Nas abelhas, a maior parte das células nervosas e seus processos formam</p><p>gânglios, unidos longitudinalmente por estruturas chamadas de conectivos e,</p><p>horizontalmente, por comissuras.</p><p>Os nervos, assim como os neurônios vistos anteriormente, são chamados</p><p>de sensoriais ou aferentes e motores ou eferentes, conforme sejam formados,</p><p>por neurônios sensoriais ou motores, respectivamente. Já as comissuras são</p><p>observadas no embrião em desenvolvimento, em que o par de gânglios que</p><p>aparece em um segmento, denominado neurômero, é unido por essas estruturas</p><p>(Wigglesworth, 1972).</p><p>Agora que conhecemos a estruturação do sistema nervoso das abelhas,</p><p>vamos conhecer efetivamente o sistema nervoso central, o qual é composto pelo</p><p>cérebro, sucedido por uma série de gânglios torácicos e abdominais; o cérebro</p><p>das abelhas é bilobado e constituído pelos gânglios supraesofágico e</p><p>subesofágico, possuindo cerca de 960 mil neurônios (Azevedo; Nocelli, 2020) e</p><p>dispõe de um vasto repertório comportamental e organizacional, uma vez que</p><p>possuem capacidade de percepção do ambiente atribuída a captação de</p><p>informações e ao processamento cerebral (Menzel; Giurfa, 2001; Horridge,</p><p>2005).</p><p>O gânglio supraesofágico é dividido em três partes: protocérebro,</p><p>deutocérebro e tritocérebro. O protocérebro está relacionado a estrutura dos</p><p>10</p><p>olhos; o deutocérebro está relacionado ao processamento das informações</p><p>colhidas pelas antenas e o tritocérebro, que, junto ao gânglio subesofágico, é</p><p>responsável pelo controle das peças bucais, estando ambos relacionados com</p><p>a percepção gustativa (Gullan; Cranston, 2008).</p><p>O gânglio subesofágico se liga ao tritocérebro por um par de conectivos</p><p>subesofagianos e deriva da fusão dos três pares de gânglios embrionários dos</p><p>segmentos mandibular, maxilar e labial. Dele partem nervos motores para</p><p>coordenar os movimentos das mandíbulas, maxilas e lábio inferior, fazendo com</p><p>que chegue até os nervos sensoriais das maxilas impulsos gustativos e olfativos</p><p>provenientes dos palpos desses apêndices.</p><p>Os gânglios torácicos e abdominais formam a cadeia nervosa ventral,</p><p>situada ventralmente nas abelhas. Tanto os gânglios torácicos quanto os</p><p>abdominais estão associados à neurofisiologia de cada segmento. Os centros</p><p>respiratórios estão localizados nestes gânglios e governam a abertura das</p><p>traqueias, todavia todos os gânglios torácicos estão, em conjunto, relacionados</p><p>à locomoção do inseto, quer por caminhamento, quer por voo.</p><p>O sistema nervoso visceral, também chamado de sistema nervoso</p><p>simpático, é responsável pela inervação dos órgãos internos das abelhas e pode</p><p>ser dividido em três partes: sistema nervoso estomogástrico, sistema nervoso</p><p>simpático ventral e sistema nervoso simpático caudal.</p><p>O sistema nervoso estomogástrico é constituído por três gânglios: um</p><p>gânglio frontal e dois gânglios hipocerebrais, O gânglio frontal irradia nervos para</p><p>o tritocérebro, conectando-se ao sistema nervoso central, para a faringe e para</p><p>o esôfago. Já os gânglios hipocerebrais são ligados aos órgãos neuroendócrinos</p><p>que controlam a liberação hormonal, e ao intestino médio. Podemos observar na</p><p>Figura 5 a configuração desse sistema.</p><p>11</p><p>Figura 5 – Partes do sistema nervoso estomogástrico</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>O sistema nervoso simpático ventral está associado com os gânglios da</p><p>corda nervosa ventral. De cada gânglio se origina um nervo mediano que se</p><p>divide em dois nervos laterais, os quais suprem os espiráculos. Já o sistema</p><p>nervoso simpático caudal tem seus nervos originados do último gânglio</p><p>abdominal, também chamado de gânglio caudal, e inerva o proctodeu</p><p>e os</p><p>órgãos reprodutores internos.</p><p>O sistema nervoso periférico consiste exclusivamente de nervos que</p><p>deixam ou chegam ao sistema central para inervar os músculos e os órgãos de</p><p>sentido, respectivamente. Não há gânglios nessa ramificação do sistema</p><p>nervoso das abelhas, os nervos são chamados periféricos, podendo ser</p><p>eferentes, quando partem do sistema nervoso central e levam instruções aos</p><p>músculos dos apêndices, ou aferentes, quando chegam ao central, trazendo</p><p>informações dos estímulos recebidos pelos órgãos de sentido.</p><p>Agora que entendemos melhor como é estruturado e como funciona o</p><p>sistema nervoso dos insetos, vamos compreender como ocorre a comunicação</p><p>neuronal.</p><p>12</p><p>A comunicação entre neurônios ocorre por meio da transmissão do</p><p>impulso nervoso. Essa transmissão acontece elétrica e quimicamente, por meio</p><p>de diferença de potencial, atribuída ao transporte de íons. Os principais íons</p><p>envolvidos na transmissão sináptica de um impulso nervoso são Na+, K+ e Cl-.</p><p>Entre dois neurônios ocorre a sinapse, que nada mais é do que uma fenda que</p><p>separa duas células nervosas.</p><p>A transmissão do impulso nervoso na sinapse se dá por meio de</p><p>substâncias químicas conhecidas como neurotransmissores, por exemplo, a</p><p>acetilcolina.</p><p>O complexo sistema nervoso, juntamente com a pequena dimensão e as</p><p>altas taxas reprodutivas fazem dos insetos ótimos organismos modelos para</p><p>diversos tipos de estudos, sejam ecológicos, biológicos ou sociais. As abelhas,</p><p>por exemplo, possuem alta capacidade cognitiva, de aprendizagem e</p><p>memorização que, aliadas ao comportamento social de algumas espécies,</p><p>tornam esses insetos excelentes modelos neurobiológicos (Roat; Cruz-Landim,</p><p>2011).</p><p>As abelhas forrageiras, são insetos que conseguem aprender cores,</p><p>odores, a posição de flores ricas em néctar e utilizam essas informações para</p><p>aperfeiçoar o seu forrageamento (Galizia, 2007). Essa alta capacidade de</p><p>aprendizagem está relacionada à forma como o sistema nervoso está</p><p>estruturado.</p><p>2.2 Sistema muscular</p><p>O sistema muscular é responsável pelas funções de mobilidade e</p><p>locomoção exercidas pelos músculos, atuando sobre o exoesqueleto, apêndices</p><p>e partes internas do corpo.</p><p>Nas abelhas, o sistema muscular é desenvolvido de acordo com as</p><p>exigências do exoesqueleto e a segmentação do corpo, devido a estas</p><p>exigências, o número de músculos dos insetos costuma ser bem superior ao</p><p>número de músculos presentes no corpo humano, por exemplo.</p><p>Os músculos dos insetos podem ser divididos em três grupos: os</p><p>músculos fásicos, os músculos do exoesqueleto e os músculos viscerais. O</p><p>primeiro grupo é responsável pelas contrações rápidas que movimentam</p><p>apêndices como asas e pernas; o segundo grupo é responsável pelos</p><p>13</p><p>movimentos de expansão e retração necessários à respiração; e o terceiro grupo</p><p>formam os órgãos internos.</p><p>Com base em sua aparência, estrutura e microestrutura, os músculos</p><p>podem ser classificados em estriados, lisos e cardíacos, nos insetos. Os</p><p>músculos são todos estriados, sem exceção. Na Figura 6, podemos observar a</p><p>ilustração de um exemplo de músculo estriado (Gallo et al., 2002).</p><p>Figura 6 – Ilustração do tipo de músculo presente no corpo das abelhas</p><p>Crédito: Aldona/Adobe Stock.</p><p>Os músculos são feitos de fibras, cada uma consistindo em um grande</p><p>número de fibrilas paralelas, chamadas de microfibrilas ou sarcóstilos, colocadas</p><p>em um plasma nucleado, o sarcoplasma. A fibra muscular é revestida por uma</p><p>membrana chamada de sarcolema, que é rico em uma proteína que possui</p><p>propriedades contrateis, a actomiosina, a qual é responsável pela contração</p><p>muscular sempre que recebe a estimulação nervosa adequada, enquanto o grau</p><p>de contração do músculo depende do número de fibras estimuladas. Em alguns</p><p>músculos altamente especializados, como os responsáveis pelo voo das</p><p>abelhas, pode haver falta de sarcolema.</p><p>14</p><p>Como vimos na abordagem anterior, o corpo dos insetos é dividido em</p><p>três partes: cabeça, tórax e abdome e, segundo essa divisão, também podemos</p><p>dividir os músculos em músculos da cabeça, músculos do tórax e músculos do</p><p>abdome. Veremos a seguir essa sequência.</p><p>Iniciando pela cabeça, os músculos mais importantes são os cervicais, os</p><p>das peças bucais e os das antenas. Os músculos cervicais são responsáveis</p><p>pelos movimentos da cabeça e estão agrupados em elevadores, depressores,</p><p>retratores e rotatórios, tendo sua origem no protórax, inserindo-se no tentório ou</p><p>no epicrânio.</p><p>Os músculos das peças bucais são responsáveis pelos movimentos</p><p>destas, sendo os mais importantes os depressores e os elevadores, vamos</p><p>entender melhor? O músculo depressor aproxima as peças homólogas e o</p><p>elevador as afasta.</p><p>Os músculos das antenas são responsáveis pelos movimentos destas,</p><p>sendo os mais importantes os músculos antenais, responsáveis pela</p><p>movimentação rotatória, e os músculos escapulares, que conferem movimentos</p><p>verticais às antenas.</p><p>No tórax, os músculos mais importantes são os das asas e das pernas.</p><p>Os músculos das asas são responsáveis pelos movimentos destas, sendo os</p><p>mais importantes os músculos dorsoventrais, que elevam as asas por</p><p>achatamento da cápsula torácica, em contrapartida, os músculos dorso-</p><p>longitudinais, abaixam as asas por abaulamento da cápsula torácica. Há ainda</p><p>os músculos pleurais anteriores e posteriores, que conferem movimentos</p><p>rotatórios parciais às asas. E os músculos das pernas movimentam esses</p><p>apêndices, sendo os mais importantes os músculos extensores, flexores e</p><p>rotatórios</p><p>Na porção abdominal, os músculos mais importantes são os longitudinais,</p><p>os dorsoventrais, os transversais e os músculos oclusores das traqueias. Os</p><p>músculos longitudinais são em número de quatro, sendo dois dorsais,</p><p>pertencentes ao tergo; e dois ventrais, pertencentes ao esterno; cada um deles</p><p>possui um ponto de inserção em cada segmento, de modo que estes podem se</p><p>mover com certa independência.</p><p>Quando se contraem os músculos longitudinais do tergo, o abdome se</p><p>encurva para cima, e, quando se contraem os do esterno, o abdome se encurva</p><p>para baixo, como podemos observar na Figura 7.</p><p>15</p><p>Figura 7 – Movimento das asas para cima por depressão do tergo pela contração</p><p>de músculos dorsoventrais e asas movimentadas para baixo por elevação do</p><p>tergo causada pela contração de músculos dorsolongitudinais</p><p>Crédito: Rildo Cardoso.</p><p>Os músculos dorsoventrais permitem que o abdome do inseto seja</p><p>achatado dorsoventralmente, retornando depois, por relaxamento desses</p><p>músculos, à posição de repouso. São esses músculos que promovem a</p><p>movimentação do ar no interior das traqueias.</p><p>Os músculos transversais são também chamados de músculos alares,</p><p>que têm origem na parede interna do corpo e estão inseridos no coração dos</p><p>insetos, estando associados aos movimentos deste.</p><p>Os músculos oclusores das traqueias, por sua vez, controlam a abertura</p><p>destas à altura do espiráculo, fechando ou abrindo as traqueias, dificultando a</p><p>perda de água do corpo do inseto pelo sistema respiratório.</p><p>TEMA 3 – SISTEMA RESPIRATÓRIO E SISTEMA CIRCULATÓRIO</p><p>Neste tópico estudaremos sobre as principais estruturas, funções e</p><p>características dos sistemas respiratório e circulatório das abelhas. Veremos que</p><p>o sistema respiratório das abelhas é traqueal e que o sistema circulatório é</p><p>aberto. Convido você a entender melhor como estes sistemas estão organizados</p><p>fisiologicamente no corpo do inseto.</p><p>3.1 Sistema Respiratório</p><p>Nos insetos, a respiração ocorre por meio de um sistema traqueal, assim,</p><p>o ar entra no sistema, sendo eliminado igualmente pelo mesmo sistema, ou em</p><p>grande parte, pelo tegumento. O oxigênio provém da atmosfera, sendo</p><p>16</p><p>canalizado nos tubos traqueais para alcançar os tecidos, onde é utilizado em</p><p>uma solução aquosa.</p><p>O sistema traqueal é inteiramente de origem ectodérmica e consta de</p><p>pares de espiráculos, por onde</p><p>o ar oxigenado entra. Conta ainda com condutos</p><p>de ar, de traqueias e de traqueolas, além de sacos aéreos que funcionam como</p><p>reservatórios de ar.</p><p>Os espiráculos são, morfologicamente, as aberturas das invaginações,</p><p>que dão origem ao sistema traqueal. No geral, esses não somente permitem a</p><p>troca respiratória, mas são também o local mais importante de perda de água.</p><p>São aberturas pares, localizadas, em geral, nas pleuras do tórax e abdome dos</p><p>insetos.</p><p>Um espiráculo funcional típico inclui não somente a abertura externa, mas</p><p>também o esclerito anelar chamado peritrema, que circunda o átrio ou vestíbulo,</p><p>o qual chega à abertura da traqueia e ao aparelho de oclusão. O átrio é uma</p><p>região especializada que leva à abertura do espiráculo, e suas paredes são</p><p>muitas vezes esculpidas, providas de pelos ou processos cuticulares, que</p><p>ajudam a reduzir a perda de água e a prevenir a entrada de pó para o interior da</p><p>traqueia (Gallo et al., 2002).</p><p>O aparelho de oclusão consiste em um ou mais músculos associados com</p><p>partes cuticulares e que, ao fechar a abertura externa do espiráculo, impede a</p><p>perda excessiva de vapor de água. A estrutura dos espiráculos apresenta</p><p>enorme diversidade entre grupos de insetos, podendo ser diferente nos</p><p>espiráculos torácicos e abdominais do mesmo inseto.</p><p>As traqueias são tubos elásticos que, quando cheios de ar, assumem</p><p>aparência prateada (Gallo et al., 2002). As traqueias possuem uma cobertura</p><p>mais interna que é uma camada de cutícula chamada endotraqueia ou íntima.</p><p>Microscopicamente, a traqueia apresenta aparência estriada muito</p><p>característica, que é devido ao fato de que a íntima é especialmente engrossada</p><p>para formar uma estrutura em forma de espiral assentada sobre ela, e que se</p><p>projeta na luz da traqueia. Essa estrutura engrossada é conhecida como tenídia,</p><p>que como regra geral passa pela traqueia de maneira helicoidal. A função da</p><p>tenídia é manter a traqueia distendida e dessa maneira permitir a livre passagem</p><p>do ar. Uma camada epitelial, a ectotraqueia, coloca-se por sobre a endotraqueia</p><p>e tenídia, e é contínua com a epiderme do tegumento. Uma membrana basal</p><p>17</p><p>delicada forma a cobertura mais externa da traqueia, como pode ser observado</p><p>na Figura 8.</p><p>Figura 8 – Estruturas da traqueia</p><p>Crédito: Elias Aleixo.</p><p>À medida que as traqueias se afastam dos grandes troncos traqueais, vão</p><p>diminuindo de diâmetro e, ao final, chegam a uma estrutura denominada célula</p><p>terminal, de onde, em anastomose, partem diversos canalículos de menor</p><p>diâmetro, que são as traqueolas, estas por sua vez, são as últimas ramificações</p><p>do sistema traqueal, e podem conter um líquido conhecido como fluido traqueolar</p><p>ou ar, e as traqueolas são estruturas intracelulares que penetram as células para</p><p>passagem de oxigênio.</p><p>Em muitos insetos alados as traqueias são dilatadas em várias partes do</p><p>corpo para formar vesículas de paredes finas, os chamados sacos aéreos. A</p><p>maior parte dessas estruturas é extremamente delicada e com ausência de</p><p>tenídia. Os sacos aéreos são, consequentemente, passíveis de serem</p><p>distendidos e, quando inflados, são facilmente vistos como vesículas brancas;</p><p>no entanto, quando vazios, são de difícil observação.</p><p>Os sacos aéreos são de tamanho relativamente pequeno, mas numerosos</p><p>e, nas abelhas, são abundantes no abdome. A principal função dos sacos aéreos</p><p>é respiratória, já que eles servem para aumentar o volume de ar oxigenado que</p><p>é tomado quando são feitos os movimentos respiratórios. Na Figura 9 podemos</p><p>observar as características dos sacos aéreos.</p><p>18</p><p>Figura 9 – Parte dos sacos aéreos abdominais de uma abelha operária</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Por meio da ventilação, o ar é levado pelo sistema traqueal e circula pelo</p><p>corpo. Como vimos anteriormente, os espiráculos são os locais mais comuns</p><p>onde ocorre a perda de água. Isso acontece porque a circulação de ar oxigenado</p><p>pelas traqueias exige que estas estejam constantemente úmidas. Assim, os</p><p>espiráculos funcionais não estão constantemente abertos, mas exibem uma</p><p>movimentação rítmica de abre e fecha, governada por seus músculos oclusores.</p><p>A ventilação pode ocorrer de duas formas, direta ou indiretamente. Vejamos com</p><p>mais detalhes cada uma delas.</p><p>A ventilação direta é aquela que abrange a circulação do ar nas traqueias.</p><p>Há três fases na respiração: aspiração, compressão e expiração. Na aspiração,</p><p>o ar é admitido no sistema traqueal, alcançando apenas os grandes troncos, e</p><p>na fase seguinte, a compressão, atuam músculos abdominais que promovem o</p><p>achatamento dorsoventral, retração e expansão longitudinais. É formado um</p><p>gradiente de resistência crescente ao longo da traqueia, devido ao diâmetro cada</p><p>vez menor desta, assim, com a compressão, o ar vai enchendo o próximo saco</p><p>aéreo, que se expande por ocasião do aumento temporário de pressão.</p><p>Compressões e descompressões subsequentes tendem a forçar o ar cada vez</p><p>mais profundamente no sistema traqueal. O ar é admitido, normalmente, pelos</p><p>espiráculos anteriores e expelido pelos posteriores.</p><p>19</p><p>A ventilação indireta, por sua vez, é aquela que se observa nas</p><p>traqueolas. Nestas, a resistência da capilaridade é muito grande para ser</p><p>quebrada por força muscular, por isso o oxigênio deve ser dissolvido em fluido,</p><p>o fluido traqueolar, o qual, por meio de solução, chega até as células dos tecidos.</p><p>Na Figura 10 podemos observar parte da estrutura do sistema respiratório</p><p>quando ocorre a ventilação indireta.</p><p>Figura 10 – Ventilação indireta no sistema respiratório</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>A maior parte do gás carbônico resultante do metabolismo celular é</p><p>eliminada por difusão pelo tegumento, nos insetos de corpo mole, como as</p><p>larvas, a eliminação do gás carbônico ocorre igualmente por toda a superfície.</p><p>3.2 Sistema circulatório</p><p>O sistema circulatório dos insetos e, por consequência, das abelhas é um</p><p>sistema aberto, por onde circula a hemolinfa ou sangue – os insetos não</p><p>possuem sangue como os mamíferos, então o líquido que circula pelo corpo</p><p>deles recebe o nome de hemolinfa – a hemolinfa é responsável pelas trocas</p><p>químicas entre os órgão do corpo, atuando no transporte de nutrientes, produtos</p><p>20</p><p>de excreção e hormônios, e funciona também como fluido hidráulico para</p><p>transmissão e manutenção da pressão interna do corpo durante eventos como</p><p>a eclosão e ecdise.</p><p>O sistema circulatório é composto por um vaso que percorre o corpo do</p><p>inseto dorsal e longitudinalmente, chamado de vaso dorsal, o qual pode ser</p><p>entendido como. um tubo simples, fechado em sua extremidade posterior e</p><p>aberto em sua extremidade anterior, formado por fibras musculares envolvidas</p><p>por uma cobertura de tecido fibroso.</p><p>O vaso dorsal se estende por todo o comprimento do corpo e é</p><p>comumente dividido em duas partes, uma posterior, que compreende o</p><p>segmento do vaso contido no abdome é chamado de coração, e a parte anterior,</p><p>chamada de aorta, que se inicia no tórax, terminando na cabeça, em uma</p><p>abertura abaixo ou atrás do cérebro, como pode ser observado na Figura 11.</p><p>Figura 11 – Estrutura do vaso dorsal</p><p>Crédito: Elias Aleixo.</p><p>21</p><p>O coração mostra evidência de segmentação, pela presença de aberturas</p><p>chamadas ostíolos e por apresentar músculos alares responsáveis por sua</p><p>sustentação. O coração é composto de uma série de câmaras, que aparecem</p><p>em consequência, ou da ação de tração exercida pelos músculos alares ou por</p><p>causa da presença de válvulas formadas pelo prolongamento interno dos</p><p>ostíolos, as válvulas ostiolares. Essas válvulas impedem a volta da hemolinfa do</p><p>vaso dorsal para a cavidade geral do corpo.</p><p>A aorta, que é a porção anterior do vaso dorsal, não possui propriedades</p><p>de contração e, na grande maioria dos casos, se abre diretamente na cabeça,</p><p>sendo o cérebro livremente banhado pela hemolinfa.</p><p>Estendendo-se lateralmente na região ventral do coração</p><p>encontram-se</p><p>tecidos que, em graus variáveis de diferenciação, tendem a formar um</p><p>diafragma, o qual é conhecido como diafragma dorsal, formado por tecido</p><p>conectivo fino, envolvendo músculos transversais. Uma estrutura comparável ao</p><p>diafragma dorsal é o diafragma ventral, que tem estrutura fibromuscular.</p><p>Os dois diafragmas dividem o corpo em três seios. O seio pericárdio ou</p><p>dorsal contém o vaso dorsal e tecidos associados, como os músculos alares. O</p><p>seio perivisceral ou visceral que envolve o trato digestivo com seus órgãos e,</p><p>fisiologicamente, ambos estão separados pelo diafragma dorsal. O seio</p><p>perineural ou ventral contém a corda nervosa, e se encontra separado do seio</p><p>perivisceral pelo diafragma ventral. A hemolinfa circula pelo corpo do inseto nos</p><p>seios; não havendo um sistema de artérias, veias e capilares como nos animais</p><p>superiores. No seio pericardíaco ela circula no sentido póstero-anterior e nos</p><p>seios perivisceral e perineural no sentido ântero-posterior.</p><p>Os órgãos pulsáteis acessórios são componentes especiais do aparelho</p><p>circulatório que promovem a irrigação de apêndices como antenas, asas e</p><p>pernas.</p><p>O curso geral do fluxo da hemolinfa no sistema circulatório pode ser</p><p>observado, esquematicamente, na Figura 12.</p><p>22</p><p>Figura 12 – Fluxo da hemolinfa no corpo dos insetos</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>O coração dilatado em diástole aspira o sangue por meio de seus ostíolos,</p><p>presentes no seio pericardíaco. A contração sistólica então impele o sangue para</p><p>a frente pela aorta até a cabeça, e neste instante estão fechadas as válvulas</p><p>ostiolares. Na parte torácica o vaso dorsal recebe a hemolinfa que circulou nas</p><p>asas, coletada do seio pericardíaco e é aspirada pelos órgãos pulsáteis tergais</p><p>de volta à corrente sanguínea principal, sendo descarregada na cabeça, atrás</p><p>do cérebro. O fluxo é então dirigido para as antenas, ajudado por órgão pulsáteis</p><p>ali localizados.</p><p>Em seguida, o sague da cabeça percola, sendo coletado nos seios</p><p>perivisceral e perineural. Nesse momento, o sangue tem deslocamento</p><p>anteroposterior, irrigando o trato digestivo, órgãos reprodutores, sistema nervoso</p><p>e traqueias, sendo coletado diretamente dos seios (Gullan; Cranston, 2007).</p><p>Os órgãos pulsáteis dirigem o fluxo para o interior das pernas e os</p><p>movimentos ondulatórios dos diafragmas e a contração de músculos abdominais</p><p>facilitam o deslocamento do sangue para trás. Através das passagens marginais</p><p>dos diafragmas, a hemolinfa se move para cima, sendo coletada no seio</p><p>pericardíaco, e daí novamente é admitida no coração, por meio do relaxamento</p><p>deste.</p><p>O sangue dos insetos possui inclusões chamadas hemócitos, das quais</p><p>as mais importantes são os amebócitos, proleucócitos, leucócitos granulares e</p><p>hemócitos hialinos, tendo cada um deles a sua função. Vejamos a seguir cada</p><p>uma dessas funções: os amebócitos são responsáveis pela fagocitose, tendo</p><p>habilidade de unirem-se para formar cistos protetores em volta de parasitas, por</p><p>23</p><p>exemplo. Os proleucócitos são comumente vistos em divisão mitótica e acredita-</p><p>se que sejam precursores de outros tipos de hemócitos. Os leucócitos granulares</p><p>ou são células em degeneração ou são trofócitos, desempenhando assim,</p><p>função no transporte de materiais nutritivos. Os hematócitos hialinos são</p><p>responsáveis pela coagulação sanguínea, eles são facilmente rompidos e,</p><p>liberando filamentos citoplasmáticos, causam a aglutinação das células.</p><p>TEMA 4 – SISTEMA DIGESTÓRIO E SISTEMA EXCRETOR</p><p>Neste tópico, estudaremos sobre as principais estruturas, funções e</p><p>características dos sistemas digestório e excretor das abelhas. Veremos que o</p><p>sistema respiratório das abelhas é traqueal e que o sistema circulatório é aberto.</p><p>Convido você a entender melhor como estes sistemas estão organizados</p><p>fisiologicamente no corpo do inseto.</p><p>4.1 Sistema digestório</p><p>A forma do tubo digestivo e a complexidade de sua estrutura estão</p><p>relacionadas com os hábitos alimentares dos insetos. Aqueles que se alimentam</p><p>de alimentos sólidos apresentam tipicamente um tubo largo, reto e curto com</p><p>musculatura desenvolvida, por outro lado, insetos que se alimentam de líquidos,</p><p>como néctar, apresentam, em geral, um tubo digestivo longo, estreito e com</p><p>dobras para permitir um máximo de contato com o alimento líquido, as abelhas</p><p>se alimentam tanto de sólidos, como o pólen, e de líquido, como néctar, então</p><p>esses indivíduos têm um tubo digestivo característico.</p><p>O aparelho digestivo, formado pelo tubo digestivo ou canal alimentar, é</p><p>um tubo que percorre o seu corpo no sentido longitudinal desde a boca até o</p><p>ânus. O espaço entre o canal alimentar e a parede do corpo é chamado</p><p>hemocele ou cavidade geral do corpo, que é grandemente ocupado com a</p><p>hemolinfa.</p><p>Durante o desenvolvimento embrionário, o canal alimentar se divide em</p><p>três porções: o estomodeu ou intestino anterior, o proctodeu ou intestino</p><p>posterior, que aparecem como invaginações do ectoderma e o mesêntero ou</p><p>intestino médio, que se desenvolve internamente a partir do endoderma. O</p><p>estomodeu e o mesêntero se encontram separados pela válvula cardíaca, e o</p><p>24</p><p>mesêntero do proctodeu pela válvula pilórica. Na Figura 13 podemos observar a</p><p>segmentação do sistema digestivo dos insetos.</p><p>Figura 13 – Estruturas do sistema digestivo</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>Nas abelhas, quando estão na fase jovem, ou seja, quando são larvas,</p><p>não há conexão entre o mesêntero e o proctodeu, e assim não podem eliminar</p><p>os excrementos até que sejam adultos.</p><p>Vejamos a seguir, com mais detalhes, as segmentações do estomodeu,</p><p>mesêntero e procodeu.</p><p>O estomodeu tem início na cavidade oral e termina na válvula cardíaca,</p><p>no limite com o mesêntero. A primeira porção é a faringe, que ocupa mais ou</p><p>menos a metade do comprimento da cabeça, posterior à faringe está o esôfago,</p><p>cuja estrutura difere muito pouco da faringe. A seguir surge o papo ou inglúvio,</p><p>onde o alimento é armazenado por algum tempo, sofrendo as primeiras</p><p>transformações sob a ação de enzimas digestivas. Ao papo liga-se o</p><p>proventrículo ou moela, que constitui uma porção mais ou menos dilatada, sendo</p><p>dotada de rugas ou dentes quitinosos. A presença desses dentes no</p><p>proventrículo lhe dá uma função trituradora. Essa é uma estrutura presente</p><p>especialmente em insetos mastigadores. A válvula cardíaca tem a função de</p><p>impedir o retorno do alimento do mesêntero para o estomodeu; se apresenta em</p><p>forma de dobra circular, localizada no final do estomodeu, projetando-se sobre a</p><p>parte anterior do mesêntero.</p><p>25</p><p>Na região da cabeça ou do tórax dos insetos localizam-se as glândulas</p><p>salivares, que funcionam como um anexo do tubo digestivo, isto é, embora não</p><p>participem diretamente na condução do bolo alimentar, estão ligadas ao</p><p>processo de digestão. Elas se abrem na hipofaringe, na inserção das peças</p><p>bucais e são secretoras de saliva, posteriormente, a saliva é lançada na</p><p>hipofaringe ou no papo para umedecer os alimentos. Essas enzimas digestivas</p><p>presentes ali são especialmente carboidrases do tipo amilase, maltase e</p><p>invertase, que auxiliam a digestão, especialmente de carboidratos, a saliva serve</p><p>também para cumprir a função de limpar os estiletes bucais.</p><p>A histologia do estomodeu mostra que há, de dentro para fora uma</p><p>camada mais interna, chamada íntima, que podemos entender como uma</p><p>estrutura cuticular. Em seguida, uma camada epitelial secretora envolvendo a</p><p>íntima e circundada por uma camada de músculos longitudinais, e esta é seguida</p><p>por uma camada de músculos circulares. Envolvendo todo esse conjunto temos</p><p>a camada peritoneal ou basal. Então, a cavidade interna onde se localiza o</p><p>alimento é chamada de luz e a musculatura ali presente tem a função de</p><p>movimentar os alimentos para as partes posteriores em movimentos</p><p>peristálticos.</p><p>O mesêntero consta essencialmente de duas porções: o ventrículo, que</p><p>representa</p><p>o mesêntero propriamente dito, e os cecos gástricos, que são</p><p>estruturas em forma de bolsas, e fisiologicamente, estão anteriormente</p><p>colocadas.</p><p>A forma do ventrículo lembra a de um saco alongado ou de um tubo, nesse</p><p>local se completa a digestão iniciada no estomodeu, sendo as enzimas</p><p>digestivas produzidas principalmente pelo seu epitélio. Quase toda assimilação</p><p>de substâncias aproveitadas pelo inseto ocorre no ventrículo. O ventrículo tem</p><p>uma parte anterior que se chama cárdia, e esta circunda a válvula cardíaca, por</p><p>fim, o mesêntero termina na válvula pilórica, que se comunica com o proctodeu.</p><p>Os cecos gástricos são divertículos em forma de bolsas laterais, que</p><p>constituem, juntamente com o ventrículo, a porção mediana do trato, o</p><p>mesêntero. O número de cecos gástricos varia de 2 a 8, e a eles atribui-se a</p><p>função de manutenção de bactérias e outros microrganismos do tubo digestivo</p><p>produtores de enzimas, vitaminas e afins. Os cecos gástricos, quando presentes,</p><p>aumentam a superfície para a secreção de enzimas digestivas e absorção de</p><p>água e nutrientes digeridos no mesêntero.</p><p>26</p><p>A histologia do mesêntero revela a existência, novamente, no sentido de</p><p>dentro para fora, da luz que é circundada pela membrana peritrófica, uma</p><p>membrana que, apesar de sua origem endodérmica, é quitinosa e ela secretada</p><p>continuamente pela camada epitelial. Essa camada pode ser simples ou múltipla</p><p>e não se encontra diretamente em contato com a membrana peritrófica; o espaço</p><p>entre ambas é ocupado por enzimas digestivas produzidas pelo epitélio e por</p><p>substâncias que estão sendo assimiladas, dessa forma, podemos entender que</p><p>é função da membrana peritrófica, justamente, proteger o epitélio secretor contra</p><p>danos que eventualmente podem ser ocasionados por partículas abrasivas,</p><p>estando presente, nos insetos mastigadores.</p><p>As camadas musculares do mesêntero aparecem inversamente</p><p>colocadas em relação às suas posições no estomodeu; a camada de músculos</p><p>circulares coloca-se internamente à de músculos longitudinais e, envolvendo</p><p>todas essas camadas está a camada peritoneal. As funções dos músculos são</p><p>manter os alimentos em movimento no interior do ventrículo, favorecendo a</p><p>digestão, e promover movimentos peristálticos, levando o bolo alimentar em</p><p>direção ao proctodeu.</p><p>As células secretoras do epitélio podem ser ditas endócrinas se retêm sua</p><p>secreção, liberando-a depois para o interior do ventrículo, merócrinas quando</p><p>descarregam seu conteúdo sem sofrer grande mudança, e holócrinas quando se</p><p>desintegram, sendo substituídas por células novas, que se dividem na base do</p><p>epitélio. Os produtos elaborados por essas células possuem todas as enzimas</p><p>comuns à digestão, como amilases, maltases, lipases e proteases, que</p><p>hidrolisam, respectivamente, o amido, maltose, sacarose, lipídeos e proteínas.</p><p>A fase final da digestão geralmente ocorre na superfície da</p><p>microvilosidade dos cecos gástricos.</p><p>O proctodeu é a parte posterior do tubo digestivo, e tem início na</p><p>separação do mesêntero pela válvula pilórica, terminando no ânus, por onde os</p><p>excrementos são eliminados, logo, a região anterior do proctodeu, que circunda</p><p>a válvula pilórica, chamada de piloro.</p><p>A forma do proctodeu é a de um tubo simples, porém ele se apresenta</p><p>geralmente diferenciado em duas porções: uma anterior chamada íleo, e a</p><p>posterior, o cólon, em continuação a este se encontra o reto, uma porção dilatada</p><p>em forma de ampola, que contém a abertura terminal, o ânus.</p><p>27</p><p>Na região do reto estão localizadas as glândulas retais, que</p><p>desempenham a função de reabsorção de água e de nutrientes essenciais, antes</p><p>que os excrementos sejam eliminados, pois a conservação da água é um fator</p><p>crítico para a maioria dos insetos terrestres.</p><p>A constituição histológica do proctodeu é muito semelhante à do</p><p>estomodeu, apresentando luz, íntima, epitélio secretor, diferindo, porém, na</p><p>porção anterior por apresentar três camadas de músculos. Sobrepondo o</p><p>epitélio, há uma camada de músculos longitudinais, sendo todo o conjunto</p><p>circundado externamente pela camada peritoneal. A função dessas três</p><p>camadas de músculos é favorecer a evacuação, que é realizada pelo sistema</p><p>excretor.</p><p>4.2 Sistema excretor</p><p>No sistema excretor dos insetos estão presentes os tubos de Malpighi,</p><p>que são os principais órgãos de excreção. Esses tubos são muito finos e</p><p>possuem sua extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com a</p><p>parte anterior do proctodeu. Além de sua função excretora, os tubos de Malpighi</p><p>atuam como reguladores da composição da hemolinfa, retirando dela os</p><p>produtos do metabolismo intermediário do inseto, especialmente sais e resíduos</p><p>nitrogenados na forma de ácido úrico, o número de tubos de Malpighi é muito</p><p>variável, e geralmente ocorrem múltiplos de dois. Na Figura 14, podemos</p><p>observar, didaticamente a localização dos tubos de Malpighi, na fisiologia das</p><p>abelhas.</p><p>28</p><p>Figura 14 – Localização dos tubos de Malpighi no sistema excretor dos insetos</p><p>Crédito: Rasa advert/Adobe Stock.</p><p>Os insetos são predominantemente uricotélicos, isto é, excretam ácido</p><p>úrico como principal forma de resíduo nitrogenado. A excreção de ácido úrico é</p><p>bem adaptada à necessidade de conservação de água no corpo dos insetos,</p><p>porque esta substância é insolúvel em água e, assim, pode ser eliminada de</p><p>forma sólida, ainda, entre as funções que sistema excretor desempenha está</p><p>aquela que é relacionada à homeostase, ou seja, à manutenção da constância</p><p>do meio interno por meio da remoção de produtos indesejáveis resultantes do</p><p>metabolismo dos alimentos.</p><p>TEMA 5 – SISTEMA GLANDULAR, ÓRGÃOS DE SENTIDOS E SISTEMAS</p><p>REPRODUTORES</p><p>Uma das razões para explicar a grande capacidade adaptativa dos insetos</p><p>é a sua alta capacidade reprodutiva, a reprodução nos insetos é geralmente</p><p>dependente do encontro dos dois sexos e da fecundação do óvulo pelo</p><p>espermatozoide, havendo, no entanto, outras formas de reprodução como a</p><p>29</p><p>partenogênese, que é um tipo comum de reprodução não sexuada que ocorre</p><p>com as abelhas.</p><p>Neste tópico, também estudaremos os órgãos dos sentidos presentes nas</p><p>abelhas e suas principais funções, além de estudarmos o sistema glandular</p><p>desses insetos, o qual tem papel importante, principalmente no que diz respeito</p><p>à produção de cera.</p><p>5.1 Sistema glandular</p><p>O sistema glandular presente nas abelhas é responsável por diversas</p><p>funções orgânicas, importantes para o metabolismo desses insetos, pois do</p><p>metabolismo resulta a formação não só do protoplasma vivo, mas também de</p><p>outras substâncias químicas úteis e necessárias às funções orgânicas. Algumas</p><p>dessas substâncias são chamadas secreções, e as células ou associações de</p><p>células que as produzem são denominadas glândulas, originando o sistema</p><p>glandular.</p><p>São reconhecidos dois tipos gerais de estruturas secretoras: as glândulas</p><p>exócrinas e as glândulas endócrinas. As glândulas exócrinas são dotadas de um</p><p>duto próprio por meio do qual descarregam suas secreções na parte externa do</p><p>corpo, ou no lume do órgão. Já as glândulas endócrinas são desprovidas de tais</p><p>dutos especializados, cujos produtos, os hormônios endócrinos, se difundem na</p><p>hemolinfa, que os distribui a todas as partes do corpo.</p><p>As glândulas exócrinas, na maioria dos casos, são derivadas do</p><p>ectoderma, podendo assim reter uma fina camada cuticular. São unicelulares ou</p><p>consistem num agregado de células. Com relação à sua histologia, essas</p><p>glândulas frequentemente são compostas de células epiteliais secretoras e</p><p>especializadas de grande tamanho, cujos núcleos são ovoides ou ramificados; o</p><p>citoplasma em geral contém mitocôndria, complexo de Golgi e vários grânulos</p><p>ou vacúolos. Na sua parte externa essas glândulas se encontram ligadas por</p><p>uma túnica própria de tecido conjuntivo, e internamente são revestidas por uma</p><p>fina camada cuticular, por elas</p><p>secretada.</p><p>Apesar dos conhecimentos ainda limitados sobre os processos</p><p>bioquímicos por meio dos quais são sintetizados os variados produtos</p><p>provenientes das secreções glandulares, as abelhas produzem, a partir delas,</p><p>um dos principais produtos comerciais, conhecido como cera. Podemos intuir</p><p>então, que entre as principais glândulas exócrinas, estão, além das glândulas de</p><p>30</p><p>ceríparas, as glândulas de veneno, adesivas, atraentes entre outras (Gallo et al.,</p><p>2002).</p><p>As glândulas ceríparas são de comum ocorrência nas abelhas e nas</p><p>abelhas operárias, 4 pares dessas glândulas estão situados na face ventral do</p><p>2º, 3º, 4º e 5º urômeros. Cada glândula é uma área cuticular discoidal e através</p><p>dela exsuda a cera, acumulando-se em forma de pequenas escamas, utilizadas</p><p>na construção dos alvéolos (Poiani, 2007).</p><p>As glândulas endócrinas, produtoras de hormônios endócrinos, lançam</p><p>sua secreção no sangue, e são desprovidas de canal próprio, como já vimos. As</p><p>principais são as glândulas retrocerebrais constituídas pelos corpos cardíacos e</p><p>corpos alados, as glândulas protorácicas, as glândulas ventrais e as células</p><p>neurossecretoras dos pares intercerebrais do protocérebro, que estão</p><p>relacionadas com a produção dos hormônios da ecdise e metamorfose (Gullan;</p><p>Cranston, 2008).</p><p>5.2 Órgãos de sentidos</p><p>Os insetos, de modo geral possuem diversos órgão de sentido, entre os</p><p>quais podemos citar a audição, a gustação, o senso tátil, o olfato e a visão. Esta</p><p>última já vimos com detalhes quando estudamos os olhos dos insetos, na</p><p>abordagem anterior. Os demais órgãos de sentido estudaremos melhor neste</p><p>tópico.</p><p>Nos insetos, a audição é também um tipo de mecanorrecepção percebida</p><p>por um órgão auditivo chamado tímpano. O tímpano consiste essencialmente de</p><p>uma fina membrana cuticular, formando uma estrutura em forma de tambor,</p><p>associada a uma ou mais traqueias, e grupos sensilos escolopóforos, que são</p><p>também chamados de órgãos cordotonais e consistem em um grupo de sensilos</p><p>que têm usualmente um ponto em comum de inserção. Nas abelhas, o órgão de</p><p>Johnston é um dos mais importantes, localizado no pedicelo, na base da antena.</p><p>Ele é quem recebe as vibrações sonoras e as converte em impulsos nervosos</p><p>que são transmitidos ao cérebro (Costa, 2017).</p><p>O sentido do cheiro nos insetos está localizado principalmente nas</p><p>antenas, as abelhas mostram grande atividade olfativa nesses apêndices e os</p><p>sensilos adaptados à percepção do olfato são receptores químicos, sendo os</p><p>mais comuns chamados de sensilos basicônico e placódeo, esses sensilos</p><p>também são capazes de percepção do gosto, além dos sensilos tricoideos. Na</p><p>31</p><p>Figura 15 podemos observar os sensilos basicônico e placódeo,</p><p>respectivamente.</p><p>Figura 15 – Tipos de quimiorreceptores para olfato e gustação</p><p>Crédito: Elias Aleixo.</p><p>Os sensilos para gustação podem estar localizados em certas partes do</p><p>aparelho bucal dos insetos, como na epi e hipofaringe das abelhas, há ainda a</p><p>possibilidade de, em algumas espécies de abelhas, os sensilos gustativos</p><p>estarem presentes nas antenas.</p><p>O senso tátil nos insetos é percebido por sensilos trocoideos, o mais</p><p>simples destes constitui-se de um processo oco em forma de pelo, que amplia a</p><p>pressão causada por contato, associado à três células, sendo elas, a célula</p><p>tricógena, grande e usualmente vacuolada, que é a célula regeneradora do pelo</p><p>ou seta; a seta tormógena, que forma a base para o encaixe da seta, e um</p><p>neurônio bipolar simples, com seu processo distal intimamente associado à base</p><p>do pelo, na Figura 16 podemos observar a estrutura de um tricógeno.</p><p>32</p><p>Figura 16 – Estrutura de uma célula tricógena</p><p>Crédito: Wasteresley Lima.</p><p>Como resultado desse contato íntimo, o movimento da seta na sua base</p><p>inicia um estado de excitação no processo distal do neurônio. Ocorre um grande</p><p>número desses sensilos no corpo dos insetos, especialmente nas larvas,</p><p>distribuídos de maneira ampla pelo corpo.</p><p>5.3 Sistemas reprodutivos</p><p>Os sistemas reprodutivos dos insetos consistem em glândulas sexuais</p><p>pareadas de origem endodérmica, os ovários da fêmea e os testículos do macho,</p><p>33</p><p>gonodutos pareados também de mesma origem, nos quais os produtos sexuais</p><p>são descarregados, e um duto mediano coberto com cutícula de origem</p><p>ectodérmica, formando a vagina na fêmea e o canal ejaculador no macho, além</p><p>de estruturas acessórias. Vamos conhecer com mais detalhes o aparelho</p><p>reprodutor feminino e masculino, e para fins didáticos, vamos vê-los separados.</p><p>O aparelho reprodutor feminino é composto essencialmente por um par</p><p>de ovários, dois ovidutos laterais que convergem para um oviduto comum. Este</p><p>continua, posteriormente, pela vagina, que se abre no exterior através do</p><p>gonóporo feminino ou vulva. Há ainda uma estrutura chamada espermateca, que</p><p>recebe e armazena os espermatozoides durante o intervalo entre a cópula e a</p><p>fecundação do óvulo, e glândulas acessórias com funções variadas.</p><p>Os ovários são corpos mais ou menos compactos, colocados na cavidade</p><p>geral do corpo, um de cada lado do canal alimentar. Cada ovário é composto de</p><p>um número variável de tubos separados de óvulos em formação, chamados de</p><p>ovaríolos, que se abrem no oviduto lateral. O número de ovaríolos em cada</p><p>ovário é muito variável entre as castas das abelhas, variando de 150 e 180,</p><p>sendo maior nas abelhas rainhas (Silva et al., 2023).</p><p>Um ovário típico é um tubo alongado no qual os óvulos em</p><p>desenvolvimento estão dispostos uns atrás dos outros numa cadeia simples,</p><p>sendo que o oócito mais velho fica situado próximo à sua união com o oviduto</p><p>lateral.</p><p>A parede mais interna é uma camada de células epiteliais secretoras</p><p>apoiadas numa membrana basal e recobertas por uma membrana peritonial de</p><p>tecido conectivo. Em um ovário são reconhecidas quatro regiões: o filamento</p><p>terminal, que é um prolongamento apical fino da camada peritoneal; os</p><p>filamentos dos ovaríolos de um ovário se combinam para formar o ligamento</p><p>mediano; o germário forma o ápice do ovaríolo abaixo do filamento terminal e</p><p>consiste de uma massa de células, das quais estão diferenciadas as células</p><p>germinativas primordiais, o oogônios; o vitelário, que constitui a maior porção do</p><p>ovaríolo, contém os óvulos em desenvolvimento, os oócitos, e as células</p><p>nutrizes, quando presentes e o pedicelo que forma a base de cada ovaríolo</p><p>(Gallo et al., 2002). Na Figura 17 podemos observar a estrutura geral do aparelho</p><p>reprodutivo feminino.</p><p>34</p><p>Figura 17 – Estruturas que compõem o aparelho reprodutor feminino</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>Três tipos principais de ovaríolos são reconhecidos, baseados na</p><p>presença ou ausência de células nutrizes e na localização dessas células</p><p>quando presentes, nas abelhas, esse ovaríolo é do tipo politrófico, no qual as</p><p>células nutrizes estão presentes e alteram-se com os oócitos. Na Figura 18</p><p>podemos observar as partes que compõem o ovaríolo.</p><p>35</p><p>Figura 18 – Estrutura do ovaríolo</p><p>Crédito: Jackeline Souza.</p><p>Os ovidutos laterais estão ligados anteriormente aos ovários e são</p><p>condutos que partem um de cada ovário e se unem para formar o oviduto comum</p><p>que é contínuo com a vagina. O oviduto serve como conduto para o ovo ser</p><p>depositado, e a vagina forma uma estrutura copuladora especial chamada bolsa</p><p>copuladora, onde o macho deposita seus espermatozoides, que depois são</p><p>armazenados na espermateca.</p><p>A espermateca ou receptáculo seminal é uma estrutura geralmente em</p><p>forma de saco que serve para recepção e armazenamento dos espermatozoides</p><p>e que comumente se abre por um duto na parede da vagina. Graças a sua função</p><p>de manter viáveis os espermatozoides, a espermateca garante a fecundação do</p><p>óvulo quando necessário. Em alguns casos, uma glândula espermática especial</p><p>abre-se no duto da espermateca ou próximo da abertura desta vagina.</p><p>Um ou</p><p>dois pares de glândulas acessórias ou coletéricas estão presentes em muitos</p><p>insetos e usualmente se abrem na porção distal da vagina.</p><p>36</p><p>No aparelho reprodutor masculino os órgãos internos de reprodução dos</p><p>machos são homólogos aos das fêmeas. Em um inseto adulto, as partes</p><p>essenciais do aparelho reprodutor masculino compreendem um par de</p><p>testículos, os vasos deferentes, correspondendo aos ovidutos laterais da fêmea,</p><p>e um tubo mediano, o canal ejaculador, funcionalmente comparável ao oviduto</p><p>comum das fêmeas. Frequentemente uma porção de cada vaso deferente é</p><p>dilatada para servir como reservatório de esperma, a vesícula seminal. As</p><p>glândulas acessórias estão comumente presentes sob a forma de bolsas ou</p><p>tubos cegos. A abertura externa do canal ejaculador, o gonóporo masculino, está</p><p>situada sobre ou dentro do pênis ou edeago. Na Figura 19 podemos observar a</p><p>estrutura fisiológica do aparelho reprodutor masculino e, em detalhe, a estrutura</p><p>do testículo.</p><p>Figura 19 – Estruturas que compõem o aparelho reprodutor masculino</p><p>Crédito: Jefferson Schnaider.</p><p>37</p><p>Na maioria dos insetos, os testículos são menores que os ovários da</p><p>fêmea da mesma espécie, e, nestes, os filamentos suspensórios estão ausentes</p><p>ou apenas levemente desenvolvidos. Como regra geral, cada testículo é mais ou</p><p>menos um corpo oval parcial ou completamente dividido em número variável de</p><p>folículos ou lóbulos chamados folículos testiculares, que apresentam muitas</p><p>variações em forma e arranjo entre os diferentes insetos, em algumas espécies</p><p>de abelhas, como Apis mellifera o número de folículos pode chegar a 200 por</p><p>testículo (Campos, 2008).</p><p>Cada folículo é ligado ao vaso deferente por um tubo fino relativamente</p><p>bem desenvolvido, o vaso eferente. Em muitos insetos um revestimento</p><p>peritoneal torna-se desenvolvido de tal maneira que envolve cada testículo,</p><p>individualmente, numa cobertura chamada escroto.</p><p>Os folículos testiculares são divididos em uma série de zonas</p><p>caracterizadas pela presença de células reprodutoras em diferentes estádios de</p><p>desenvolvimento, correspondendo a gerações sucessivas dessas células. Essas</p><p>zonas podem ser assim divididas: germário, região que contém as células</p><p>germinativas primordiais, onde os espermatogônios sofrem multiplicação; zona</p><p>de crescimento, onde os espermatogônios desenvolvem-se em espermatócitos;</p><p>zona de divisão e redução, onde os espermatócitos tornam-se espermátides; e</p><p>zona de transformação, onde os espermátides transformam-se em</p><p>espermatozoides.</p><p>Os vasos deferentes são os canais pareados que partem dos testículos e</p><p>que na maioria dos insetos tornam-se dilatados no seu curso para formar as</p><p>vesículas seminais, nas quais os espermatozoides se congregam, e que</p><p>algumas vezes são estruturas grandes e complexas. Posteriormente, os vasos</p><p>deferentes unem-se para formar um canal ejaculador, provido de uma cobertura</p><p>muscular poderosa que favorece a transferência do esperma para o trato genital</p><p>feminino.</p><p>Vistas as estruturas que formam os aparelhos reprodutores femininos e</p><p>masculinos, vamos ver a seguir, com mais detalhes quais são as células</p><p>reprodutoras e como ocorre a transferência de esperma e a fecundação. Como</p><p>já podemos intuir, as células reprodutoras são o óvulo e o espermatozoide.</p><p>No óvulo, originado no ovaríolo, o citoplasma forma um retículo em cujas</p><p>malhas acha-se, no centro, um núcleo grande e glóbulos abundantes, o</p><p>deutoplasma; a parte periférica do citoplasma que não é granulosa forma o</p><p>38</p><p>periplasma, que se coloca abaixo da membrana vitelina. O núcleo é a parte</p><p>dinâmica da célula, e contém material cromático que dá origem aos</p><p>cromossomos. O revestimento externo do óvulo é formado pela membrana</p><p>vitelina e pelo cório; a membrana vitelina envolve as partes internas do óvulo,</p><p>sendo formada pela condensação periférica do periplasma; o cório constitui o</p><p>revestimento externo do óvulo, dando forma a este, e possui aberturas ou áreas</p><p>especializadas chamadas aerópilas, hidrópilas e micrópila, que permitem as</p><p>trocas respiratórias, hídricas e a penetração do espermatozoide,</p><p>respectivamente.</p><p>Formado nos folículos testiculares, o espermatozoide é uma célula</p><p>alongada e delgada que apresenta uma cabeça com núcleo e cromossomos,</p><p>além de uma cauda vibrátil complexa, que se destina a transportá-lo no aparelho</p><p>reprodutor feminino.</p><p>Para a transferência do esperma, em muitos casos os espermatozoides</p><p>livres são diretamente depositados na espermateca, de onde mais tarde saem</p><p>para fecundar o óvulo. Nos insetos, a fecundação do óvulo pelo espermatozoide</p><p>ocorre quando a célula feminina, passando pela vagina, encontra um ou mais</p><p>espermatozoides que deixam a espermateca. Através da micrópila, um ou mais</p><p>espermatozoides penetram o óvulo, mas apenas um núcleo masculino de um</p><p>espermatozoide une-se ao óvulo, fecundando-o, os demais, se degeneram.</p><p>Mediante a fusão dos núcleos, é formado o ovo ou zigoto, que vai dar origem ao</p><p>novo indivíduo, cujos cromossomas foram fornecidos, em metades, por ambos</p><p>os genitores.</p><p>FINALIZANDO</p><p>Por meio desta abordagem tivemos a oportunidade de conhecer,</p><p>didaticamente, a fisiologia e anatomia interna das abelhas. Inicialmente</p><p>estudamos como se dá o desenvolvimento desses insetos e como ocorre a</p><p>passagem da fase jovem para a fase adulta, e que esse processo é governado</p><p>por hormônios endócrinos.</p><p>Vimos também as diferentes estruturas que integram os sistemas nervoso</p><p>e muscular, conhecemos como ocorre a transmissão do impulso nervoso e</p><p>pudemos observar que os sistemas nervoso e muscular estão intimamente</p><p>ligados aos demais sistemas presentes no corpo das abelhas.</p><p>39</p><p>Vimos que os sistemas circulatório e respiratório das abelhas são</p><p>diferenciados dos sistemas presentes nos mamíferos, por exemplo, pois no caso</p><p>dos insetos temos um sistema circulatório aberto e um sistema respiratório</p><p>traqueal.</p><p>Além disso, vimos que, apesar de as abelhas apresentarem indivíduos de</p><p>sexo feminino e masculino, as abelhas têm a capacidade de colocar ovos não</p><p>fertilizados, dado origem aos zangões.</p><p>E observamos que o sistema glandular e os órgãos de sentido das</p><p>abelhas desempenham papéis importantes para a sobrevivência das espécies,</p><p>dadas as funções que desempenham.</p><p>40</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>AZEVEDO, P.; NOCELLI, R. C. F. Revisão da anatomia do sistema nervoso</p><p>central de Apis mellifera: uma base teórica para estudos ecotoxicológicos.</p><p>Revista da Biologia, n. 20, v. 1, 2020.</p><p>CAMPOS, M. V. Alterações morfológicas dos testículos e vesículas</p><p>seminais da abelha Plebeia lucii (Hymenoptera: Apoidea: Meliponini),</p><p>durante a maturação sexual. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal</p><p>de Viçosa, 2008.</p><p>CHESHIRE, F. R. Bees and bee-keeping scientific and practical – A complete</p><p>Treatise on the Anatomy, Physiology, Floral Relations, and Profitable</p><p>Management of the Hive Bee. London: Scientific, 1886. v. 1.</p><p>COSTA, D. S. da. Medida da banda de frequências audíveis pelas abelhas</p><p>do mel. Dissertação (Mestrado em Biologia) – Instituto Politécnico de Bragança,</p><p>Bragança, 2017.</p><p>GALIZIA, C. G. Neuroscience: brainwashing, honeybee style. Science, v. 317,</p><p>p. 326-327, 2007.</p><p>GALLO, D. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ. 2002.</p><p>GULLAN, P. J.; CRANSTON, P. S. Os insetos – um resumo de entomologia. 3.</p><p>ed. São Paulo: Roca, 2007.</p><p>HORRIDGE, A. What the honeybee sees: a review of the recognition system of</p><p>Apis mellifera. Physiological Entomology, n. 30, v.1, p.2-13, 2005.</p><p>MENZEL, R.; GIURFA, M. Cognitive architecture of a mini brain: the honeybee.</p><p>Trends in cognitive sciences, v. 2, n. 5, p. 62-71, 2001.</p><p>POIANI, S. B. Anatomia, histologia, histoquímica e ultra – Estrutura das</p><p>glândulas salivares cefélicas de abelhas eussociais (Hymenoptera, Apidae).</p><p>Dissertação (Mestrado em Biologia), Universidade Estadual Paulista, 2007.</p><p>ROAT, T. C.; da CRUZ-LANDIM,</p><p>C. Differentiation of the honey bee (Apis</p><p>mellifera L.) antennal lobes during metamorphosis: a comparative study among</p><p>castes and sexes. Animal Biology, v. 61, n. 2, p.153-161. 2011.</p><p>SILVA, A. M. et al, Biologia reprodutiva das abelhas africanizadas (Apis</p><p>mellifera) e biotecnologias aplicadas à sua conservação. XXV</p><p>41</p><p>CONGRESSO BRASILEIRO DE REPRODUÇÃO ANIMAL (CBRA-2023).</p><p>Anais..., Belo Horizonte, MG, 24 a 26 de maio de 2023.</p><p>WIGGLESWORTH, V. B. The principles of Insect Physiology, 7. ed. London:</p><p>Methuen, 1972.</p><p>Conversa inicial</p><p>FINALIZANDO</p>