2016 2 NotasAulaGBI174 Tema5 NúcleoRibossomos

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Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Biologia 
Setor de Biologia Celular 
 
Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 
Notas de Aula 
Tema 5 – Síntese de proteínas: do Núcleo aos 
Ribossomos 
 
A síntese de proteínas (tradução) é um dos processos essenciais para todas as 
células, procarióticas e eucarióticas, visto que tanto a estruturação quanto o 
funcionamento e reprodução das células dependem diretamente de uma série de 
diferentes proteínas que desempenham as mais variadas funções. Nas células 
procarióticas a tradução envolve a transcrição dos RNAs necessários à síntese a partir 
do genoma (uma molécula de DNA circular) e a síntese nos ribossomos que estão 
próximos ao DNA no citoplasma. Já nas células eucarióticas, pelo fato de o genoma 
eucariótico (várias moléculas de DNA lineares) estar isolado do citoplasma pelo núcleo, 
a tradução envolve o núcleo e os ribossomos que se encontram no citoplasma. A seguir 
trataremos dos aspectos estruturais dessas duas estruturas celulares. 
6.1. NÚCLEO 
6.1.1 Aspectos gerais e funcionais 
O núcleo eucariótico é muito complexo quando comparado com o nucleóide 
bastante simples dos procariontes. Trata-se da maior estrutura da célula eucariótica, ocupando 
cerca de 10% do volume celular total. Nestas células, o núcleo é limitado por membrana 
(envoltório nuclear) e contém quase todo DNA (uma pequena quantidade é encontrada nas 
mitocôndrias e nos cloroplastos). No núcleo também encontramos o nucléolo, RNA e várias 
proteínas. No interior do núcleo, seus componentes são envolvidos por uma fase aquosa 
denominada nucleoplasma. 
A maioria das células apresenta um único núcleo, mas existem aquelas que possuem 
dois (binucleadas) ou mais (multinucleadas). Os protozoários ciliados, por exemplo, possuem 
um núcleo pequeno denominado micronúcleo, e um maior, o macronúcleo. No fígado, devido 
à intensa atividade metabólica, alguns hepatócitos apresentam dois núcleos. Como exemplo 
de células multinucleadas podemos citar as fibras musculares estriadas, formadoras da nossa 
musculatura esquelética. 
Outras células, como as hemácias, têm núcleo quando ainda jovens e estão na medula 
dos ossos, onde se formam. Neste estágio inicial do seu desenvolvimento grande quantidade de 
hemoglobina é produzida e, antes que as células entrem para a corrente sanguínea, o núcleo é 
expelido. 
A forma do núcleo também pode variar com o tipo de célula, apesar de a maioria das 
células apresentar núcleo esférico. Os leucócitos constituem bons exemplos de células cujos 
núcleos possuem formas variadas (Figura 1). 
 
Figura 1 – Exemplo de células anucleadas (hemácias, apresentando coloração rósea) e células 
com núcleos com formas varidas (leucócitos, com núcleos corados em roxo). 
 
Quanto a função, o núcleo é o compartimento da célula eucariota responsável pela 
corrdenação do metabolismo celular, sendo resposnável pela produção dos RNAs e da 
montagem das subunidades ribossomais, além da transmissão da informação genética de 
geração para geração. Essas funções são decorrentes da atividade e estrutura do DNA (Figura 
2), sendo a complementariedade das bases nitrogendas (AT e GC) a base da transmissão da 
informação em ampos os processos (transcrição e replicação). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – A estrutura do DNA: molécula de dupla (dupla hélice); antiparalelas (5’ ->3’) 
e complementares (A=T; GΞC). 
 
A produção de RNAs ocorre através do processo de transcrição (Figura 3). Neste processo 
a sequencia de nucleotídeos de um gene, correspondente a um fragmento do DNA, é copiada 
em uma sequencia de nucleotídeos complementar na molécula de RNA. Quando o gene 
transcrito codifica uma proteína, temos o RNA mensageiro (RNAm). Dessa forma, o DNA 
transmite a informação genética de sua molécula, para a molécula de RNA que será usada como 
molde para dirigir a síntese das proteínas. Além do RNAm, existem genes para os diversos RNAs 
transportadores (RNAt) e para os ribossômicos (RNAr), que também desempenham um papel 
na síntese de proteínas. 
Figura 3 – A Transcrição do RNA: moléculas de RNAs (verde) são produzidas a partir de 
sequências codificadoras no DNA (dupla hélice vermelha-azul). 
A garantia de que a informação genética armazenada no DNA será transmitida para as 
próximas gerações celulares se dá pelo processo de replicação. Neste processo ambas as fitas 
da molécula de DNA são usadas como molde para a produção de duas novas moléculas de DNA. 
As moléculas produzidas possuem uma fita antiga, usada como molde para a produção da fita 
nova. A partir da fita antiga (molde) nucleotídeos serão acrescentados seguindo a propriedade 
de complementariedade das bases formando a fita nova (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – A Replicação do DNA: Produção de duas moléculas de DNA idênticas a partir de uma 
DNA molde (azul). As fitas recém sitetizadas (laranja) são complementares às fitas das caderias 
antigas (azul). 
 
 
 
 
 
 
 
 
61.2 Estrutura do Núcleo Interfásico 
 A estrutura geral de um núcleo interfásico pode ser observada na figura 5. Ele é um 
compartimento envolto por uma membrana dupla concêntrica, contínua ao retículo 
endoplasmático rugoso que contém em seu interior a cromatina, que consiste na associação do 
DNA a proteínas; o nucléolo, uma estrutura eletrodensa constituída por pedaço de cromatina, 
proteínas e rRNA; e a nucloeplasma, uma fase fluida do núcleo que contém uma matriz protéica 
fibrosa. 
Figura 5 – A estrutura de um típico núcleo interfásico. 
1) Cromatina 
A composição química da cromatina no núcelo interfásico é o DNA, que consitui o 
material genético da célula, associado a proteínas. O número de moléculas de DNA separadas e 
distintas na célula depende da espécie e estão organizadas em conjunto homólogos, que pode 
ser de 2, 3 ou mais cópias. Por exemplo, em células humanas observamos 46 moléculas de DNA 
(23 pares de cromossomos) e em milho 20 moléculas de DNA (10 parede de cromossomos) . As 
proteínas típicas da cromatina são da família das histonas: H1, H2A, H2B, H3 e H4. Análises da 
composição química da cromatina revelam que moléculas de RNA podem fazer parte 
temporariamente da cromatina e que além das proteinas histônica, que apresentam-se em 
proporção de 1:1 (histonas: DNA) em relação ao peso molecular, proteínas não histônicas, em 
quantidades varidas, podem também assorciar-se à cromatina. 
A cromatina é formada após dois níveis de compactação sucessivos envolvendo o DNA 
e as histonas, que levam ao encurtamento e aumento do diâmetro do material genético 
organizado em relação ao DNA livre. O primeiro passo é a formação dos nucleossomos. O 
nucleossomo é constituído pela associação do DNA (cerca de 200 nucleotídeos) com um 
octâmero de histonas (duas moléculas de cada uma das histonas H2A, H2B, H3 e H4). Um 
segmento de DNA dupla hélice (2 nm de diâmetro), com aproximadamente 200 pares de 
nucleotídeos, dá duas voltas ao redor do octâmero. A histona H1 se associa externamente a esse 
nucleossomo estabilizando-o. Os nucleossomos são formados ao longo de toda a molécula 
sendo sempre espaçados por um segmento de DNA, chamado de DNA espaçador. O segundo 
passo de compactação é o solenóide, formado quando o fio de nucleossomos enrola sobre si 
mesmo em forma de espiral, de forma que cada volta tenha de 5 a 6 nucleossomos e que as 
histonas H1 fiquem voltadas para o interior da espiral. Essa estrutura espiralada tem 30 nm e 
constitui o estado mais frequente da cromatina (Figura 6 e 7). 
 
 
Figura 6 – Os dois níveis de compactação da cromatina: fio de nucleossomos (10 nM) e solenóide 
(30 nm).A compatação do DNA na forma de cromatina esté relacionadosa inicialmente a 
diminuição de tamanho (comprimento) e aumento de espessura como já comentado 
anteriormente e também a organização do material genético na tentiva de ocupar menos 
espaço dentro da célula. Além disso a compactação propricia a proteção do DNA contra a 
quebras por nucleases (enzimas que clivam nucleotideos) e atua no contribui para o controle da 
expressão gênica tanto no sentido de favorecimenot quanto repressão. 
Quando a célula entra em divisão, a cromatina presente no núcleo intefásico de forma 
dispersa passa por níveis adicionais de compactação, sofrendo alterações em sua morfologia, e 
se tornando corpos densos e individualizados denominados cromossomos (Figura 7). O processo 
de empacotamento do DNA nas divisões celulares facilita a segregação regular dos 
cromossomas para as células filhas. A compactação da cromtina ao cromossomo é tanta que 1 
µm do cromossomo mitótico representa 1 cm do DNA linear. Na metáfase, o DNA está 
compactado entre 5.000 a 10.000 vezes, formando os cromossomas. O maior cromossomo 
humano, por exemplo, mede 10 µm na metáfase quando está condensado e tem 
aproximadamente 7,2 cm de DNA, o que significa que foi compactado 7.000 vezes. 
 
 
 
 
Figura 7 – Níveis de compactação do DNA até formar a cromatina (nucleossomo e solenóide) no 
núcleo interfásico e de cromatina a cromossomo durante a divisão celular, com início na prófase 
e ápice na metáfase, em que cromossomo é o estado de compactação máxima do DNA. 
 
 
 
 
 
 
 
2) Nucléolo 
O Nucléolo (Figura 8) é uma estrutura supramolecular (não é envolto por membrana) 
constituída por cromatina, RNA ribossômico e proteínas. Nesta região nuclear ocorre a síntese 
de alguns rRNA e a formação das subunidades ribossomais. 
 
 
Figura 8 – Nucléolo (*) observado no microscopio eletrônico. 
 
O nucléolo é facilmente visível ao microscopio de luz e em células com alta atividade de 
síntese protéica, como células secretoras ou ovócitos, é bastante desenvolvido. O tamanho, 
forma e número de nucléolos de uma célula pode variar com o estado celular, pois o nucléolo é 
a expressão citológica da produção das subunidades ribossomais. Se as subunidades não estão 
sendo montadas, o nucléolo não existe. Por isso, durante a mitose (divisão celular) os nucléolos 
fragmentam-se, reconstituindo-se na telófase em locais específicos dos cromossomas, os 
organizadores nucleolares. 
Ao microscópio eletrônico a maioria dos nucléolos apresentam três regiões: (1) um centro 
fibrilar pouco denso que contém DNA que não está sendo transcrito ativamente; (2) um 
componente fibrilar denso, que contém moléculas de RNAr sendo sintetizadas e (3) um 
componente granuloso constituído por partículas precursoras de ribossomas em diferentes 
estágios de processamento. 
3) Envoltório Nuclear 
O núcleo é delimitado por um envoltório formado por duas membranas concêntricas 
(uma interna e outra externa) de natureza lipo protéica, atravessadas por poros, em intervalos 
regulares, contínua ao retículo endoplasmático rugoso (Figura 10). Esses poros transportam 
moléculas selecionadas do núcleo para o citosol e deste para o núcleo. A membrana externa é 
conectada ao sistema celular de endomembranas, do qual também fazem parte o retículo 
endoplasmático e o complexo de golgi. O espaço entre as duas membranas nucleares - espaço 
perinuclear- é contínuo às cavidades do retículo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – Prinicipais caracterísitcas do Envoltório nuclear. 
 
O EN é sustentado pelo citoesqueleto por meio de duas redes constituídas de filamentos 
intermediários. Uma das redes é denominada lâmina nuclear e está localizada subjacente 
à face interna da membrana nuclear, enquanto que a segunda rede de filamentos 
intermediários envolve a membrana nuclear externa. 
 O envoltório é repeleto de estruturas protéicas chamadas poros nucleares pois permitem 
a troca de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. Este intercâmbio é muito seletivo e não 
permite a passagem de algumas moléculas, independentemente do seu peso molecular. No 
caso das proteínas nucleares sintetizadas no citoplasma existe um "sinal" (um segmento 
terminal na molécula protéica madura), o qual a direciona para o núcleo após a síntese. O 
transporte de moléculas de RNA e de subunidades ribossomais recém-sintetizadas dentro do 
núcleo também é feito através dos poros. No caso do mRNA, após a transcrição ocorre o seu 
processamento para a produção do mRNA maduro que vai para o citoplasma. Nos 
procariontes, o mRNA transcrito está disponível para a imediata tradução de proteína. 
4) Nucleoplasma 
O nucleoplasma constitui a solução aquosa que preenche todo o espaço nuclear. Nesta 
solução estão as proteínas que atuam no núcleo, nucleotídeos, RNAs recém sintatizados e íons. 
Além disso ela contém uma rede de fibrilas protéicas entrelaçadas, que constitui a matriz 
nuclear, a qual alicerça todo o núcleo, mantendo sua forma. A matriz nuclear também está 
relacionada com a organização espacial do núcleo, aonde se ancora a cromatina e toda a 
maquinaria envolida nas atividades nucleolares. Toda esta contituição do nucloplasma garante 
as condições físicas e químicas para a transcriação dos RNAs e duplicação do DNA. 
 
Duas membranas lipoprotéicas concêntricas (membrana dupla) 
Lâmina nuclear 
Poros 
6.2 RIBOSSOMOS 
Os ribossomos são estruturas supramoleculares encontrados em células eucariotas 
e procariotas, formados por duas subunidades de tamanho e formas diferentes, cada 
qual constituída da associação de RNA ribossômicos com proteínas (Figura 10). 
Nas células eucarióticas são encontrados livres no citosol (como na célula 
procariótica) e também associado às membranas do Retículo Endoplasmático Rugoso e 
Envoltório Nuclear, bem como dentro de mitocôndrias e cloroplastos. 
 
Figura 10 – Organização molecular dos ribossomos de procariotos (esquerda) e 
eucariotos (direita). Em procariotos os ribossomos sedimentam a 70S (S = Svedberg; 1S 
= 1x10-13 cm/seg). A subunidade menor (30S) é constituída do rRNA 16S mais 21 
proteínas e a subunidade maio (50S) contém os rRNAs 23S e 5S associados a 34 
proteínas. Nos eucariotos, a subunidade menor (40S) é formado pelo rRNA 18S e 33 
proteínas. Já na subunidade maior (60S) estão presentes os rRNAs 28S, 5S e 5.8S e 49 
proteínas. 
 
Os ribossomos constituem o suporte mecânico e catalítico para a síntese protéica, 
coordenando as diversas moléculas envolvidas no processo. Os processos moleculares 
envolvidos na síntese de proteínas iniciam com a transcrição dos RNAs envolvidos no 
processo, o RNA mensageiro (RNAm), que carrega a sequência de nucleotídeos 
complementar ao DNA molde e que será traduzida na sequência de aminoácidos da 
proteína, o RNA ribossômico (RNAr) que consituti os ribossomos e o RNA transportador 
(RNAt) que transporta os monômeros para a síntese da proteína. (Figura 11). 
 
 
Figura 11 – Visão geral dos processos envolvidos na síntese de proteína. Para que a 
proteína seja traduzida nos ribossomos, é necessário a síntese de RNAm que contém a 
sequência de nucleotídeos que determinará a sequência de aminoácidos a ser 
incorporado na proteína sintetizada nos ribossomos (RNAr) com atuação também do 
RNAt. 
 
6.2.1 Os Atores da tradução 
RNA mensageiro 
 O RNA mensageiro é produzido a partir da transcrição de um molde de DNA e contém a 
sequência de nucleotídeos [adenina (A), citosina (C), guanina (G) e uracila (U)] que determinará 
a sequência de aminoácidos da proteína. Cada aminoácido é codificado por uma trinca de bases 
sequenciaisdo RNAm, chamada de Códon (Figura 12). O conjunto dos 64 códons possíveis 
combinando as 4 bases 3 a 3 constitui o código genético. Destes 64 códon, três não codificam 
aminoácidos pois são relacionados com o fim da tradução (UAA, UAG, UGA), enquanto o códon 
AUG , que codifica para metionina, é também o que marca o inicio da tradução nos eucariotos. 
Podemos observar ainda que alguns aminoácidos são codificados por mias de um códon, 
já que existem apenas 20 aminoácidos e 61 códons codificadores de aminoácido. Esta 
característica confere a propriedade do código genético de ser degenerado. Com exceção da 
metionina, codificada pelo códon AUG e triptofano, coficado pelo UGG, todos os demais 
aminoácidos são codificados por mais de um códon. 
 
 
Figura 12 – Os códons do RNA mensageiro codificam os aminoácidos nas proteínas. O conjunto 
dos 64 códons possíveis consitui o código genético. 
 
RNA transportador 
 O RNA transportador tem a função de transportar os aminoácidos que serão 
incorporados na cadeia polipeptídica crescente. Seu formato tridemensional lembra um trevo 
(Figura 13). Esta estrutura é consequência do pareamento de bases que ocorre em algumas 
partes da molécula, constituindo sua estrutura funcional . A região 3’-OH contém o sítio de 
ligação ao aminoácido enquanto o segundo loop no sentido 5’ – 3’ da molécula contém um 
anticódon (sequencia de três nucleotídeos, complementares aos códons do RNAm) que irá 
parear com o códon do RNAm, correspondente ao aminoácido que ele transporta. Portanto, 
para cada aminoácido, existe pelo menos um transportador específico que garante, pela regra 
de complementariedade de bases, que o aminoácido correto será incorporado na sequencia 
correta na cadeia polipeptídica codificada pelo RNAm. 
Figura 13 – A estrutura trimendiosinoal e os sítios de ligação de um RNA trasnportador. 
RNA ribossômico 
 O terceiro tipo de RNA envolvido na síntese de proteínas é o RNA ribossômico (Figura 
14). Sua estrtura tridimensional é muito mais complexa que a do RNA tranportador. Junto uma 
série de proteínas eles formam os ribossomos (Figura 10). 
 
 
6.2.2 Os ribossomos e a síntese de proteínas 
 Os ribossomos são estruturas supramoleculares que funcionam como um suporte 
mecânico e catalítico de interação ordenada das diversas moléculas necessárias à síntese de 
proteínas. Como mostrado na Figura 10 os ribossomos são consituidos de duas subunidades, 
cada qual com suas moléculas de RNAr e proteínas específicas. Em células eucarióticas, a 
montagem das subunidades ribossomais se dá em uma região específica do núcleo, denominada 
nucléolo. O nucléolo é uma estrutura supramolecular composta por alças de DNA contendo os 
genes ribossomais repetidos em tandem, rRNAs, proteínas ribossomais e por outras proteínas 
envolvidas no processamento dos rRNAs e montagem das duas subunidades. 
No nucléolo, os rRNAs são produzidos a partir de uma molécula precursora mais longa, 
que contém as seqüências dos rRNAs 5,8S, 18S e 28S. O rRNA 5S é produzido fora do nucléolo. 
As proteínas importadas do citosol são então empacotadas com estes rRNAs de forma ordenada, 
formando as duas subunidades que são transportadas isoladamente para o citoplasma através 
dos poros nucleares. 
Em células procarióticas, como não existe a membrana nuclear separando o DNA do 
citoplasma, à medida que os rRNAs 5S, 16S e 23S são sintetizados e processados, eles já vão 
sendo complexados com as proteínas ribossomais para formar as subunidades, as quais já 
estão prontas para se acoplar às moléculas de mRNA nascentes. 
No citosol, para que se inicie o processo de síntese protéica, a subunidade menor se liga 
a uma molécula de mRNA e ao tRNA correspondente ao códon de iniciação (metionina em 
eucariontes e N-formil metionina em procariontes), através dos seus sítios específicos. A 
subunidade maior se acopla a este complexo (subunidade menor + mRNA + tRNA-aminoácido), 
Figura 14 – Estrutura secundária tridimensional 
de um RNA ribossômico. Os vários dobramentas 
de uma única cadeia de RNAs mesma forma os 
diferentes domínios (cores). Esta conformação é 
importante para sua função catalítica nos 
ribossomos durante a síntese protéica. 
formando o ribossoma e a síntese se inicia. 
Para atuar na síntese protéica, os ribossomos apresentam quatro sítios de ligação para 
moléculas de RNA. Um dos sítios, na subundidade menor, é específico para a molécula de RNA 
mensageiro (mRNA). Os outros três são específicos para moléculas de RNA transportador: o sítio 
A, onde se acopla o tRNA que está entrando com um aminoácido, o sítio P, que contém o tRNA 
ligado à cadeia polipeptídica em formação e o sítio E, usado para a saída do RNAt que já não é 
mais necessário no processo de síntese (Figura 15). 
Figura 15 – Estrutura dos ribossomos e sítios funcionais. As duas subunidades só se associam 
durante a síntese. Os ribossomos apresentam quatro sítios funcionais: (1) do mRNA, na 
subunidade menor, onde ocorrerá o posicionamento do RNAm; (2) o sítio A que contém o RNAt 
com aminoácido correspondente ao códon; (3) o sítio P, com RNAt ligado à cadeia em formação 
e o (4) sítio E que corresponde à saída do RNAt. 
 
No citosol, para que se inicie o processo de síntese protéica, a subunidade menor se liga 
a uma molécula de mRNA e ao tRNA correspondente ao códon de iniciação (metionina em 
eucariontes e N-formil metionina em procariontes), através dos seus sítios específicos. A 
subunidade maior se acopla a este complexo (subunidade menor + mRNA + tRNA-aminoácido), 
formando o ribossoma e a síntese se inicia (Figura 16). 
 
 
Figura 16 – As etapas que envolvem o inicio do processo da sínntese protéica. 
 
 
 
Uma vez iniciada a síntese e o aparto Ribossomos+mRNA+tRNA-aminoácido ser 
estabelecido, inica-se uma nova etapa, a de alongamento da cadeia polipeptpidica. Durante esta 
fase, novos tRNAs chegam até o complexo e novos aminoácidos são adicionados à cadeia (Figura 
17). O segundo aminoácido será codificado pelo códon do RNAm que sucede o AUG (iniciação). 
Um tRNA carregando o aminoácido correspondente ao segundo códon se ligará no sítio A. A 
ligação peptídica entre o aminoácido ligado ao tRNA do sítio P e o aminoácido ligado ao tRNA 
do sítio A será catalisada por uma região da molécula de rRNA da subunidade maior, e não por 
proteínas. 
Posteriormente o ribossomo se desloca sobre a molécula de mRNA de forma que o tRNA 
que carregava o primeiro aminoácido, agora livre, se liga ao sítio E, o tRNA com a cadeia 
polipeptídica crescente se liga ao sitio P e o sítio A fica posicionado no terceiro códon do mRNA 
aguradando a ligação do tRNA carregado com o aminoácido correspondente. A ligação peptídica 
entre a cadeia crescente (ligada ao tRNA do sítio P) e ao aminoácio que se encontra ligado ao 
tRNA do sítio é efetuada e um novo movimento ocorre promovendo o deslocamento do tRNA 
do sítio P para o E, do tRNA do sítio A para o spitio P, liberando o spitio A para entrada de um 
novo tRNA. Este ciclo se repete por toda a elongação. 
 
 
 
Figura 17 - O ciclo de etapas que caracterizam o elongamento da sínntese protéica. 
 
 
Dessa forma, a sequência dos aminoácidos do polipeptídeo em formação é determinado 
pela ordem dos códons do mRNA. A leitura destes códons é feita de forma criteriosa, por meio 
do deslizamento do ribossomo sobre três bases ao longo da molécula de mRNA. Este 
deslizamento se dá com gasto de energia, o qual provoca mudanças conformacionais em alguns 
componentes dos ribossomos. 
Quando no sítio A é posicionado algum dos três códons de terminação (UAG, UAA e 
UGA), a síntese da proteína termina (Figura 18). Nesta etapa fatores de liberação se ligamao 
complexo e liberam todas moléculas que estavam envolvidas na síntese protéica junto com a 
cadeia polipeptídica recém formada. 
Figura 18 – As etapas que caracterizam o término da síntese protéica. 
 
 
Estes aspectos apresentados deixam claro que o ribossomo, além de ser um aparato 
mecânico da síntese protéica, participa ativamente deste processo, por meio do seu 
deslocamento e catálise de reações. A visão da síntese protéica aqui apresentada se restringe 
aos aspectos referentes ao papel dos ribossomos neste processo. Maiores detalhes serão vistos 
em outras disciplinas. 
Via de regra, vários ribossomos unem-se a uma molécula de mRNA formando um 
polirribossoma ou polissoma permitindo, dessa forma, que uma única molécula de mRNA seja 
traduzida por vários ribossomos ao mesmo tempo, produzindo várias cópias da mesma proteína 
e atendendo à demanda da mesma. 
 
6.2.3 Destino das proteínas sintetizadas 
 
As proteínas são moléculas de fundamental importância para o funcionamento da 
célula, desempenhando diversas funções em todos os compartimentos celulares (estrutural e 
enzimática) e ainda fora da célula onde é produzida (função de defesa e hormonal). O 
direcionamento destas proteínas sintetizadas nos poliribossomos para o seu local de atuação é 
baseado na existência ou não de sequências sinalizadoras (primeiros aminoácidos da cadeia). 
Na Figura 19 estão ilustradas as diferentes possibilidades de direcionamento. 
Muitas proteínas produzidas não possuem essas seqüências sinalizadoras, 
permanecendo no citosol, tais como proteínas do citoesqueleto e enzimas de rotas metabólicas 
que ocorrem no citossol. Outras possuem o sinal específico, denominado peptídeo-sinal, que é 
a seqüência inicial da proteína, com 15 a 60 resíduos de aminoácidos. A combinação de 
aminoácidos desta seqüência é que define o destino da proteína. 
O direcionamento via peptíeo-sinal pode ocorrer de duas formas: durante ou após a 
tradução nos ribossomos. No direcionamento co-traducional, que ocorre com as proteínas 
destinadas ao retículo endoplasmático rugoso (proteínas de membrana, lisossomais e de 
secreção), logo após o início da tradução, quando o peptídeo-sinal fica exposto para o citosol, o 
aparato de síntese protéica é direcionado para o RER, onde se acopla à sua membrana de forma 
que a proteína vai sendo sintetizada para dentro de sua cavidade. No direcionamento pós-
traducional, a proteína é liberada do ribossomo e ao encontrar com o seu compartimento de 
destino a sequência sinalizadora é reconhecida por um receptor de membrana desse 
compartimento e a proteína é imprortada para seu interior. Essa é a forma de direcionamento 
de proteínas do núcleo, peroxissomas, cloroplastos e mitocôndrias. 
Para cada uma das organelas existem peptídeos característicos, que geralmente 
combinam resíduos de aminoácidos carregados e hidrofóbicos. A organela destino, por sua vez, 
apresenta receptores de membrana que reconhecem o peptídeo-sinal para que a proteína seja 
transportada para seu lúmen. 
 
 
Figura 19 – O destino das proteínas nas células eucariotas: sem peptídeo-sinal para o citosol; 
com petídeo sinal o direcionamento pode ser pós-traducional para núcleo, mitocôndrias, 
peroxissomos, cloroplastos ou co-traducional para o Retículo Endoplasmático Rugoso, no caso 
de proteínas de membrana, lisossomais e de secreção. 
 
6.3 EXERCÍCIOS PROPOSTOS 
1. Explique a importância do núcleo para a célula eucariótica. 
2. Como ocorre o processo de compactação do DNA para formar a cromatina dentro do 
núcleo? 
3. Por que é importante a formação da cromatina? 
4. Diferencie cromatina de cromossoma. 
5. Quais moléculas estão arranjadas para formar o núcléolo? 
6. Qual a função do nucléolo? 
7. Descreva o envoltório nuclear. Compare o seu grau de permeabilidade em 
relação ao da membrana plasmática. 
8. Qual a importância da nucleoplasma para o funcionamento do núcleo? 
9. O que aconteceria a uma célula se ela não conseguisse mais produzir ribossomos? 
10. Qual a relação entre a sequência do RNA mensageiro e a sequência da proteína que 
ele codifica? 
11. Descreva a composição molecular dos ribossomos das células eucarióticas. 
12. Descreva a morfologia do ribossomo identificando a função de cada um de seus 
quatro sítios. 
13. Qual a estrutura e a função do RNA transportador? 
14. Descreva um ciclo adição de um aminoácido a uma cadeia polipetídica em formação 
no ribossomo. 
15. Quais possíveis destinos uma proteína pode ter ao ser produzida no citosol e como 
esse destino é determinado? 
 
BIBLIOGRAFIA: 
ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 2011. 
864p. 
DE ROBERTIS, E. D.P. e DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2012, 376p