Aula7 HORMÔNIOS VEGETAIS 2

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Ácido abscísico 
Um sinal para a maturação de 
sementes e anti-estresse 
Introdução 
• Na década de 60, nos EUA, Addicott et al. 
cristalizaram uma substância que causava 
abscisão de frutos de algodão. 
• Foi chamada de abscisina II. 
• Na década de 60, na Inglaterra , Wareing et al. 
extraíram substância que chamaram de dormina, 
de gemas de bordo (Acer pseudoplatanus) 
mantidas em dias curtos. 
• Apresentavam dormência em resposta à 
sazonalidade. 
• Dormina e abscisina II são nomes anteriores do 
ácido abscísico - ABA. 
 
A indução de abscisão de frutos por ABA 
age ativando a síntese de etileno 
• ABA é um sesquiterpenóide de 15 carbonos formado por 3 
unidades de isopreno. ABA é a única forma natural e ativa. 
 
 
Locais de síntese 
• Todas as células vivas, desde ápice caulinar ao ápice radicular. 
• Presente nas seivas de xilema, floema e em nectários. 
• Tecidos submetidos ao estresse hídrico ambiental e sementes 
em desenvolvimento. 
 
Transporte e mecanismo de ação 
• Transportado das folhas para raízes via floema. 
• De raízes à parte aérea via xilema. 
• Também através de células parenquimáticas. 
• Dois tipos de respostas: 
– Rápidas – alterações de fluxo de íons e de balanço hídrico. 
• Ocorrem poucos minutos após aumento de ABA endógeno. 
• Exemplo de resposta rápida: fechamento estomático devido ao estresse hídrico. 
– Lentas - alterações na expressão gênica- demoram algumas horas 
para ocorrer. 
• Exemplo: tolerância à dessecação em sementes em formação. 
 
 
Efetores ( E2) : PLD= fosfolipase D; canais de K+, canais de CA 2+, 
outros. 
Modelo esquemático de sinalização de ABA mediada por 
GCR. 
GCR2 
Proteína G 
Modelo de ação e receptores 
• Proteína receptora (GCR) ligada à proteína G na membrana plasmática e 
ao ABA em Arabidopsis. 
• Ligação de ABA ao receptor substitui GDP por GTP na sub-unidade α da 
proteína G. 
• A seguir, GCR se separa de G. 
• A sub-unidade α da proteína G se separa e liga-se a uma molécula efetora 
para induzir as respostas. 
• As evidências atuais sugerem uma multiplicidade de receptores para ABA. 
 
Principais efeitos fisiológicos 
• Fechamento de estômatos induzido por estresse hídrico. 
• Dormência de sementes e gemas 
• Inibição de viviparidade. 
• Promoção de senescência foliar. 
 
 
EFEITO DO ABA NO FECHAMENTO 
ESTOMÁTICO 
 Modelo dos balões para explicar o papel 
das paredes celulares das células 
guardas na sua abertura. 
 Os polissacarídeos formam 
espessamentos radiais. 
 Quando as células guardas ficam 
túrgidas, esses espessamentos puxam 
para dentro o poro estomático e o 
estômato abre. 
Cucumis anguria Apium petroselinum (salsa) 
ABA e fechamento estomático durante estresse 
hídrico 
Fechamento de estômatos durante estresse hídrico 
• Raízes de plantas sob estresse hídrico sintetizam altos níveis 
de ABA (pode aumentar 40 X). 
• ABA– é enviado às células guardas dos estômatos. 
• Células guardas têm receptor de ABA na superfície externa da 
membrana plasmática que abrem os canais de Ca2+; 
• Ocorre perda de íons K+, Cl- e Malato- pelas células guardas 
em resposta ao aumento de ABA. 
• Ocorre então redução da água das células guardas. 
• Ocorre também redução de potencial de pressão (  p) ou 
pressão de turgescência. 
• O estômato se fecha. 
 
Resumo da movimentação de íons responsável pela abertura e 
fechamento estomático 
EFEITO DO ABA SOBRE AS SEMENTES 
Desenvolvimento de sementes 
• Picos de ABA são verificados no final de embriogênese e início 
da maturação das sementes. 
• ABA induz transporte de fotoassimilados para sementes em 
desenvolvimento e embriões em crescimento. 
• Síntese de proteínas de armazenagem em sementes. 
• Proteínas de proteção contra desidratação: RAB (que 
respondem ao ABA) e DHN (deidrinas) em Arabidopsis thaliana. 
Controle da germinação precoce e dormência. 
• ABA evita viviparidade, ou seja germinação precoce do 
embrião ainda nos frutos. 
• Mutantes deficientes ou insensíveis ao ABA mostram 
viviparidade. 
• Exemplos: milho, tomate, ervilha, batata, cevada, Arabidopsis, 
Nicotiana. 
• Mutantes de milho mostram bloqueio na síntese de 
carotenóides e níveis muito reduzidos de ABA causando 
viviparidade. 
 
 
Espigas de milho contendo mutantes vivíparos, insensíveis ou 
deficientes em ABA 
 
À esquerda, mutantes 
deficientes em ABA. 
 
 
 
À direita, mutantes 
insensíveis ao ABA. 
As cariopses pretas possuem antocianinas, cuja 
síntese é induzida pelo ABA e as amarelas não contém 
antocianinas. 
 
Giberelinas ativam enzimas hidrolíticas necessárias para a germinação 
ABA inibe enzimas hidrolíticas - inibidor de germinação 
ABA E A PROMOÇÃO DA 
SENESCÊNCIA FOLIAR 
Promoção de senescência foliar 
• ABA promove a senescência foliar independentemente do 
etileno. 
• Acelera senescência foliar de folhas intactas e segmentos. 
• Em mutantes de Arabidopsis insensíveis ao etileno, o ABA 
estimulou o amarelecimento, ou clorose em ambos, o 
selvagem e o mutante. 
• Há interação com vários outros grupos de hormônios. 
• Altos níveis de AIA foliar retardam senescência. 
• Altos níveis de citocininas retardam. 
• Etileno, ABA e JA (jasmonatos) aceleram. 
 
Senescence iem Arabidopsis 
ETILENO 
Hormônio Gasoso 
Histórico 
• Na china milenar já se sabia que os frutos colhidos “de vez” 
amadureciam mais rapidamente quando armazenados em 
uma sala onde se queimava incenso. 
• No século XIX (1864), quando o gás produzido pelo carvão era 
utilizado para a iluminação das ruas, foi observado que as 
árvores que se encontravam próximas aos postes de 
iluminação perdiam mais folhas que as demais. 
• GANE, em 1934, mostrou que plantas eram capazes de 
produzir ETILENO e que este composto era o responsável pelo 
amadurecimento de frutos. Sendo, então, considerado um 
hormônio vegetal. 
• O etileno é um produto da combustão incompleta de 
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, 
gasolina, óleo diesel). 
Estrutura química 
• É o mais simples dos hormônios vegetais e se 
apresenta sempre na forma gasosa. 
Síntese de Etileno 
• A produção de etileno aumenta durante a 
abscisão foliar, a senescência de flores e o 
amadurecimento de frutos climatéricos; 
• Além disso, escuro, injúria mecânica, doenças 
e estresses fisiológicos (causados por 
congelamento, alagamento, alta temperatura 
e déficit hídrico) induzem a síntese de etileno. 
• É responsável pela formação do gancho 
plumular (resposta tríplice) 
Gancho Plumular 
• Em espécies com germinação hipógea 
(os cotilédones permanecem 
enterrados), a plúmula emerge 
curvada em direção ao solo, 
protegendo o meristema apical 
durante o crescimento sob o solo. 
• A formação do gancho é estimulada 
por uma produção localizada de 
etileno na ápice da plântula. 
• Na presença da luz, o gancho se 
desdobra (efeito mediado pelo 
fitocromo). 
 
Mutante etr1 de 
Arabidopsis insensível a 
etileno. 
Plantas foram crescidas durante 3 dias no 
escuro na presença de etileno. 
Etileno e a Epinastia 
• Epinastia é a curvatura das folhas para baixo, 
devido ao maior alongamento das células do 
lado superior do pecíolo que do lado inferior. 
• As Auxinas induzem a síntese de Etileno e este 
inibe o crescimento na parte inferior. 
• Mecanismo semelhante ao gancho plumular 
Epinastia 
Etileno e a Abscisão Foliar 
A abscisão de folhas e frutos é um 
processo natural 
Efeitos da Prata (Ag+) sobre a senescência de floresde crava 
Inibidores da ação do etileno 
Íons de prata (Ag+) aplicados na forma de nitrato de prata (AgNO3) ou como 
tiosulfato de prata [AgS2O3)2
3-] são inibidores potentes da ação do etileno. 
ETILENO E O AMADURECIMENTO 
DE FRUTOS 
Frutos Climatéricos e Não-climatéricos 
• O etileno pode promover o amadurecimento de 
alguns frutos. Esse frutos exibem um aumento 
característico de sua taxa respiratória antes do 
amadurecimento, chamada de fase do climatério. 
São frutos climatéricos: o tomate, a maçã, o abacate, 
a banana. 
• Outros frutos, como os citrus e a uva, não 
apresentam a fase de aumento da produção de 
etileno e respiração e são chamados de frutos não-
climatéricos. 
 
Amadurecimento 
• Mudança na cor, textura e aumento de 
açúcares nos frutos. 
• Nos frutos climatéricos, o pico respiratório 
ativa a produção de etileno que induz da 
expressão gênica de proteínas envolvidas em 
modificações no metabolismo de carboidratos 
(transformação de amido em açucares 
solúveis) e da parede celular (degradação de 
componentes da parede por 
poligalacturonase, galactosidases). 
Vamos pensar 
• O que você faz para o abacate amadurecer 
mais rápido? 
• Porque maças vem embaladas com papel 
seda? 
• Porque nunca guardamos bananas na 
geladeira ou em sacos? 
 
Armazenamento do fruto em 
atmosfera controlada