Sistema motor

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Tutorial 06- Módulo 202
	
	O sistema motor consiste em todos os músculos e nos neurônios que os comandam.
	Existe uma quantidade significativa de circuitos dentro da medula espinhal responsáveis pelo controle coordenado dos movimentos, especialmente os estereotipados (repetitivos), como aqueles relacionados com a locomoção que podem ser gerados sem a participação do encéfalo.
	A visão atual é a de que a medula espinhal possui certos programas motores para a geração de movimentos coordenados, e que tais programas são acessados, executados e modificados por comandos descendentes do encéfalo. Assim, o controle motor pode ser dividido em duas partes: (1) a medula espinhal, que comanda e controla a contração coordenada dos músculos, e (2) o encéfalo, que comanda e controla os programas motores na medula espinhal.
O Sistema Motor Somático
	Os músculos do corpo podem ser divididos em duas grandes categorias, estriado (cardíaco e esquelético) e liso. 
	O músculo esquelético é coberto por uma camada de tecido conjuntivo que forma os tendões no final de cada músculo. Dentro de cada músculo, há centenas de fibras musculares, e cada fibra é inervada por uma única ramificação de axônio proveniente do SNC. Esses músculos e as partes do sistema nervoso que os controlam são chamados, em seu conjunto, de sistema motor somático, ele está submetido ao controle voluntário e é responsável por gerar o comportamento.
Movimento de Flexão e Extensão
	
	Os músculos apenas puxam o osso da articulação; eles não podem empurrá-lo. Mesmo uma simples flexão da articulação do cotovelo requer a contração coordenada dos músculos sinérgicos flexores e o relaxamento dos músculos extensores antagonistas. Ao relaxar os antagonistas, os movimentos tornam-se mais rápidos e mais eficientes, pois os músculos não estão trabalhando um contra o outro.
O Neurônio Motor Inferior
 
	A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinhal. Essas células são às vezes chamadas neurônios motores inferiores, para distinguí-las dos neurônios motores superiores do encéfalo, que se projetam para a medula espinhal. É preciso lembrar apenas que os neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração muscular- via final comum para o controle do comportamento.
A Organização Segmentar dos Neurônios Motores Inferiores 
	Os axônios dos neurônios motores inferiores se agrupam para formar as raízes ventrais; cada raiz ventral se junta a uma raiz dorsal para então formar um nervo espinhal que deixa a medula espinhal através de espaços entre as vértebras. Visto que os nervos espinhais contêm fibras motoras e sensoriais, eles são chamados de nervos espinhais mistos.
	Podemos ver que os neurônios motores que inervam a musculatura distal e proximal são encontrados principalmente nos segmentos cervicais e lombo-sacrais da medula espinhal, enquanto aqueles que inervam a musculatura axial são encontrados em todos os níveis. Dessa forma, algumas regiões na medula espinhal tem o corno ventral mais dilatado. 
	Os neurônios motores inferiores estão também distribuídos no corno ventral de cada segmento espinhal de um modo previsível, dependendo de sua função. As células que inervam os músculos axiais são mediais em relação àquelas que inervam os músculos distais, e as células que inervam os flexores são dorsais em relação àquelas que inervam os extensores podemos ver que os neurônios motores que inervam a musculatura distal e proximal são encontrados principalmente nos segmentos cervicais e lombo-sacrais da medula espinhal, enquanto aqueles que inervam a musculatura axial são encontrados em todos os níveis. 
	
Divisão dos Neurônios Inferiores da Medula Espinhal
	
	Os neurônios motores inferiores da medula espinhal podem ser divididos em duas categorias: 
Neurônios Motores Alfa
	São diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. Um neurônio motor alfa e todos as fibras musculares por ele inervadas formam, coletivamente, o componente básico do controle motor- unidade motora. A contração muscular resulta das ações individuais e combinadas dessas unidades motoras. 
Tipos de Unidades Motoras
	
	As unidades motoras rápidas possuem fibras brancas que entram em fadiga rapidamente, e unidades motoras lentas possuem fibras vermelhas que entram em fadiga lentamente. Da mesma forma que os dois tipos de fibras musculares são diferentes, muitas propriedades dos neurônios motores alfa também o são. Por exemplo, os neurônios motores de unidades rápidas são geralmente grandes e possuem axônios com maior diâmetro, conduzindo mais rapidamente do que os neurônios motores de unidades lentas. As propriedades de disparo dos dois tipos de neurônio motor também diferem. Neurônios motores rápidos tendem a gerar rajadas ocasionais de potenciais de ação de alta frequência (30 a 60 impulsos por segundo), enquanto neurônios motores lentos são caracterizados pela relativa estabilidade da atividade de baixa frequência (10 a 20 impulsos por segundo).
O Controle da Graduação da Contração Muscular pelos Neurônios Motores alfa. 
	É importante que se exerça uma quantidade exata de força durante a realização de um movimento. O sistema nervoso usa vários mecanismos para controlar a força da contração muscular de uma forma gradual e precisa. 
	A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios motores. O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular liberando o neurotransmissor acetilcolina (ACo) na junção neuromuscular, a sinapse especializada entre o nervo e o músculo esquelético. Devido à grande eficiência da transmissão neuromuscular, a ACo liberada em resposta a um potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) na fibra muscular, que é suficientemente intenso para desencadear um potencial de ação pós-sináptico. Um potencial de ação pós-sináptico provoca um abalo – uma rápida seqüência de contração e relaxamento – da fibra muscular. Uma contração sustentada requer uma seqüência contínua de potenciais de ação. A somação das contrações aumenta a tensão das fibras musculares e retifica a contração. A freqüência de disparos das unidades motoras é, assim, uma maneira importante pela qual o SNC gradua as contrações musculares. 
	A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras sinérgicas adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares há nessa unidade. Em geral, os músculos com uma quantidade grande de pequenas unidades motoras podem ser mais finamente controlados pelo SNC. A maioria dos músculos contêm unidades motoras de vários tamanhos, e essas unidades motoras são recrutadas em ordem, da menor, em primeiro lugar, à maior, por último. Pequenas unidades motoras possuem neurônios motores alfa pequenos, e grandes unidades motoras possuem neurônios motores alfa grandes. Assim, uma maneira pela qual poderia ocorrer o recrutamento ordenado seria se os neurônios pequenos fossem mais facilmente excitados por sinais descendentes do encéfalo. 
Entradas dos Neurônios Motores Alfa. 
	Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos. Assim, para compreender o controle dos músculos, temos que compreender o que regula os neurônios motores. Os neurônios motores inferiores são controlados por suas entradas sinápticas no corno ventral. Existem apenas três fontes principais de entradas para um neurônio motor alfa. A primeira delas é constituída por células ganglionares da raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especializada, incrustada no músculo, o chamado fuso muscular, essa entrada fornece um sinal de retroalimentação, informando o comprimento do músculo. A segunda origem de entrada para um neurônio motor alfa deriva de neurônios motores superiores, que se localizam no córtex cerebral motor e no tronco encefálico, que é importante para o início e para o controle do movimento voluntário.A terceira e maior entrada para um neurônio motor alfa deriva de interneurônios da medula espinhal, a qual pode ser excitatória ou inibitória e faz parte da circuitaria que gera os programas motores espinhais.
Propriocepção dos Fusos Musculares- no interior da maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas especializas chamadas fusos musculares, também chamado de receptor de estiramento. Formado por diversos tipos de fibras musculares esqueléticas especializadas, contidas dentro de uma cápsula fibrosa. O terço médio da cápsula é alargado, dando à estrutura a forma que lhe dá o nome. Nessa região central, os axônios sensoriais do grupo Ia enrolam-se nas fibras musculares do fuso. Os fusos e os axônios Ia que a eles estão associados, especializados em detectar alterações do comprimento (estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores. Esses receptores são um componente do sistema sensorial somático que é especializado na “sensação corporal”, ou propriocepção, que informa como o nosso corpo se posiciona e se move no espaço. Os axônios do grupo I são os mais grossos axônios mielinizados do corpo, significando que eles conduzem os potenciais de ação muito rapidamente. Nesse grupo, os axônios Ia são os maiores e mais rápidos. Os axônios Ia penetram na medula espinhal através das raízes dorsais, ramificam-se várias vezes e formam sinapses excitatórias sobre os interneurônios e os neurônios motores alfa dos cornos ventrais. As aferências Ia são também muito poderosas. Um único axônio Ia estabelece sinapses com praticamente todos os neurônios motores alfa no conjunto que inerva o músculo que contém o fuso.
O Reflexo Miotático. Percebeu-se que, quando um músculo é estirado, ele tende a reagir encolhendo-se (contraindo-se). O fato de que esse reflexo miotático, algumas vezes chamado de reflexo de estiramento, envolve uma retroalimentação sensorial a partir do músculo foi demonstrado pela secção das raízes dorsais. Mesmo que os neurônios motores alfa tenham sido deixados intactos, aquele procedimento elimina o reflexo de estiramento e provoca a perda do tônus muscular. Deduziu-se que os neurônios motores devem receber uma entrada sináptica contínua dos músculos. Trabalhos posteriores mostraram que a descarga dos axônios sensoriais Ia está intimamente relacionada com o comprimento do músculo. À medida que o músculo é estirado, a descarga aumenta; quando o músculo encurta, a descarga diminui. O axônio Ia e os neurônios motores alfa sobre os quais estabelece sinapses constituem o arco reflexo monossináptico miotático. O reflexo patelar é um exemplo de reflexo miotático. Quando o seu médico percute o tendão abaixo da rótula (patela), estira o músculo quadríceps de sua coxa que, por sua vez, contrai reflexamente estendendo sua perna. O reflexo patelar testa a integridade dos nervos e músculos desse arco reflexo.
Neurônios Motores Gama
	
	O fuso muscular contém fibras musculares esqueléticas modificadas dentro de sua cápsula fibrosa. Essas fibras musculares são chamadas de fibras intrafusais para distinguí-las das fibras extrafusais, mais numerosas, que estão fora do fuso e formam a massa muscular. Uma diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa. As fibras intrafusais recebem sua inervação motora de um outro tipo de neurônio motor inferior chamado neurônio motor gama. Imagine uma situação em que uma contração muscular é comandada por um neurônio motor superior. Os neurônios motores alfa respondem, as fibras extrafusais contraem-se, e o músculo encurta. Se eles se tornassem frouxos, as fibras Ia silenciariam, e o fuso “sairia fora do ar”, não mais provendo informações a respeito do comprimento do músculo. Isso não acontece, no entanto, porque os neurônios motores gama também são ativados. Os neurônios motores gama inervam as fibras musculares intrafusais nas duas extremidades do fuso muscular. A ativação dessas fibras causa a contração dos dois pólos do fuso muscular, tracionando, portanto, a região equatorial não-contrátil e mantendo ativos os axônios Ia. Observe que a ativação dos neurônios motores alfa e gama tem efeitos opostos sobre a saída Ia; sozinha, a ativação alfa diminui a atividade Ia, enquanto que a ativação gama sozinha aumenta a atividade Ia. Esse circuito, neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibras musculares extrafusais, é, às vezes, chamado de alça gama. Os neurônios motores alfa e gama são simultaneamente ativados por comandos descendentes do encéfalo. Ao regular o ponto estabelecido da alça de retroalimentação miotática, a alça gama fornece um controle adicional dos neurônios motores alfa e da contração muscular.
Propriocepção dos Órgãos Tendinosos de Golgi 
	Os fusos musculares não são a única fonte de aferências proprioceptivas originadas dos músculos. Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi, que atua como um sensor de tensão, ou seja, ele monitora a tensão muscular ou a força de contração. Os órgãos tendinosos de Golgi estão localizados na junção do músculo com o tendão e são inervados por axônios sensoriais do grupo Ib, os quais são um pouco menores do que os axônios Ia, que inervam os fusos musculares. 
	É importante observar que, enquanto os fusos estão dispostos em paralelo com as fibras musculares, os órgãos tendinosos de Golgi estão dispostos em série. Esse diferente arranjo anatômico é que distingue os tipos de informação que esses dois receptores fornecem à medula espinhal: a atividade Ia do fuso informa o comprimento do músculo, enquanto a atividade Ib do órgão tendinoso de Golgi informa a tensão muscular. 
	As aferências Ib penetram na medula espinhal, ramificam-se repetidamente e estabelecem sinapses com interneurônios no corno ventral. Alguns desses interneurônios mantêm conexões inibitórias com neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Essa é a base de um outro reflexo medular, o reflexo miotático inverso. Em circunstâncias extremas, esse arco reflexo protege o músculo de uma carga excessiva. A função normal, no entanto, é regular a tensão do músculo dentro de uma faixa ótima. À medida que a tensão muscular aumenta, a inibição do neurônio motor alfa diminui a contração muscular; à medida que a tensão do músculo diminui, a inibição do neurônio motor alfa diminui, e a contração muscular aumenta. Acredita-se que esse tipo de retroalimentação proprioceptiva seja particularmente importante para a execução de atos motores finos, como a manipulação de objetos frágeis, que requer uma preensão estável, porém não muito forte.
Interneurônios Espinhais 
	As ações das aferências Ib provenientes dos órgãos tendinosos de Golgi sobre os neurônios motores alfa são somente polissinápticas – elas são todas mediadas por interneurônios espinhais. De fato, a maioria das entradas dos neurônios motores alfa são originadas de interneurônios da medula espinhal. Os interneurônios espinhais recebem entradas sinápticas de axônios sensoriais primários, axônios descendentes do encéfalo e axônios colaterais de neurônios motores inferiores. Os interneurônios estão conectados entre si de tal forma que programas motores coordenados podem ser gerados em resposta às várias aferências que a eles se projetam.
Entrada Inibitória- Os interneurônios desempenham um papel essencial na execução apropriada, mesmo dos reflexos mais simples. Considere o reflexo miotático, por exemplo. A compensação pelo aumento do comprimento de um conjunto de músculos, como o dos flexores do cotovelo, envolve a contração dos flexores via reflexo miotático, mas também requer o relaxamento dos músculos antagonistas, os extensores. Essa contração de um conjunto de músculos acompanhada pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição recíproca. No caso do reflexo miotático, a inibição recíproca ocorre porque colaterais das vias aferentes Ia fazem sinapse com interneurônios espinhais inibitórios que fazem contato com neurônios motores alfa dos músculosantagonistas. A inibição recíproca é utilizada também por vias descendentes para neutralizar o poderoso reflexo miotático. Suponha que os flexores do cotovelo são voluntariamente comandados a se contrair. O alongamento resultante dos músculos extensores antagonistas ativaria o seu arco reflexo miotático, que resistiria fortemente à flexão da articulação. Contudo, as vias descendentes que ativam os neurônios motores alfa que controlam os flexores também ativam interneurônios, que inibem os neurônios motores alfa que suprem os músculos antagonistas.
Entrada Excitatória- Nem todos os interneurônios são inibitórios. Um exemplo de reflexo mediado em parte por interneurônios excitatórios é o reflexo flexor. Esse é um arco reflexo complexo utilizado para afastar o membro de um estímulo aversivo, como o afastamento de nosso pé de uma tachinha. Esse reflexo é muito mais lento do que o reflexo miotático, indicando que um certo número de interneurônios se interpõe entre o estímulo sensorial e o ato motor coordenado. As fibras nociceptivas que penetram na medula espinhal ramificam-se profusamente e ativam interneurônios em vários segmentos da medula espinhal. Essas células podem excitar neurônios motores alfa que controlam todos os músculos flexores do membro afetado (e, obviamente, interneurônios inibitórios são também recrutados para inibir os alfa que controlam os extensores). Você está caminhando de pés descalços e pisa em uma tachinha. Graças ao reflexo flexor, você (reflexamente) afasta seu pé. Felizmente, um componente adicional do reflexo é recrutado: a ativação dos músculos extensores e a inibição dos fl exores no lado oposto. Esse reflexo extensor-cruzado é utilizado para compensar a carga extra imposta pelo afastamento do membro do chão sobre os músculos extensores antigravitacionais da perna oposta. Esse é outro exemplo de inibição recíproca, mas, nesse caso, a ativação dos flexores em um lado da medula espinhal é acompanhada pela inibição dos flexores no lado oposto.