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FISIOLOGIA E FISIOPATOLOGIA III – BLOCO P1 SISTEMA RESPIRATÓRIO – CONTROLE DA VENTILAÇÃO O que determina a frequência respiratória e o volume corrente são as descargas de neurônios respiratórios dos músculos da respiração. - intervalo entre as descargas dos neurônios respiratórios > FREQUÊNCIA - duração dessas descargas e o número de unidades motoras ativadas > PROFUNDIDADE SENSORES: receptores que detectam alterações e enviam informações para o controlador central, por exemplo os quimiorreceptores. Os quimiorreceptores detectam alterações químicas (PO2, PCO2 e [H+]), podendo ser periféricos ou centrais. PERIFÉRICOS: Os periféricos podem ser: carotídeo (seio carotídeo), o qual envia informações pelo nervo glossofaríngeo; ou aórtico, pelo nervo vago. Esses receptores são sensíveis a quedas de PO2, além de variações na PCO2 (+) e pH (-) São formados por dois tipos celulares: - tipo I (glomus): detectam alterações, se despolarizam e geram um potencial de ação - tipo II (sustentação): envolve as células do tipo I e os capilares sanguíneos Na hipoxemia, em uma PO2 < 70mmHg, ocorre uma resposta intensa, principalmente pelos quimiorreceptores carotídeos. Entretanto, em uma hipercapnia ocorre uma resposta menor (20-50%), porém mais rápida. CENTRAIS: Os quimiorreceptores centrais estão localizados no bulbo e banhados pelo liquido cefalorraquidiano, sendo sensíveis, principalmente, ao aumento de CO2 e [H+]; além de serem capazes de alterar a frequência e amplitude. OBS: os quimiorreceptores periféricos respondem mais rápido, enquanto o central é mais sensível a pequenas alterações. Existem diversos tipos de sensores, como por exemplo os receptores pulmonares, da parede torácica e outros receptores: RECEPTORES PULMONARES: RECEPTOR DE ESTIRAMENTO PULMONAR: - receptores de adaptação lenta presente da traqueia aos brônquios que geram impulsos quando o pulmão distende, limitando a inspiração até um determinado volume - aparentemente possuem fibras mielínicas inervadas pelo vago, o qual emite impulsos para retardar a frequência respiratória e prolongar a expiração quando a capacidade inspiratória é atingida > reflexo de Hering-Breuer OBS: em recém-natos ocorre o reflexo de insuflação de Hering-Breuer, um mecanismo de proteção devido ao aumento da complacência da caixa torácica RECEPTORES DE IRRITAÇÃO: - receptores de adaptação rápida estimulados por gases nocivos, poeira inalada, ar frio. - os impulsos desses receptores ascendem pelo nervo vago, causando broncoconstrição (aumento da resistência ao fluxo), respiração rápida e superficial (diminuição da complacência) OBS: é possível que tais receptores estejam hiperreativos em pacientes asmáticos OBS: os receptores nasais constituem uma extensão dos receptores de irritação, estando presentes nas vias aéreas superiores até a traqueia. FIBRAS C: - estimuladas por fatores químicos e mecânicos - receptores presentes nos brônquios, e quando excitados, provocam tosse RECEPTOR DA PAREDE TORÁCICA: RECEPTORES ARTICULARES E MUSCULARES: Podem ser: mecanorreceptores, receptores nos tendões (OTG) ou fusos neuromusculares. - são responsáveis pelo aumento da ventilação durante as fases iniciais do exercício. OUTROS RECEPTORES: RECEPTORES DE DOR E TEMPERATURA: - dor: apneia seguida por hiperventilação - temperatura: quando elevada (hiperventilação) ou quando diminuída (hipoventilação) CONTROLADOR CENTRAL: o controle central pode ser dividido em: automático (tronco encefálico) ou voluntário (córtex cerebral) A) AUTOMÁTICO: centro respiratório > tronco encefálico, principalmente a nível bulbar. OBS: a partir de experimentos com cortes no tronco encefálico, observou-se que ao realizar uma secção no bulbo, a respiração cessava completamente. OBS: a ponte é responsável pelo ajuste fino da respiração. Após a transecção cerebral entre a ponte e o bulbo, continua a existir uma certa ritmicidade da respiração, embora o padrão ventilatório se mostre alterado. PONTE: - grupo respiratório pontino (função de agir sobre a transição entre a inspiração e a expiração – fase pós inspiratória – através de neurônios inibitórios), onde se encontra o complexo parabraquial ou Kolliker-Fuse. BULBO: dividido em ventral e dorsal - na parte ventral se encontram os seguintes complexos: > Complexo de Pré-Botzinger > Complexo de Botzinger > Grupo respiratório ventral rostral e caudal - na parte dorsal se encontra: > Grupo respiratório dorsal localizados no núcleo do trato solitário (NTS) Complexo de Pré-Botzinger: - geração de ritmogênese (“start” do impulso respiratório) através da comunicação com o nervo frênico, que inerva o diafragma e propicia a inspiração - emite projeções para neurônios pré-motores, estimulando a contração muscular. Complexo de Botzinger: - responsável pela atividade expiratória através de interneurônios inibitórios Grupo respiratório Ventral: - rostral: > apresenta atividade inspiratória (músculos inspiratórios) > recebe inibição do Complexo de Botzinger e da Ponte - caudal: > apresenta atividade expiratória (músculos expiratórios) Grupo respiratório dorsal: - localizado no núcleo do trato solitário (NTS). No NTS, existe uma complexa rede de conexões sinápticas responsáveis com a respiração. Esses neurônios recebem conexões aferentes do IX e X pares de nervos cranianos, que trazem ao centro respiratório informações originárias dos pulmões, da faringe, da laringe e dos quimiorreceptores periféricos. Há também projeções do bulbo diretamente para o NTS. Fibras oriundas do complexo pré-Botzinger e do Botzinger terminam especificamente no subnúcleo ventrolateral e intersticial do NTS. OBS: os axônios que emergem do GRD, GRV, córtex e de outros locais supramedulares descem pela substância branca da medula até formarem sinapses com os motoneurônios que inervam os músculos respiratórios. B) VOLUNTÁRIO: comandado pelo córtex cerebral Um indivíduo sadio pode aumentar, ou até mesmo interromper, sua ventilação por determinado tempo. De modo semelhante, o padrão ventilatório é alterado voluntariamente durante a fonação e o canto. Os estímulos nervosos oriundos de diversos locais superiores do sistema nervoso central relacionados com a emoção (choro, riso, soluços), a postura, o sistema nervoso autônomo (tremor, regulação térmica, vômito), os sentidos especiais (olfato) ou até mesmo com a mastigação e a deglutição também podem sobrepujar totalmente o controle automático, que responde principalmente aos estímulos químicos e à insuflação pulmonar. CONTROLE NEURAL DA MUSCULATURA LISA DAS VIAS AÉREAS: As vias aéreas superiores são constituídas de músculo estriado esquelético, enquanto as vias inferiores de músculo liso (controlado pelo sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático). O controle dos músculos lisos pode ocorrer por inervação colinérgica, adrenérgica ou não-colinérgica e não-adrenérgica. Inervação Colinérgica: - via ação parassimpática - em uma situação de repouso, ocorre manutenção do tônus brônquico, promovendo uma ligeira vasoconstrição Inervação Adrenérgica: - via ação simpática - em uma situação de luta ou fuga, é necessário que o organismo esteja com um maior aporte gasoso (principalmente oxigênio), logo, ocorre um mecanismo de vasodilatação. OBS: alguns fármacos atuam de forma antagonista na bronquiconstrição dos pacientes asmáticos, com a finalidade de bronquiodilatar os alvéolos. Inervação não-Colinérgica não-Adrenérgica: - mediadores inibitórios – óxido nítrico > neurotransmissor relaxante - mediadores excitatórios – neuropeptídios excitatórios que são liberados pelas fibras C sensitivas quando há estimulação por fatores inflamatórios e substancias químicas irritantes. Os principais neuropeptídios no pulmão são a substancia P, que é responsável pelo aumento da permeabilidade vascular e induz a secreção de muco; e a neurocinina A que é um potente espasmógeno. EFETORES:neurônios do controle central que realizam sinapse com neurônios/fibras presentes na musculatura respiratória, principalmente o diafragma. EXERCÍCIO FÍSICO: Ventilação minuto = Frequência Respiratória x Volume corrente Se alguns dos fatores, ou os dois, estivem elevados, consequentemente, haverá uma maior ventilação. Durante o exercício físico, o volume corrente (volume de ar inspirado e expirado a cada respiração normal) aumenta, além da frequência também aumentar. O sistema cardiovascular é um fator limitando (aumenta 5 – 6x), enquanto o sistema respiratório consegue aumentar até 25x > não há um acompanhamento singular entre o aumento da perfusão e da ventilação (aumenta muito mais) A perfusão está diretamente ligada ao fluxo e inversamente proporcional à resistência. No exercício físico, ocorre recrutamento de vasos, além da vasodilatação (aumento do diâmetro) e consequentemente queda da resistência. Outra característica do exercício é a diminuição do espaço morto fisiológico (área ventilação não perfundida) > recrutamento e distensão de vasos sanguíneos. OBS: a hiperventilação é considerada uma resposta/consequência do controle central em relação as alterações de pH (acidose) > proveniente da respiração, metabolismo celular e muscular (ácido lático). RAYANE ARAUJO CAVADAS