Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Universidade Federal de Lavras Departamento de Biologia Setor de Biologia Celular Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 Notas de Aula Tema 1 – Introdução ao Estudo das Células As propriedades que distinguem os seres vivos dos inanimados (complexidade estrutural, dinâmica energética e capacidade de reprodução) são inerentes às células, que constituem a menor unidade funcional e estrutural da vida (Figura 1). As células são pequenas unidades limitadas por membrana, preenchida pelo citoplasma. O citoplasma por sua vez é composto pelo citosol (solução aquosa na qual estão diluídos uma multiplicidades de moléculas) e as estruturas celulares, as quais realizam suas funções vitais básicas e permitem que novas células sejam produzidas através de divisão, transmitindo suas características e informações a seus descendentes. Figura 1 – A célula na hierarquia da vida. Fonte: Sadava et al, 2010. A área da Ciência que tem por objetivo estudar a estrutura, função e comportamento das células e seus componentes, bem como a origem e evolução celular é a Biologia Celular. Por isso, a Biologia Celular é a base para as Ciências Biológicas e para as Ciências Aplicadas, como a Medicina e Engenharias (Agronomia, Engenharia Florestal, Engenharia de Alimentos, Engenharia Ambiental e Sanitária, etc) que lidam com organismos seres vivos. A partir de uma perspectiva reducionista para o estudo da complexidade da vida podemos dizer que o estudo detalhado das células é o primeiro passo para o entendimento das características e interações inerentes a todos os níveis de organização na hierarquia da vida (Figura 1). O conhecimento atual sobre as células é bastante aprofundado, graças aos diversos avanços tecnológicos em microscopia, que permitem a descrição detalhada das estruturas celulares e das células, e em bioquímica e biologia molecular, áreas que desvendam os aspectos funcionais. A observação, mesmo que superficial, de uma amostra de seres vivos já revela uma grande diversidade, a chamada biodiversidade. O mesmo pode ser afirmado para as células que são diversas em aparência, formas, tamanhos e funções, inerentes às particularidades de cada uma. No entanto, observamos também aspectos universais quando consideramos que todas possuem uma maquinaria química comum fundamental à manutenção da vida que envolve pelo menos o material genético (DNA), capacidade de sintetizar proteínas e membrana plasmática. Toda esta diversidade de células, cujas propriedades e organização são semelhantes, pode constituir organismos unicelulares, que são as formas de vida mais simples, bem como seres multicelulares, formando arranjos ordenados de células, constituindo os tecidos. Neste sentido, os biólogos celulares atuam identificando os tipos de células, compreendendo a organização estrutural das células e de seus componentes e suas respectivas funções; visualizando as células não apenas como uma entidade individual completa, mas como parte de sistemas complexos. Propriedades básicas das células Conforme mencionado anteriormente as células possuem mecanismos fundamentais à vida apresentando organização interna similar e previsível. Logo, referindo às células de um modo geral, sem especificar um tipo de célula em particular, podemos listar as propriedades que todas as células compartilham. Essas propriedades básicas das células estão diretamente relacionadas às propriedades da vida: capacidade de crescer, de metabolizar moléculas, manter as funções vitais e as condições para sua sobrevivência, interagir com o meio, reproduzir, envelhecer e morrer. Mais detalhadamente podemos citar as seguintes propriedades que serão tratadas de alguma forma ao longo do curso: 1. Complexidade de estrutura e organização interna; 2. Possuir informação genética, armazenada nas moléculas de DNA (genoma), que determina todas as características e processos ao longo do ciclo de vida da célula e é transmitida às gerações seguintes por ocasião da divisão celular; 3. Capacidade de se reproduzir, a partir da duplicação do DNA seguida da divisão celular; 4. Manutenção de sua forma e estrutura através da conversão e metabolização de energia; A base energética para as atividades celulares é a luz solar, que é usada apenas por células fotossintetizantes para converter energia luminosa em energia química a ser usada na transformação de carbono inorgânico (CO2) em carbono orgânico (Glicose). As moléculas orgânicas produzidas são usadas por todos os tipos celulares para a produção de ATP, molécula utilizada como fonte energética para todas as funções celulares. 5. Realização de reações químicas controladas por enzimas, as quais contribuem para a manutenção do funcionamento celular interno e homeostase constante; 6. Movimentação, mediada por proteínas motoras, tanto de estruturas celulares (motilidade) como de células inteiras (mobilidade); 7. Resposta a estímulos do meio em que está inserida, através de receptores da superfície celular; 8. Capacidade de auto regulação, com sistema de regulação constante. Algumas propriedades celulares diretamente relacionadas às características essenciais para os seres vivos são ilustradas na figura 2. Figura 2 – Principais propriedades das células. Fonte: Cox, Doudna e O’Donnell. As propriedades celulares listadas deixam claro que nada menos complexo que uma célula, para os biólogos celulares, pode ser reconhecido como ser vivo. Neste sentido, quando debatemos a respeito da definição de Vida, considerada como o conjunto complexo de processos resultantes da ação de proteínas codificadas por ácidos nucléicos, verificamos que os vírus não podem ser considerados seres vivos. A partícula viral é constituída de um ácido nucléico (DNA ou RNA) que armazena a informação genética para que novas partículas virais sejam montadas, envolto por uma cobertura proteica denominada capsídeo. Por vezes eles podem apresentar uma cobertura extra formada de proteínas e lipídeos, denominada envelope (figura 3). No entanto, os envoltórios virais não possuem capacidade seletiva, nem formam uma barreira como a membrana plasmática para as células, e o material genético é apenas um pacote de informação, que sem as células hospedeiras não é expresso. Logo, os vírus são considerados agregações complexas de substâncias químicas ou micróbios simples; eles são parasitas intracelulares obrigatórios, pois são inertes fora das células hospedeiras incapazes de produzir energia, dependentes da maquinaria de síntese proteica das células hospedeiras para sua multiplicação. Figura 3 – Esquema de uma partícula viral completa. Fonte: Organização estrutural das células O universo biológico é constituído por diferentes grupos de organismos, os quais, são constituídos de células. Há duas categorias celulares que podem ser reconhecidas entre os organismos vivos: as células procariotas e as eucariotas. Estas duas classes de células são diferenciadas por seu tamanho e pela sua organização interna. No sistema de classificação atual dos seres vivos, dividido em três grandes domínios, as células procariotas, estruturalmente mais simples, representadas por todos os tipos de bactérias e algas azuis, constituem os organismos dos domínios Eubactéria (anteriormente classificado como Reino Monera) e Arqueobactéria, o qual agrupa as bactérias consideradas como extremófilas por viverem em condições ambientais adversas como geleiras, águas termais, larvas vulcânicas, etc. O terceiro domínio, Eucarya, agrupa todos os outros tipos de organismos, classificados nos reinos Protista, Fungi, Plantae e Animalia, constituídos por célulaseucariotas, mais complexas, podendo ser unicelulares ou multicelulares (Figura 4). Figura 4 – Classificação dos seres vivos em Domínios: Eubacteria, Archae e Eucarya e sua relação com tipos celulares (procariotos e eucariotos) encontrados nos organismos vivos. A diferença básica entre os tipos celulares, procariotos e eucariotos, é a presença de inúmeras membranas internas, nas células eucariotas, formando organelas e separando o material genético (DNA) do restante do citoplasma, constituindo o núcleo. Células Procariotas As células procariotas são assim denominadas, pois não possuem um núcleo envolto por membrana. A palavra procarioto é constituída do prefixo pro que significa “antes” e do sufixo karyon que significa “parte central” ou núcleo, portanto tem como significado “anterior ao núcleo”. Na ausência do envoltório nuclear, o material genético das células procariotas está em contato direto com o citoplasma ao seu redor e ocupa um espaço denominado nucleóide. O DNA está organizado em um único “cromossomo” circular, sem associação com proteínas, e pode atingir comprimento entre 0,25mm a 3mm sendo suficiente para codificar centenas e milhares de proteínas necessárias para seu desenvolvimento. As células procariotas são pequenas (1 a 10 micrômetros de comprimento), com um único compartimento, o citoplasma, envolto por uma membrana plasmática, revestida por parede celular que mantém a estrutura da célula e protegem a delicada forma de vida presente em seu interior. A organização interna do citoplasma das células procariotas é bastante simples: ele é desprovido de estruturas membranosas, as organelas. No citoplasma estão presentes apenas o nucleóide e os ribossomos, estruturas supramoleculares constituídas de proteínas e RNA, que constituem as bancadas para a síntese protéica. Em alguns casos as células procariotas possuem um flagelo, formado pela proteína flagelina, que se projeta para fora da célula e com um giro exerce pressão no fluido circundante e força a célula a propulsionar-se através do meio, locomovendo o organismo. Estas características gerais da célula Procariota está representada na figura 5. Figura 5 – Representação esquemática de uma célula Procariota e seus principais componentes. A célula procariota tem organização simples, com citoplasma constituído de DNA e ribossomos, revestida por membrana plasmática e adicionalmente uma parede celular, podendo ter flagelo que promove locomoção. Os organismos constituídos por células procariotas são pequenos seres de vida livre cujo transporte de substâncias nutritivas do meio para a célula e até mesmo dentro da célula é realizado através de difusão, não havendo necessidade de canais membranosos. Em relação à divisão celular, os procariotos têm um mecanismo simples: o DNA do nucleóide é duplicado pela maquinaria proteica, as duas cópias são separadas unicamente e de forma precisa através do crescimento de uma membrana celular divisória. Os procariotos são seres assexuados, possuem uma única cópia de seu único cromossomo e não produzem gametas. Logo, eles não têm fertilização verdadeira. A reprodução ocorre por divisão binária e a diversidade genética observada é consequência da capacidade de troca de fragmentos de DNA entre cromossomos de células diferentes, processo denominado conjugação, que gera novas combinações gênicas. As mutações seguidas de altas velocidades de divisão celular também é fonte de diversidade entre as células procariotas. Em relação ao metabolismo, as células procariotas são bastante sofisticadas, sendo capaz de metabolizar uma diversidade de moléculas, podendo explorar os mais diferentes habitats do planeta. Tal diversidade química reflete na diversidade de espécies procariotas existentes, fato que faz com que as células procariotas representem organismos de dois domínios (Archeae e Eubacteria) distintos, além de serem os organismos mais numerosos, em termos populacionais, que habitam a Terra. Neste sentido, os procariotos do domínio Archeae e Eubacteria diferem em relação a organização molecular de seus genomas e ao tipo de habitat que vivem. Procariotos do domínio Arcahea são agrupados em função da organização e semelhança de sequência de nucleotídeos de seu genoma. Além disso são considerados organismos extremófilos pois vivem em ambientes considerados inóspitos, ou difíceis de abrigar quaisquer formas de vida. Eles são considerados próximos aos primeiros seres vivos que surgiram no planeta, sendo os parentes procariotos ancestrais mais próximos dos seres com células eucariotas que existe. Por outro lado, os procariotos do domínio Eubacteria, considerados as bactérias “verdadeiras”, possuem sequencias de nucleotídeos bastante diferentes dos procariotos Archeae e exploram apenas habitats que são considerados comuns. Seus representantes são as bactérias que estão em contato conosco usualmente, como aquelas que causam doenças, ou fazem parte da nossa flora intestinal. Entre as Eubacteria encontram-se ainda tanto os micoplasma, micróbio mais simples que se tem notícia, como as cianobactérias, ou bactérias fotossintetizantes, mais complexas, com citoplasma repleto de imaginações da membrana plasmática aonde ocorre as reações associadas aos pigmentos que captam luz no processo de fotossíntese. Células Eucariotas As células eucariotos são maiores (5 a 100 micrômetros) e mais complexas quando comparadas às células procariotas. A diferença básica existente entre uma célula procariota e uma célula eucariota está na organização do material genético. O DNA das células procariotas está disperso no citoplasma em uma região denominada nucleóide, enquanto nos eucariotos o material genético está associado a proteínas e envolto por uma estrutura membranosa complexa constituindo o núcleo da célula. A palavra eucarioto, portanto, tem significado de “núcleo verdadeiro” em função do prefixo eu que significa verdadeiro, seguido do sufixo karyon. O DNA de uma célula eucariota é muito mais complexo e extenso do que de uma célula procariota, podendo atingir metros de comprimento além de ser distribuído em numerosos cromossomos, os quais aparecem como estruturas lineares durante a divisão celular, transportando a informação genética da célula mãe para as células filhas. Analisando superficialmente uma micrografia eletrônica de uma célula eucariota observa-se que seu citoplasma é preenchido por uma diversidade de estruturas que constituem as organelas membranosas, as quais são ilustradas na figura 6. Ribossomo Citoesqueleto Figura 6 – Representação esquemática de uma célula Eucariota Vegetal (esquerda) e Animal (direita). Em termos de organização interna as células eucariotas são complexas, com apresentando dois compartimentos distintos, o núcleo, que armazena o DNA, delimitado por uma membrana dupla, contínua ao retículo endoplasmático rugoso, e o citoplasma revestida por membrana plasmática que delimita a célula separando-a do meio. No citoplasma, além dos ribossomos, estão distribuídas diversas organelas, sendo as principais, comum a todos os dos tipos de células eucariotas, as mitocôndrias, o retículo endoplasmático liso e rugoso, o complexo de Golgi, as vesículas membranosas e os peroxissomos, além de apresentarem uma rede de citoesqueleto. As células eucariotos vegetal (esquerda) apresentam parede celular celulósica externa a membrana plasmática, vacúolo e plastídeos, destacando os cloroplastos, não presentes na célula eucarioto animal (direita), as quais apresentam com exclusividade os centríolos e lisossomos. As mitocôndriassão as organelas mais notáveis no citoplasma e estão presentes essencialmente em todas as células realizando a respiração celular, onde a energia química na forma de ATP é produzida a partir da oxidação de moléculas orgânicas. Os plastídeos constituem outro grupo de organelas membranosas que estão presentes apenas em células eucariotas vegetais. É nos cloroplastos que ocorre a fotossíntese processo no qual a energia solar é transformada em energia química através da fixação de carbono e liberação de oxigênio. Além dessas duas organelas membranosas o citoplasma de uma célula eucariota é constituído por uma rede de endomembranas da qual fazem parte o retículo endoplasmático (liso e rugoso), o complexo de Golgi, endossomos e lisossomos. Juntas, essas organelas são responsáveis pela produção, ordenação, modificação e transporte de moléculas biológicas a partir de em produto bruto. O destino final dessas moléculas pode ser organelas celulares, membrana plasmática, meio extracelular ou lisossomos. Os lisossomos constituem organelas amorfas cuja função é a digestão intracelular. Além das organelas citadas até então uma célula eucariota possui em seu citoplasma inúmeras vesículas membranosas simples que possuem formas, tamanhos e funções variadas. Entre elas citam-se vesículas envolvidas no transporte de material de uma organela a outra e vesículas enzimáticas, como os peroxissomos, responsáveis pela degradação do peróxido de hidrogênio. Neste sentido as membranas presentes nas organelas das células eucariotas funcionam como divisórias no citoplasma permitindo a compartimentalização e especialização de atividades celulares. O citoplasma da célula eucariota se comporta como um gel aquoso onde está contido um gama de moléculas sendo o local de ocorrência de muitas reações químicas fundamentais a existência da célula. Ele contém ainda túbulos e filamentos que são ancorados em uma das extremidades das membranas que se irradiam por toda a célula, constituindo o citoesqueleto. A rede interna de filamentos do citoesqueleto é constituída por proteínas e auxiliam na estruturação, manutenção da forma da célula, na motilidade e mobilidade celular. A divisão das células eucariotos, ocorre de forma coordenada e complexa, envolvendo os filamentos do citoesqueleto e proteínas motoras, e é denominada mitose. A célula eucariota antes de se dividir, duplica toda sua informação genética armazenada nas moléculas de DNA distribuídas pelos cromossomos. Na ocasião da divisão os cromossomos se compactam, associando-se a proteínas histônicas e outras proteínas com função estrutural, possibilitando a divisão longitudinal do material genético entre as células filhas. Em termos de organização, as células eucariotas são bem distintos, podendo constituir organismos de vida livre, unicelulares, como leveduras, que são os eucariotos mais simples, e os protozoários; ou formarem organismos multicelulares, complexos, que se desenvolvem através de inúmeras divisões sequencias de uma única célula ovo inicial. Neste sentido as células eucariotos são diversas também em relação ao modo de reprodução, podendo reproduzir de forma assexuada, conforme as células procariotas, ou de forma sexuada. Neste último caso, que ocorre em seres multicelulares, células especializadas no corpo dos organismos passam por um processo de divisão celular especial, a meiose, o qual produz os gametas. A união dos gametas forma o ovo ou zigoto, células que através de sucessivas divisões mitóticas e do processo de diferenciação celular, forma um organismo complexo. Como pode ser observado na figura 4, células eucariotas certamente surgiram a partir de uma célula ancestral procariotas. Em função da existência de um ancestral comum as células eucariotas compartilham semelhanças com células procariotas: apresentam uma linhagem genética idêntica codificada no DNA; possuem mecanismos de transcrição e tradução da informação genética e ribossomos similares; possuem maquinaria de conversão de energia química (ATP) em membranas biológicas; compartilham passos metabólicos como glicólise, ciclo do ácido tricarboxílico e fotossíntese similares; apresentam mecanismos fotossintéticos semelhantes; possuem um membrana plasmática com mesma constituição molecular, a qual delimita a célula constituindo uma barreira seletiva e permeável entre o mundo vivo e o inanimado; além de mecanismo de síntese e inserção de proteínas nas membranas. A Evolução das Células A figura 7 ilustra uma ideia a respeito dos principais eventos no processo de evolução da célula em função de uma condição ambiental importante, a concentração de oxigênio na atmosfera. A Terra formou-se há 4.5 bilhões de anos atrás e as primeiras formas de vida surgiram há cerca de 4 bilhões de anos atrás. Os fósseis mais antigos de organismos unicelulares procariotos, encontrados na Austrália, foram datados em 3,5 bilhões de anos. Acredita-se que o ancestral comum aos três domínios atuais (Bacteria, Archaea e Eukarya) viveu há mais de 3 bilhões da anos atrás, enquanto o ancestral comum de Archaea e Eukarya há mais de dois bilhões de anos atrás. Interessante notar que Archaea é mais relacionado a Eukarya do que a Bacteria. As primeiras células existentes eram extremamente simples, consideradas “bolhas químicas” capazes de se reproduzir. A fotossíntese foi um evento metabólico que surgiu logo após o aparecimento das primeiras eubactérias e foi um evento crucial na história evolutiva das células. As primeiras bactérias fotossintetizantes eram semelhantes às cianobactérias existentes hoje e contribuíram para o aumento da concentração de gás oxigênio (O2) na atmosfera. Durante aproximadamente 1.5 bilhões de anos de liberação de O2 este começou a acumular na atmosfera possibilitando a formação, mais tarde, da camada de ozônio, a qual passou a proteger os organismos das irradiações do raio ultravioleta do sol, impedindo as mutações letais. Figura 7 – Diagrama representando os principais eventos no processo de evolução da célula desde sua origem até a consolidação das células modernas. Formação da Terra Primeiras células vivas Primeiros procariotos fotossintetizantes Acúmulo de O2 (consumo Fe2+ e camada O3); primeiros procariotos aeróbios Primeiros eucariotos Endossimbiose (origem de mitocôndria e cloroplasto) Formação dos organismos multicelulares 4,5 3,5 2,5 1,5 0,5 Bilhões de anos 10 % O2 Atmo sfera 20 1 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Formação da Terra Primeiras células vivas Primeiros procariotos fotossintetizantes Acúmulo de O2 (consumo Fe2+ e camada O3); primeiros procariotos aeróbios Primeiros eucariotos Endossimbiose (origem de mitocôndria e cloroplasto) Formação dos organismos multicelulares 4,5 3,5 2,5 1,5 0,5 Bilhões de anos 10 % O2 Atmo sfera 20 1 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Com o aumento substancial de oxigênio na atmosfera os primeiros seres de respiração aeróbias foram surgindo no planeta. A medida que a respiração aeróbia se fixou entre os organismos e as células passaram a produzir mais energia, novos habitats foram sendo explorados e uma maior diversidade de organismos apareceu. As primeiras células eucariotas surgiram a 2.5 bilhões de anos atrás,a partir de alterações morfológicas e bioquímicas que ocorreram em células procariotas ancestrais. Um modelo sugere uma sequência de eventos que levou à diferenciação desse grupo de células mais complexas: perda da parede celular e consequente aumento da flexibilidade da superfície celular, aumento da superfície de membrana por invaginações, aumento do volume de membranas internas destacadas da membrana plasmática, surgimento do citoesqueleto, individualização de compartimentos membranosos (núcleo, retículo, vesículas) e endossimbioses que deram origem a organelas como mitocôndria e cloroplasto e menos provavelmente ao peroxissomo (Figura 8) A história evolutiva das células após o aparecimento das células eucariotas, caminhou para o surgimento dos primeiros seres multicelulares, seguido do aparecimento dos primeiros animais a plantas, há aproximadamente 1 bilhão de anos atrás. Figura 8 – Um modelo de evolução da célula procariótica para a eucariótica. BIBLIOGRAFIA: ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 2011. 864p. SADAVA, David E. et al. Vida: a ciência da biologia. Porto Alegre, RS: Artmed, 2009. 3 v. DE ROBERTIS, E. D.P. e DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p. KARP, G. Biologia Celular e Molecular. 3 ed. Barueri: Manole, 2005. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p EXERCÍCIOS PROPOSTOS 1. Qual a importância do estudo das células para a Biologia? 2. Quais são as propriedades básicas das células? 3. Faça uma comparação entre um vírus e uma célula procariótica. 4. Quais são os domínios de organismos vivos formados pelas células procarióticas ou eucarióticas? Dê exemplos dentro de cada domínio. 5. Quais são as diferenças básicas entre as células eucarióticas e procarióticas? 6. Quais características são compartilhadas entre as células em função de apresentarem um ancestral comum? 7. Faça um breve resumo dos eventos mais significativos da evolução celular.
Compartilhar