A água e as células resumo

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A agua e as células
Aula 1-
SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA
O efluxo de água ocorre em sintonia com a diminuição do Pot. Hidrico, ou seja, do maior para o menor. As plantas funcionam como bombas que movem água do solo para a atmosfera, por diferença de potencial hídrico. O movimento SPA ocorre devido ao gradiente decrescente de potencial. No SPA, a grande diferença de potencial ocorre entre a folha e o ar.
A água na vida das plantas:
A água desempenha um papel fundamental na vida das plantas. A fotossíntese exige que as plantas retirem CO2 da atmosfera e ao mesmo tempo as expõem á perda de água e á ameaça de desidratação. Para impedir a dessecação das folhas, a água deve ser absorvida pelas raízes e transportada ao longo do corpo da planta mesmo pequenos desequilíbrios entre a absorção w o transporte de água e a perda de água para a atmosfera podem causar déficits hídricos e funcionamento ineficiente de inúmeros processos celulares. Portanto, equilibrar a absorção, o transporte, e a perda de água representa um grande desafio.
Uma grande diferença entre as células animais e vegetais é a presença de paredes celulares e cloroplastos. As paredes celulares permitem as células vegetais estabelecer grandes pressões hidrostáticas internas, denominadas pressão de turgor. A pressão de turgor é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo a expansão celular, abertura estomática, transporte no floema e vários processos de transporte através de membranas. A pressão de turgor também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não lignificados. 
*Como a água se movimenta para dentro e para fora das células vegetais?
A planta só transpira quando tá quente, a noite a planta consome água do solo para que durante o dia possa fazer fotossíntese. Durante a fotossíntese há a abertura do estrômato e ele perde vapor de agua. A planta consome CO2 e libera vapor de água ao abrir os estrômatos, ao liberar o vapor de água ela consome a água do solo, é um ciclo que não para.
Transpiração: Processo pelo qual ocorre a perda de água das plantas através das folhas na forma de vapor. Depende da diferença de concentração de umidade entre a folha e a atmosfera e da resistência a difusão, relaciona-se com o estômato fechado ou aberto. A importância: Cria e mantem a pressão de sucção de água, facilita o fluxo de massa para subir com nutrientes. Quem está perto é absorvido e quem taa longe se aproxima. Reduz o aquecimento da planta (dos tecidos foliares), por causa do calor latente de vaporização. 
Dia- transpiração, perda de vapor de água, consumo de CO2, liberação de H2O. Noite- consumo de água do solo.
Coeficiente de transpiração: mede a quantidade de matéria orgânica ou massa seca que a planta produz com a água que ela recebe. O objetivo da planta é manter o equilíbrio de absorção e perda de água para não haver estresses.
O melhor período para uma planta se alongar é no período da noite, pois as células se alongam com o consumo da água do solo úmido, tendo uma temperatura e uma transpiração baixa, tendo então uma elevada pressão de turgor.
Noite: +pressão de turgor, consumo de água - temp, transpiração.
Quando a umidade relativa de uma folha é 100%, pode-se dizer que há um elevado conteúdo de vapor de água, o estrômato se abre e perde água, pela difusão, devido na atmosfera o vapor de água ser baixo.
Parede celular: permite desenvolver grandes pressões hidrostáticas internas (pressões de turgor). A parede se alonga com a entrada de água, quando a planta esta bem desenvolvida pode-se dizer que as células estão turgidas e tendo capacidade para se alongar durante a noite, pois a água empurra as paredes da célula para fora, resultando em um crescimento e alongamento celular. 
A água tem propriedades térmicas características em relação o seu tamanho
Numerosas pontes de hidrogênio entre as molécula de agua fazem a agua te um alto calor específico e um alto calor latente de vaporização.
Calor específico: Quantidade de energia que adiciona no sistema para aumentar 1°C. Cada substancia requer um calor diferente. A água tem um elevado calor específico, pois impõe muita energia. Regula a energia que a planta absorve.
Calor latente de vaporização: Permite a regularização da temperatura. Quantidade de energia para romper as pontes de hidrogênio e para passar do estado líquido para o estado gasoso. A planta é capaz de regular sua própria temperatura. 
Coesão: Atração mutua entre as moléculas de água, alta resistência a tensão (força máxima que uma coluna de água pode suportar antes de quebrar).
Adesão: Ligação de água com uma superfície sólida. Ex: interações entre a fase líquida e a superfície das paredes celulares do xilema.
Tensão superficial: moléculas de água em uma interface ar-água estão mais fortemente atraídas nas moléculas vizinhas de água do que aquelas da fase gasosa, diminuindo a área superficial. Energia necessária para aumentar a área de superfície de uma interface ar-água. Maior atração das moléculas vizinhas do que a água com algum gás. Ex: mosquitos muito leves na superfície, aplicação de defensivos, eles são capazes de quebrar a tensão superficial da água, permitindo que o produto se espalhe na folha.
Essa três forcas são originadas da CAPILARIDADE- permitindo que a massa de água suba sem forças externas.
O transporte de água é passivo, pois não gasta energia, a transpiração succiona a água, quando abre o estômato.
Resistência à tensão: É proporcionado pela atração de moléculas de hidrogênio, é a força máxima que uma coluna de água pode suportar antes de se romper. Podendo resultar em uma pressão hidrostática (+) ou negativa (-). 
Pressão hidrostática (+), a água força as paredes celulares para fora, criando uma pressão de turgor, usado para o crescimento da célula.
Pressão hidrostática (-) é aquela que resiste a tração, como por exemplo, no xilema, a pressão Hidrostática é negativa. 
Transporte passivo:
Difusão - movimento de substancias para regiões de alta concentração para o de baixa, sem que haja gasto de energia. A difusão de agua por meio de uma membrana seletivamente permeável é denominada osmose. Ex: CO2 para a fotossíntese, transpiração, transporte a curtas distancias.
Fluxo em massa – Depende da diferença de pressão, é um movimento em conjunto das moléculas. Ex: transportes a longas distâncias, movimento das paredes celulares, absorção de nutrientes do solo.
Difusão + fluxo de massa= osmose. Movimento de água pela membrana plasmática. Pode comandar as substancias pelo gradiente de pressão e concentração. É governado pelo pot. Hídrico.
Aquaporinas: proteínas de baixo peso molecular, que formam os canais para o transporte de água, regulando a permeabilidade de água nas membranas. Por exemplo, em comparação com membranas artificiais constituídas apenas por lipídeos (sem aquaporinas), a permeabilidade á água através das membranas plasmalema e tonoplasto, que possuem aquaporinas, é pelo menos 10x maior. Relaciona-se ao alongamento celular, movimento de células guarda e de pulvinos, regulação da turgência e do volume celular, circulação de água entre o xilema e floema, e na absorção de água pelas raízes estressadas por salinidade, anaerobiose e déficit de nutrientes
Pot. Químico ou HIDRICO da água (Yw): É uma expressão quantitativa da energia livre associada a água. Na fisiologia: Mede a quantidade de energia livre da água, representa a tendência de absorver água de um compartimento separado por uma membrana. Representa a tendência global de uma solução em absorver água a partir da água pura.
Yw da água pura: ZERO, o maior potencial hídrico tem 100% de energia livre. Forma pontes de hidrogênio e dissolve solutos. A água se move do maior potencial hídrico para o menor.
Componentes do potencial hídrico: Yw=Ys+Yp+Yg+Ym
Pot. Soluto (Ys): Sempre entra com um valor negativo; medida de soluto dissolvido; formula: (-RTCs) R= constante de gases (8,32 Jmol/K) T= temperatura (K) Cs= concentração de soluto da solução)
MAIOR CONCENTRAÇÃO DE SOLUTO DE UMA SOLUÇÃOMAIS NEGATIVO SERÁ O POTENCIAL DE SOLUTO MAIOR É A TENDENCIA DA ÁGUA SE MOVER PARA A SOLUÇÃO A PARTIR DE UMA OUTRA SOLUÇÃO DE BAIXA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTO (de potencial de soluto menos negativo).
Sempre quem tá mais próximo de ZERO, MAIOR será o valor. Quando mais negativo menor será o POT. HIDRICO. 
Potencial de pressão (Yp): Pressão positiva: aumenta o potencial hídrico; pressão negativa : reduzem-no. O Pot de pressão, depende do ambiente (+) ou (-), solo (-) , xilema (-) ou célula.
Yp (+)- dentro de células, refere-se á pressão de turgor, as células ficam turgidas e há o crescimento e a rigidez das paredes celulares.
Yp (-)- Xilema, entre as paredes celulares das células e no solo.
Pode haver Pressão ZERO. Quando houver déficit hídrico, plantas murchas.
Ex: Yw= -1 Deve-se a pressão negativa do xilema.
Potencial gravitacional (Yg): Para as células não há gravidade, portanto esse componente não afeta, e é desprezado comparado ao Ys+Yp. Depende do ponto de referencia, o pot gravitacial do solo por exemplo, é ZERO. Refere-se a ação do campo gravitacional sobre a massa líquida.
Ex: 0,01 Mpa=0,1Mpa p 10m. Uma árvore de 60 m aumenta 0,1Mpa a cada 10 m. 
Potencial mátrico (Ym): Usados em sementes, quando essas estão emergindo do solo. Condutividade elétrica da água mede a quantidade de sais presentes na solução, quanto menor a condutividade elétrica, pior, pois há possibilidade da planta morrer. Recebe o sinal negativo, representa as partículas solidas que exercem pressão sobre a fase liquida. É importante quando o órgão ou tecido se encontra desidratado (processo de germinação e absorção de sementes).
Conceito de potencial hídrico: Mede o status hídrico da planta, o déficit hídrico, inibe o crescimento, fotossíntese, produção. 
Concentração de soluções: Hipotônico: Solução menos concentrada que a célula, a célula cria pressão de turgor, infla e possui uma pressão +. Isotônica: Sem pressão de turgor, pois as concentrações e potenciais hídricos de célula e solução são iguais. Hipertônica: Pot. Da solução mais concentrada que a célula, acontece a plasmólise, o vacúolo se retrai, célula perde água para a solução, PRESSÃO IGUAL A ZERO, sem turgor. 
Cálculo
Exercício
Sistema aberto, c/ Yw= -1,2, qual o Yp e Ys?
Sistema fechado (célula) Ys= -,045 Yp= 0,3 Yw=?
Célula com Ys= -2,2 e Yp= 0,0, imersa em solução de sistema aberto com Ys= -2,0
No eq:
Qual o Yw da célula?
Qual o Ys da célula?
Qual o Yp da célula?
1- solução hipotônica 2- solução isotônica 3- solução hipertônica
Situação: Se uma célula for submersa nestas soluções, responda: 
Qual o sentido do movimento da água esperado?
Onde a célula alcançará seu máximo e mínimo volume?
Como se comportará o potencial de pressão da célula em cada solução?
Efeitos da planta sobre o déficit hídrico: 
O solo ao perder água sofre as seguintes consequências: Acumulo de ABA, como sinalização para o fechamento dos estômatos, para evitar a perda de água; Acumulo de solutos para o ajuste estomático (o pot. hídrico do solo tem que ter menor valor do que o potencial hídrico da planta, para poder doar água para a planta); Fotossíntese diminui à medida que o pot. Aumenta; Acontece a condutância estomática (fecha os estômatos), pois falta água; Síntese de potencial e da parede celular; Expansão celular não acontece, pois sem água não há pressão turgor e a parede celular não se expande. 
Prejudica o crescimento e desenvolvimento, com baixa divisão celular; Redução do ciclo de desenvolvimento. Germinação, floração e frutificação antecipa o processo de floração e aceleração a senescência redução do ciclo.
*A resistência a seca é um processo que envolve características complexas, que estão ligadas com a tentativa de adiar ao máximo um decréscimo no POT HIDRICO do protoplasma, prevenindo a dessecação. Quanto mais protoplasma puder desidratar sem sofrer danos irreversíveis, maior será a resistência a seca. Usando outra estratégia, algumas plantas nativas de regiões com períodos regulares de seca ou de desertos, controlam seu crescimento e sua reprodução de modo a ocorrerem num breve período, no qual tenham agua suficiente para completarem seu ciclo. 
As plantas que se desenvolvem em regiões mais secas melhoram a absorção de água desenvolvendo sistemas radiculares mais profundos, como por exemplo, as plantas nativas do cerrado, suas raízes podem chegar dez vezes mais longas que a parte aérea. 
Uma das estratégias para a regulação da perda de água é o fechamento antecipado dos estômatos e eficaz proteção cuticular e pela indução da abscisão foliar, o aumento de ABA e etileno nas folhas funcionam como modulador do fechamento dos estômatos e abscisão foliar. Outra estratégia é a diminuição da área da transpiração, que é efetuada mediante um rápido e reversível enrolamento das folhas, este mecanismo é mais comum em gramíneas e ciperáceas, muitas plantas lenhosas que se desenvolvem em regiões com períodos secos adotam como medida de redução da superfície de transpiração a abscisão foliar parcial ou completa, até que o período de seca passe.
Balanço hídrico das plantas
Dá-se pela diferença de umidade da atmosfera e das folhas. O transporte de água pelas camadas de células vivas como no córtex da raiz, responde a gradientes de Yw. A água atravessa os tecidos das raízes respeitando o pot. hídrico e não gastando energia. O Yw da raiz tem que ser mais negativo que do solo. O transporte de água é passivo, não gasta energia. 
Seu movimento é sempre so maior pot. hídrico para o menor, repondo a água que é perdida pela transpiração. Ex: Tipo de solo, tamanho da partícula e a área de superfície. O solo argiloso retém mais água que o arenoso.
Capacidade de campo: capacidade que o solo tem que reter água após a irrigação, ou seja, máxima quantidade de água que um solo pode reter depois de toda a água gravitacional ter sido percolada para o lençol freático.
Ponto de murcha permanente: É a quantidade de água retida no solo em tensão de aproximadamente 1,5 Mpa (Ysolo= - 1,5 Mpa), quando a maioria das plantas cultivadas não pode absorver água, atingindo o PMP, o vegetal morre
Pot. hídrico do solo: Yw: solo= Ys+Yp
O Pot Pressão normalmente é POSITIVO,. No entanto, o valor do pot. Pressão no xilema pode ser negativo durante o dia, devido a perda de água por transpiração, que causa tensão nos vasos do xilema; a noite, o valor de pot. Pressão pode tornar-se positivo como resultado da pressão radicular. O pot. Soluto tem valor NEGATIVO, pois expressa o efeito dos solutos dissolvidos, principalmente nos vacúolos, que reduzem a atividade das moléculas da água. O somatório dos componentes do pot. Hídrico celular, normalmente é um numero NEGATIVO, exceto para as células turgidas, quando torna-se ZERO. Quando os tecidos vegetais estão em equilíbrio com a solução do meio, o Pot. Hídrico é zero, se a célula vacuolada está totalmente turgida, Yp=Ys, portanto Y=0.
No contínuo solo-planta atmosfera, o movimento da água realiza-se do sentido do sistema com menor pot. Hídrico. Como resultado, a disponibilidade de água para a planta diminui na medida em que diminui o potencial de água no solo, a diferença de pot. Hídrico entre a planta e a atmosfera, resulta na perda de água da planta, exceto em ambientes saturados com vapor de água quando ar e folha estão com a mesma temperatura. 
Em meio hipotônico, como ocorre normalmente num solo á CC, a célula absorve água, a parede celular distende devido a sua elasticidade, a célula aumenta de volume e seu vacúolo pressiona a parede celular. Em plasmólise incipiente, quando 50% das células tem Yp igual a ZERO, o pot. Hídrico da célula é IGUAL ao pot. Osmótico. Na medida em que o teor de água do tecido aumenta, o valor de Yp também aumenta, Ys se torna menos negativo e tende a turgescência plena (potencial tende a ZERO).
Quanto maior a concentração de solutos, menor tende a ser o pot. Hídrico. Na forma líquida ou de vapor, a água difunde-se dos pontos mais quentes para os mais frios, isso explica seumovimento das camadas mais profundas para a superfície, durante a noite. O contrario ocorre durante o dia, os aumentos de pressão causam aumentos na energia livre e aumento no pot. Hídrico. POR EXEMPLO: Se um recipiente é dividido em dois compartimentos por uma membrana semipermeável e um dos lados submetido á pressão, o aumento de pressão causará aumentos de POT. Naquele compartimento.
Ys é desprezado, pois há menor concentração de solutos, com valores de -0,02 Mpa. 
Em solos salinos há maior concentração de sais, o Ys pode ser significante, no solo quem comanda o Pt. Hídrico é a pressão.
(Yp) pressão hidrostática
Yw solo= Yp em solos úmidos é próximo de ZERO, em solos secos pode ser ZERO ou negativo. 
Capilaridade: Ascenção de uma coluna de água como resultado da interação entre a superfície de contato líquido e um sólido. É o resultado da maior tensão superficial da água, mimetizar as interfaces ar-água e adesão. 
Solo seco: a água é removida dos maiores espaços entre as partículas. A água fica restrita nos espaços reduzidos, formando um raio muito pequeno entre as partículas. Quando maior o Yp mais restrito será de absorver água, o solo tem que está próximo a zero, para poder respeitar o Yw da planta.
Mov água no Solo: Por fluxo em massa na massa em sua maior parte.
Condutividade hidráulica: Medida que a água se move no solo. Varia com o tipo de solo e conteúdo de água.
Mov. De água nas plantas: A absorção de água decresce quando as raízes são submetidas: a baixas temperaturas e condições anaeróbias. A permeabilidade das aquapirinas em resposta ao pH dá-se por T ou anaerobiose Com baixa respiração; Elevado pH intracelular; Raízes menos permeáveis a água.
Rotas de movimento da água nas raízes:
Rota apoplástica: Respiração é feita pelo trajeto entre as paredes celulares, até o xilema (células mortas, altamente lignificadas). Apoplasto: paredes e espaços intercelulares, e os elementos do xilema que transportam água, ou seja, a parte “morta” da planta que permite a circulação da água, apresenta características específicas que muito influenciam a nutrição mineral da planta. Todos os traqueídes e elementos do vaso do xilema fazem parte do apoplasto. A água penetra de célula em célula.
Rota simplastica: Permite a conexão das células vias plasmodesmos, atende os déficits de água de forma rápida e eficiente. Simplasto: A parte restante do vegetal, que é o conjunto de todos os plasmodesmas das células das planta ligados entre si. A água penetra nas células da epiderme, movimentando-se de célula em célula através dos plasmodesmata, que são estruturas que interligam o simplasto das células vivas da planta.
Rota transmembrana: A água circula de célula em célula diretamente através das biomembranas, seja diretamente através da camada de lipídeos, seja pela intermediação de proteínas integrais de baixo peso molecular, que são as AQUAPORINAS.
Pressão de raiz: Ou pressão positiva da raiz, ocorre em plantas que crescem em solos úmidos e quando a transpiração é reduzida ou está ausente, eleva a concentração de solutos, resultando em um baixo Ys e Yw. Deve-se a umidade do solo (elevado Yw), elevada URar; Baixa transpiração, e o período noturno. Em geral essa pressão não excede a 0,1Mpa. A pressão radicular pode ser importante em plantas de pouca altura e ambientes úmidos, sendo responsável pelo fenômeno da gutação, que é um processo que ocorre a perda de água das plantas, na forma líquida, através de sua parte aérea através de hidatódios, que são válvulas que impedem que a pressão positiva cause danos aos tecidos, um exemplo são algumas espécies de gramíneas que durante a noite perdem por gutação até 10ml de água por metro quadrado de área foliar, o que equivale uma precipitação de 10mm por noite.
Transporte de água através do xilema
Traqueídes: Comum em gimnospermas, são tubos ocos e mortos, sem membranas, com perfurações, paredes grossas, com celulose e lignina.
Elementos de vaso: Comum em angiospermas, são células mortas e são conectadas umas com as outras através de placas de perfuração. 
Forças de ascensão da água no xilema
Diferença na concentração de vapor da água (pressão de vapor) entre a atmosfera circundante á planta e os espaços de ar dentro da planta (espaços intercelulares). A água no topo desenvolve grande pressão negativa.
Diferença na pressão hidrostática (tensão no xilema e espaços intercelulares), o xilema descarrega água nas folhas.
Diferença de potencial hídrico (entre a planta e o solo).
Camada limítrofe de ar: Vapor de água sai e se acumula no mesófilo na camada superficial da folha, atrapalhando a emissão de CO2, sem transpiração, sem trocas gasosas. Possui a transpiração limitada com o ar parado.
Fatores que afetam a abertura do estômato (favorecem): 
Luz
Baixo teor de CO2
Temperatura moderada
Água disponível.
Fatores que prejudicam:
Escuro (exceto em plantas CAM)
Alta concentração de CO2
Temperaturas extremas
Deficiência em água.
A perda de água é regulada por resistências do trajeto:
Resistência estomática foliar (Rs):
Estômatos reduzem à resistência a perda de água;
Mudanças na resistência estomática são importantes para regular a perda de água e absorção de CO2 na fotossíntese. 
Estômato aberto: Maior perda de água por ter maior gradiente de concentração de água do que de concentração de CO2.
Efeito da resistência da camada limítrofe
FATORES QUE AFETAM A TRANSPIRAÇÃO E MOVIMENTO ESTOMÁTICO
Temperatura: Elevada temperatura, leva a uma alta taxa respiratória (gradiente de potencial entre folha-ar eleva a evaporação interna). Por outro lado, baixas temperaturas afetam o funcionamento das membranas celulares, limitando o metabolismo celular, a disponibilidade de energia para o transporte de íons que induzem a abertura dos estômatos.
Umidade relativa do ar (URar): Para uma mesma temperatura, quanto menor a URar, maior a taxa transpiratória (gradiente de pot entre a folha-ar). O fechamento dos estômatos são uma resposta antecipada a uma condição de estresse hídrico, causado pela baixa umidade do ar.
Disponibilidade de água: Quanto menor a disponibilidade de água, menor a taxa de transpiração. Dois fatores podem diminuir o Yfolha: a baixa disponibilidade de água no solo, ou seja, baixo potêncial solo e uma transpiração excessiva, o que pode ocorrer em certas horas do dia quando a taxa de transpiração excede a taxa de absorção e o transporte de água para a PA. Quando a escassez de água atinge o PMP, as raízes ficam incapazes de absorver água, sendo assim mortas, algumas espécies são sensíveis a umidade atmosférica, fechando seus estômatos com as pequenas quedas de umidade do ar.
Vento: Quanto maior a taxa de ventilação, maior será a remoção do vapor de água da folha, maior a diferença de gradiente de pot. Hídrico da folha em relação a atmosfera e maior a taxa de transpiração. É capaz de reduzir a camada limítrofe. Ventos moderados aumentam a transpiração e a atividade fotossintética, pois reduzem a espessura da camada limítrofe, por outro lado, ventos fortes provocam uma transpiração excessiva, o que diminui o Yfolha, causando o fechamento estomático. Em ar calmo, pode ocorrer o acúmulo de vapor de água entre o mesófilo foliar e o ar atmosférico. Isso aumenta à resistência a camada limítrofe do ar, resultando na diminuição da taxa respiratória.
Luminosidade: Os estômatos se abrem ao amanhecer e se fecham ao anoitecer, permitindo a entrada de CO2. Quanto à qualidade da luz, a luz azul pode ser até 20 vezes mais efetiva para induzir abertura dos estômatos do que a luz vermelha.
Concentração de CO2: Plantas C3 e C4 fecham seus estômatos na ausência de luz, as plantas CAM abrem os seus á noite para fixar o CO2 e os fecham durante o dia, para reduzir as perdas de água por transpiração.
Hormônios: o estresse causado principalmente por déficit hídrico ou salinidade reduz a síntese de citocininas e aumenta rapidamente a de ABA, ocasionando o fechamento dos estômatos, o ABA ativa os canais de cálcio nas células guarda. Aumentos na concentração deCA2+ no citoplasma promovem a despolarização das células guardas, estimulando o efluxo de Potássio das CG, causando o fechamento dos estômatos.
TRANSPORTE DE SOLUTOS
A principal função da membrana da membrana plasmática é o transporte e a sinalização. Apresenta baixo coeficiente de difusão de íons.
Os principais tipos de transportes em células vegetais são mediados por proteínas. São eles:
Transporte passivo ou difusão: Difusão da bicamada lipídica; facilitada ou através de canais.
Transporte ativo: primário e secundário.
Transporte ativo
Transporte de partículas e solutos CONTRA seu gradiente de potencial eletroquímico. Não é espontâneo e requer a realização de trabalho no sistema de aplicação de energia celular (ATP)
Transporte ativo primário: É operado por bombas capazes de HIDROLISAR ATP e utilizar energia liberada na formação de um gradiente de prótons ou força motora.
Transporte ativo secundário: Operado por TRANSPORTADORES ou CARREADORAS e utiliza a energia conservada na forma de um GRADIENTE DE PRÓTONS. Os solutos são transportados ativamente contra seus gradientes de pot. Eletroquímico, acoplando o transporte contra o gradiente de um soluto com o transporte a favor do gradiente de outro. Este co-transporte mediado por carreadores é chamado de TAS. E é governado pelas bombas. Ex: SIMPORTER e ANTIPORTER.
*o gradiente de potencial eletroquímico, não favorece a absorção de moléculas neutras, e repele a a absorção de de ânions. Contudo, o gradiente de pH entre a parede celular e o citosol favorece diretamente a reabsorção de prótons e indiretamente e indiretamente a absorção de ânions, pois o transporte de prótons para o citosol pode estar associado ao transporte simultâneo de ânions, por transportadores específicos, no processo de SIMPORTE, os ânions e moléculas neutras são absorvidas por meio de carregadores seletivos em co-transporte com prótons. 
A absorção passiva de H+ pode também ser usada na extrução simultânea de cátions da célula. No caso, um transportador combina-se com um H+ no lado externo e com um cátion no citosol. Em seguida, o carregador transporta esses dois cátions em sentidos contrários, que é chamado de ANTIPORTER, o contratransporte de Na+ é um mecanismo importante pelo qual as céulas das raízes eliminam Na+ do citosol em ambientes salinos.
Transporte passivo ou por difusão
Além da concentração, outro fator que influencia o deslocamento de íons é o potencial elétrico, é um gradiente que reflete a atração ou repulsão de íons resultante da diferença em carga elétrica através da membrana. Tal gradiente elétrico não existe numa solução salina qualquer, pois, as cargas + e – estão equilibradas. Na célula, devido o bombardeamento de prótosn para o meio externo, o citosol se torna carregado negativamente em relação a parede celular e o vacúolo.
Transporte de solutos e solventes A FAVOR do seu gradiente de pot. Eletroquímico.
*Pot. Eletroquímico: é uma função termodinâmica que representa quantidade de energia livre total de um sistema associada com determinada espécie e disponível para realizar trabalho.
Potenciais de difusão: Quando os sais se difundem através de uma membrana, um potencial elétrico de membrana (voltagem) pode se desenvolver. Sempre que um íon move-se para dentro ou para fora de uma célula sem ser balanceado pelo movimento contrário de um íon de carga oposta, uma voltagem é criada através da membrana.
Transporte de prótons
Qualquer mecanismo de transporte ativo resultante no movimento de uma carga elétrica líquida tenderá alterar no potencial de membrana.
A energia requerida para este transporte normalmente é fornecida pela hidrólise de ATP.
Três tipos de transportadores de membranas aumentam o movimento e solutos através das membranas:
Canais: Ou proteínas canais, como a especificidade do transporte depende do tamanho do porto e da carga elétrica da superfície, o transporte limita-se a íons e a água. Sinais que podem abrir ou fechar os canais incluem mudanças de voltagem, ligação hormonal ou luz. Canais controlados por voltagem abrem ou fecham em resposta a mudanças no potencial de membranas. Ex: Canais de K, Cl, Ca. Os canais de cálcio podem funcionar somente na direção de liberação de Ca para dentro do citosol, devendo o Ca ser expelido por transporte ativo. A exceção é o K, pois pode se difundir tanto pata dentro quanto para fora, dependendo se o potencial de membrana é positivo ou negativo. Canais de K que se abrem a potenciais mais negativos são especializados na difusão de K para dentro (canais retificadores de entrada de K) e canais que se abrem a potenciais mais positivos especializados na difusão de K para fora (canais retificadores de saída de K). Não catalisam reações
Canais de ânions: sempre funcionaram no sentido de permitir que os aníons difundam-se para fora da célula, enquanto outros mecanismos são necessários para absorção.
Carreadoras ou carreadores: As proteínas carreadoras, ao contrário dos canais, não possuem poros que se estendam completamente pela membrana. A substância transportada é ligada a um sítio específico na proteína e são altamente seletivas. A ligação gera uma mudança na conformação proteica, a qual expõe a substancia á solução do outro lado da membrana. O transporte completa-se quando a substancia dissocia-se do sítio de ligação da proteína. Não catalisam reações
Bombas: Realiza o transporte ativo primário, na maioria das vezes transportam íons envolvendo movimento líquido de cargas pela membrana como H+ e Ca2+ para fora da célula. Na MP de plantas, fungos e bactérias, assim como nos tonoplastos vegetais e outras endomembranas, o H+ é o principal íon que é bombeado eletrogênicamente pela membrana. Em plantas as principais são de hidrogênio de cálcio e o seu bombeamento é para fora do citosol. Catalisa reações.
Transporte de prótons pelas ATPases
As células utilizam pare da energia armazenada no ATP para o transporte de aolutos num processo associado ao transporte de prótons pela ATPase ou H+ATPase, essa enzima difere-se da ATPase do vacúolo ou da mitocôndria, tanto nas propriedades bioquímicas quanto na organização estrutural. A ATPase é uma bomba de prótons na membrana celular, utiliza uma parte considerável da energia da célula para transportar prótons do citosol para a parede celular contra um gradiente de potencial eletroquímico. O transporte desses prótons provê a energia que será utilizada nos transportes de solutos, as prótons ATPases são encontradas na membrana plasmática de plantas e fungos e tem como função o transporte de prótons (H+) através da membrana, o qual está acoplado á hidrólise de ATP.
Transporte de íons nas raízes
Na raiz, o íon desloca-se com a solução do solo e pode seguir a rota do apoplasto ou do simplasto até chegar ao xilema.
Os nutrientes minerais absorvidos pelas raízes são carregados para parte aérea pela corrente de transpiração que se movimenta através do xilema. 
As células vegetais são separados por paredes celulares, assim os íons podem se difundir ou serem carregados pelo fluxo de água passivamente pelo espaço ocupado pela parede celular, sem entrarem nas células (ESPAÇO EXTRACELULAR OU APOPLASTO). As paredes celulares, os espaços intercelulares e toda a parte do tecido localizado na parte extrema na membrana constituem o APOPLASTO. A rota apoplática envolve essencialmente a difusão e o fluxo em massa da água, de célula a célula, a traves dos espaços intercelulares.
Da mesma maneira que as paredes celulares formam uma fase contínua, os citoplasmas de células vizinhas também o fazem, sendo chamados de SIMPLASTO. O SIMPLASTO é um sistema contínuo formado pelo conjunto de protoplastos conectados entre si pelos plamodesmas. 
PLASMODESMAS- pontes citoplasmáticas que interconectam as células, tecidos com grande quantidade de transporte intercelular. Células secretoras especializadas como nectários florais, glândulas de sal foliares e células próximas ao ápice radicular (maior parte de absorção de nutrientes).
Assimilação de nutrientes
Nitrogênio é um nutrientemóvel, pois as plantas transloucam N das folhas mais velhas para as folhas mais novas.
Ciclo do nitrogênio 
Tem três formas para se fixar no solo. A fixação industrial, biológica e a fixação atmosférica.
Fixação industrial, usa-se adubos que fornecem nitrato para as plantas, podendo ser perdido por lixiviação, ou sofrer o processo de desnitrificação e voltar para N atmosférico. O nitrato também pode ser imobilizado pelas bactérias e fungos para produzir MO.
Fixação atmosférica, é feita através de raios e chuvas, é convertido em amônio Nitrito nitrato.
Sobre a fixação biológica, como ocorre? Uma vez fixado em amônio ou nitrato o N entra no ciclo biogeoquímico, passando por formas orgânicas. Se tiver nitrato libera NO3- no solo e a planta absorve NH4+ (amônio). A fixação biológica do N é uma forma que fixa o N atmosférico em amônio. É feita por bactérias, onde a maior parte vive no solo e formam associações simbióticas com plantas superiores que fornecem nutrientes e CHO em troca de N fixado. Fixação biológica, as plantas especificamente leguminosas, usam bactérias fixadoras de nitrogênio, do gênero rhizobium e nitrobacter para fixar N que reagem com a MO, sofrem mineralização.
A planta não absorve NITRITO e nem AMONIA.
Dinâmica do N: O NH4+ em níveis elevados pode ser tóxico, pois dissipa gradiente de prótons.
Amonificação: Ação das bactérias e fungos na quebra de moléculas orgânicas para a transformação de amônio, ou seja: amônia amônio.
Nitrificação: Transformação de nitrito em nitrato. 1º amônio em nitrito pela bactéria nitrossomona ssp. 2º nitrito em nitrato através da bactéria nitrobacter sp.
Desnitrificação atuação de bactérias para converter nitrato em N atmosférico.
Mineralização: transformação de N orgânico em N mineral.
Assimilação de nitrogênio: Transformação de MO para uma molécula inorgânica. Nitrato nitrito amônio glutamina. O N faz parte de 1,5% da matéria seca das plantas, o nitrato é a principal fonte de N para as plantas.
AMÔNIO (nh4+) EM NÍVEIS ELEVADOS PODE SER TOXICO PARA A PLANTA
Assimilação do nitrato: O nitrato é absorvido da solução solo pelo simporte. Constitui da redução de nitrato para nitrito pela enzina NITRATO REDUTASE (presente no citoplasma), ela utiliza NADH como doador de elétrons. Quando a NR baixa sua atividade há acumulo de nitrito que causa deficiência proteica, sua estrutura tem três grupos: FAD, Heme e Compostos de molibdênio.
Atua também a NITRITO REDUTASE, que é altamente inativo e tóxico, as células transportam do citosol para cloroplastos, sua reação tem a presença de ferredoxina que prejudica na fotossíntese, gera NADPH pelas vias das pentoses fosfato. Sua estrutura contém ferro, enxofre e heme. A nitrito redutase é codificada e sintetizada no citoplasma.
Assimilação de amônio: É feito principalmente pela via GS-GOGAT. Evita sua toxidez devida a rápida conversão em AA. Classes de GS: Citosol: germinação de sementes ou sistemas vascular de raíz e parte aérea; Plastídeos de raízes: forma amidos. Cloroplastos: Reassimila o amônio da fotorrespiração. Enzimas atuantes: glutamato desidrogenase, asparagina sintetase e aminotransferases (citoplasma, cloroplastos, mitocôndrias, peroxissomos e glioxissomos). Principal via de assimilação é a VIA GS-GOGAT: que usa o amônio do plastideo+glutamato com a ajuda da glutamina sintetase glutamina + 2 oxoglutarato É a combinação de duas enzimas glutamina sintetase e glutamato sintetase que transformam amônio em AA. Os ureídios encontrados na seiva do xilema de algumas leguminosas chegam na parte aérea e são quebrados em amônio e incorporados em AA.
Porque o amônio pode ser tóxico quando em níveis elevados? O NH4+ dissipa gradientes de prótons transmembrana necessário para o transporte de eletrróns na fotossíntese e respiração (síntese de ATP). No estroma, matriz e citosol ele reduz o pot. Elétrico da célula e no lúmem, espaço intermembrana e vacúolo reduz o gradiente protônico e polarização do tonoplasto.
A fixação de nitrogênio requer condições anaeróbicas, por quê? Pois o O2 é um fotorreceptor de elétrons e pode danificar os sítios ativos da enzima NITROGENASE, inativando esta irreversivelmente, sendo que essas enzimas catalisam a reação de fix. De N.
No que consiste o processo de infecção?
Exudação de substancias pela raiz para atrair bactérias
Crescimento do pelo para induzir o enrolamento, criando um microclima favorável para a bactéria.
Ocorre a degradação da PC para entrar na célula, surgindo a via de infecção, as bactérias percorrem o cordão de infecção para se encaminharem para dentro.
Chegando no córtex, entra nas paredes nos núcleos das células e colonizam a raiz.
 Durante esse processo os rizóbios que estão ligados ás raízes, liberam lipoquinoas, que induzem o enrolamento dos pêlos. Os rizóbios ficam envolvidos por um compartimento. E a parede celular do pelo é degradada permitindo as células bacterianas o acesso a superfície da membrana plasmática, extensão interna tubular da memb. Plasmática derivada da fusão vesicular proveniente do complexo de Gilgi. Se localiza dentro do córtex, próximo do xilema as células se diferenciam e iniciam a formação do primórdio nodular.
O nódulo tem que ser protegido do O2, coma a ajuda da leghemoglobina que mantém baixa concentração de O2, sendo o sufiencite para a respiração das bactérias aeróbicas.
Quais os aspectos bioquímicos da fixação de N? A atuação da enzima Nitrogenase: a Sua ligação e a hidrólise de ATP causam uma mudança confromacional na Fe-proteina, que facilita as reações redox. As reações que ela catalisa: Fix. Molecular de N, produção de H2, redução de óxido nitroso. Ela usa uma hidrogenase que utiliza H2 da água e gera elétrons, contribuindo na eficiência de fix. De N.
O que são nódulos? É um órgão que a planta hospedeira da FBN que tem bactérias fixadoras de nitrogênio. Nas leguminosas as bactérias induzem a formação de nódulos. Os rhizobios podem ser encontrados livres no solo. Quando as condições de N são limitantes uns procuram os outras por trocas de sinais.
Quais os sintomas de deficiência de N? A planta fica amarela, desenvolvendo uma doença chamada clorose, afetando as cadeias de clorofila de N e Mg, junto ao Mo. O efeito visível é na folha em forma de V invertido, sempre acontece das folas mais velhas para as mais novas.