Classificação e Filogenia dos Animais

Esta é uma pré-visualização de arquivo. Entre para ver o arquivo original

Prof. Esp. Lucas Manoel Lima Santos
Classificação e
Filogenia dos Animais
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO PARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS SOCIAIS E EDUCAÇÃO
CURSO DE LICENCIATURA PLENA EM
 CIÊNCIAS NATURAIS
Conceição do Araguaia – PA, Fevereiro de 2015.
Ordem na diversidade
Os zoólogos descreveram mais de 1,5 milhão de espécies animais e milhares são descritas a cada ano. 
Alguns zoólogos estimam que todas as espécies descritas até então não atingem 20% de todos os animais viventes e menos que 10% de todos aqueles q viveram no passado.
Apesar de sua magnitude, a diversidade animal não é infinita. 
Há muitas formas imaginadas que não existem na natureza, como demonstram nossos mitos de minotauros e cavalos alados. 
Formas características de humanos e do gado jamais ocorrem juntas na natureza, como aquelas do minotauro mítico.
Muito menos as asas das aves e os corpos dos cavalos ocorrem naturalmente, como é o caso do cavalo mítico Pégaso. 
Seres humanos, gado, aves e cavalos são grupos distintos de
animais, ainda que compartilhem algumas características importantes entre si, incluindo as vértebras e a homeotermia, que os separam de formas ainda mais distintas, como insetos e planárias.
Todas as culturas humanas classificam os seus animais familiares de acordo com vários padrões de diversidade animal. 
Tais classificações têm muitos propósitos. 
Os animais podem ser classificados em algumas sociedades de acordo com a sua utilidade ou nocividade para o ser humano. 
Outros podem agrupar animais de acordo com os seus papéis mitológicos. 
Os biólogos agrupam os animais de acordo com os seus relacionamentos evolutivos, como demonstrado pelos padrões ordenados do compartilhamento de características homólogas. 
Tal classificação é denominada "sistema natural" porque reflete relacionamentos que existem entre animais na natureza, fora do contexto da atividade humana. 
Os zoólogos sistematas têm três objetivos principais: 
descobrir todas as espécies de animais, 
reconstruir o relacionamento filogenético delas 
e então classificá-las baseando-se neste relacionamento .
A teoria da ancestralidade comum de Darwin é o princípio subjacente que dirige nossa busca em direção à ordenação da diversidade da vida animal. 
A nossa ciência da taxonomia ("lei da ordenação") produz um sistema formal para nominar e classificar espécies que reflete esta ordenação. 
Animais que possuem um ancestral, comum recente compartilham muitas características em comum e são agrupados mais próximos entre si em nossa classificação taxonômica; 
Animais distintos que têm ancestrais comuns muito antigos são colocados em grupos taxonômicos diferentes, exceto no nível taxonômico mais alto ou ainda no mais inclusivo. 
Taxonomia é a parte da ciência mais ampla da sistemática, ou biologia comparada, na qual tudo o que é conhecido a respeito dos animais é usado para a compreensão de seus relacionamentos evolutivos. 
Todavia, o estudo da taxonomia é anterior à biologia evolutiva e muitas práticas taxonômicas são remanescentes de uma visão de mundo pré-evolutivo. 
Ajustar o nosso sistema taxonômico para acomodar a evolução tem causado muitos problemas e controvérsias. 
A taxonomia atingiu um ponto polêmico e incomumente ativo em seu desenvolvimento no qual vários sistemas taxonômicos alternativos competem entre si para serem utilizados. 
Para que se possa entender essa controvérsia, torna-se necessário revisar primeiro a história da taxonomia animal.
Linnaeus e o
Desenvolvimento da Classificação
Aristóteles, filósofo grego e biólogo, foi o primeiro a classificar os organismos com base em suas similaridades estruturais. 
O naturalista inglês John Ray (1621 a 1705), seguindo a renascença européia, introduziu um sistema de classificação mais abrangente, bem como um novo conceito de espécie. 
O florescimento da sistemática no século XVIII culminou no trabalho de Carolus Linnaeus (1707 a 1778; Figura 10.1), que forneceu nosso atual sistema de classificação.
Linnaeus era um botânico sueco da universidade de Uppsala. 
Ele tinha um grande talento para colecionar e classificar objetos, especialmente plantas.
Linnaeus produziu um extenso sistema de classificação tanto para plantas quanto para animais. 
Este sistema, publicado em sua grande obra Systema Naturae, utilizava a morfologia (o estudo comparado da
forma dos organismos) para organizar espécimes em coleções. 
Ele dividiu o Reino Animal em espécies e deu a cada uma delas um nome particular. 
Agrupou espécies em gêneros, gêneros em ordens e ordens em classes. 
Por causa de seu conhecimento animal limitado, as suas categorias inferiores, tais como gênero, eram muitas vezes amplas e incluíam animais distantemente relacionados. 
Muito da classificação de Linnaeus foi drasticamente modificado, mas o princípio básico de seu sistema é ainda seguido.
O sistema de Linnaeus na organização de organismos em séries ascendentes de categorias menores sempre inclusas em categorias maiores é um sistema hierárquico de classificação. 
Categorias principais ou táxons, nos quais os organismos são agrupados, foram atribuídos a muitas categorias taxonômicas padronizadas que indicam o grau de inclusão com o grupo. 
A hierarquia das categorias taxonômicas expandiu-se consideravelmente desde os tempos de Linnaeus (Quadro 10.1). 
Ela inclui atualmente sete categorias principais para o reino Animal, em ordem decrescente: reino, filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. 
Todos os organismos classificados devem pertencer a pelo menos sete táxons, um para cada categoria principal. 
Os taxonomistas têm a opção de subdividir ainda mais estas sete categorias de forma a reconhecer mais de sete táxons (superclasse, subclasse, infraclasse, superordem, subordem ete.) para qualquer grupo particular de organismos. 
No total, são conhecidas mais de 30 categorias taxonômicas. 
Para grupos muito grandes e complexos, como peixes e insetos, estas categorias adicionais são necessárias para expressar graus distintos de divergência evolutiva. 
Infelizmente, elas contribuem também para a complexidade do sistema.
O sistema de Linnaeus para a nominação das espécies é conhecido como nomenclatura binomial. 
Cada espécie possui um nome em latim composto por duas palavras (assim, binomial) escritas em itálico (sublinhadas se manuscritas ou datilografadas).
A primeira palavra refere-se ao nome do ·gênero, escrito com letra inicial maiúscula; a segunda palavra refere-se ao epíteto de espécie, no qual é característica para aquela espécie do gênero, sendo escrita com a letra inicial minúscula (ver Quadro 10.1).
O nome do gênero é sempre um substantivo, sendo o epíteto de espécie quase sempre um adjetivo que deve concordar em gênero com o gênero. 
Por exemplo, o nome científico do sabiá comum norte-americano é Turdus migratorius (do latim turdus, sabiá; migratorius, de hábito migratório).
O epíteto de espécie nunca é citado isoladamente; o binômio completo deve ser utilizado para nomear a espécie. 
Nomes de gêneros devem referir-se somente a grupos únicos de organismos; o mesmo nome não pode ser dado a diferentes gêneros de animais. 
O mesmo epíteto de espécie pode ser usado em diferentes gêneros, mas para caracterizar espécies distintas e não-relacionadas. 
Por exemplo, o nome científico da subideira-de-peito branco é Sitta carolinensis. 
O epíteto da espécie "carolinensis” é usado em outros gêneros, incluindo Parus carolinensis (o bem-te-vi da Carolina) e Anolis carolinensis (um lagarto, o anolis verde), que significa "da Carolina". 
Todas as categorias acima de espécie são designadas usando-se unitermos, escritos com letra inicial maiúscula.
Sitta carolinensis
Parus carolinensis 
Anolis carolinensis 
Caracteres Taxonômicos e Reconstrução Filogenética
O maior objetivo da sistemática é o de reconstruir a árvore filogenética ou filogenia que relaciona todas as espécies
viventes e extintas. 
Esta tarefa é realizada por meio do estudo das características dos organismos, formalmente denominadas de caracteres, os quais variam entre as espécies. 
Um caráter é uma característica que o taxonomista utiliza para estudar variabilidade nas espécies e entre elas. 
Podemos encontrar caracteres taxonômicos potencialmente úteis na morfologia, em cromossomos e também em nível molecular (ver adiante). 
Os taxonomistas encontram caracteres pela observação de padrões de similaridade entre organismos. 
Se dois organismos apresentarem características similares, eles podem ter herdado estas características de um ancestral comum. 
Similaridade de caracteres que resulta de um ancestral comum é denominada homologia (ver Capítulo 6). 
Todavia, similaridade nem sempre reflete ancestralidade comum. 
Origem evolutiva independente de características similares em linhagens distintas produzem padrões de similaridade entre organismos que não refletem descendência comum; este tipo de ocorrência dificulta o trabalho dos taxonomistas.
Similaridade de caráter que não representa descendência comum é denominada similaridade não-homóloga ou homoplasia
Utilizando-se da Variação de Caracteres para Reconstruir Filogenia
Para reconstruir a filogenia de um grupo utilizando-se de caracteres que variam entre seus membros, o primeiro passo é determinar qual forma de cada caráter estava presente no ancestral comum de todo o grupo. 
Este estado do caráter é denominado ancestral para o grupo como um todo.
Presumimos que todas as demais formas do caráter surgiram posteriormente no grupo em estudo e estas são denominadas estados de caracteres derivados. 
A polaridade de um caráter refere-se à relação ancestral/ descendente entre seus diferentes estados. Por exemplo, se considerarmos como caráter a dentição de vertebrados amniotas (répteis, aves e mamíferos), a presença ou ausência de dentes nos maxilares constitui duas condições distintas de um caráter. 
Os dentes estão ausentes nas aves, mas estão presentes nos outros amniotas.
 Para avaliar a polaridade desse caráter, devemos determinar qual estado do caráter, presença ou ausência de dentes, caracterizava o ancestral comum mais recente dos amniotas e qual estado derivou posteriormente nos amniotas.
O método que utilizamos para examinar a polaridade de um caráter variável é denominado comparação com o grupo externo. 
Assim, consultamos um grupo adicional de organismos, denominado de grupo externo, que é filogeneticamente próximo mas não pertence ao grupo de estudo. 
Inferimos que qualquer estado de caráter encontrado no grupo de estudo e no grupo externo é ancestral para o grupo em estudo. 
Anfíbios e diversos grupos de peixes ósseos são grupos externos apropriados para os amniotas se quisermos polarizar a variação na dentição dos amniotas. 
Os dentes estão usualmente presentes nos anfíbios e nos peixes ósseos; assim sendo, inferimos que a presença de dentes é ancestral para os amniotas e a sua ausência é considerada derivada. 
A polaridade deste caráter indica que os dentes foram perdidos na linhagem ancestral de todas as aves modernas.
 
A polaridade dos caracteres é avaliada mais efetivamente quando vários grupos externos diferentes são utilizados. 
Todos os estados de caráter encontrados no grupo de estudo e ausentes nos grupos externos apropriados são considerados derivados.
Organismos ou espécies que compartilham estados derivados de caracteres formariam subgrupos dentro dos grupos, denominados clados (Gr. klados, ramo). 
Um caráter derivado compaltilhado pelos membros de um clado é formalmente denominado de sinapomorfia (Gr. synapsis, união, + morphe, forma) pertencente àquele clado. 
Os taxonomistas usam as sinapomorfias como evidência de homologia para inferir que um determinado grupo de organismos forma um clado. 
Nos amniotas, a ausência de dentes e a presença de penas são sinapomorfias que identificam as aves como um clado. 
Um clado corresponde a uma unidade de descendentes comuns que evoluíram a partir de um único ancestral; o clado inclui todos os descendentes de uma determinada linhagem ancestral. 
O padrão formado pelos estados derivados de todos os caracteres em nosso grupo de estudo formará uma hierarquia inclusiva de clados dentro de clados. 
O objetivo é identificar todos os clados distintos reunidos no grupo de estudo, o que nos possibilita uma visão completa dos padrões de descendência comum entre as espécies deste grupo.
Os estados primitivos de um caráter para um táxon são muitas vezes designados plesiomorfias para aquele táxon e o compartilhamento de condições primitivas entre organismos é denominado simplesiomorfias. 
Ao contrário das sinapomorfias, todavia, as simplesiomorfias não fornecem informações úteis sobre o agrupamento de clados dentro de clados. 
No exemplo citado, temos que a presença de dentes nos maxilares era uma condição plesiomórfica para os amniotas. 
Se reunirmos os grupos de mamíferos e répteis que possuem dentes e excluirmos as aves, não obteremos um clado válido.
 As aves também descendem do mesmo ancestral comum a répteis e a mamíferos e devem ser incluídas no clado que inclui todos os répteis e mamíferos. 
Assim sendo, erros na determinação da polaridade dos caracteres podem produzir erros na inferência da filogenia. 
É importante salientar, entretanto, que os estados plesiomórficos de um caráter em um determinado nível taxonômico podem ser sinapomorfias em um nível taxonômico menos abrangente. 
Por exemplo, a presença de maxilas com dentes é uma sinapomorfia para vertebrados Gnathostomata (ver Capítulo 25), um grupo que inclui amniotas mais anfíbios, peixes ósseos e peixes cartilaginosos, muito embora os dentes tenham-se perdido em aves e alguns outros Gnathostomata. 
Desta forma, o objetivo da análise filogenética pode ser entendido como a busca do nível taxonômico apropriado em que um determinado estado de um caráter é uma sinapomorfia. 
O estado do caráter é então utilizado naquele nível apropriado que identifica um clado.
A hierarquia inclusiva de clados é representada como um diagrama ramificado denominado cladograma (Figura 10.2;). 
Os taxonomistas distinguem tecnicamente um cladograma de uma árvore filogenética. 
Os ramos de um cladograma são apenas um dispositivo formal que indica a hierarquia inclusiva de clados dentro de clados. 
O cladograma não é estritamente equivalente a uma árvore filogenética cujos ramos representam linhagens verdadeiras que ocorreram durante o processo evolutivo. 
Para se obter uma árvore filogenética devemos acrescentar ao cladograma informações adicionais importantes relacionadas aos ancestrais, duração das linhagens evolutivas, ou ainda a quantidade de mudanças evolutivas que ocorreram nessas linhagens. 
Sendo a estrutura de um cladograma congruente com aquela da árvore filogenética correspondente, este cladograma é muitas vezes utilizado como uma primeira aproximação da árvore filogenética.
Fontes de Informação Filogenética
Encontramos caracteres utilizados na construção de cladogramas na morfologia comparada (incluindo embriologia), na citologia comparada e na bioquímica comparada. 
A morfologia comparada examina as variadas formas e tamanhos das estruturas nos organismos, incluindo as suas origens no desenvolvimento. 
Como veremos nos capítulos que se seguem, as estruturas ósseas variáveis cranianas, apendiculares e do tegumento (escamas, pêlos, penas) são particularmente importantes na reconstrução da filogenia dos vertebrados. 
A morfologia comparada utiliza-se tanto de organismos atuais quanto de restos fossilizados.
A bioquímica comparada utiliza-se de seqüências de aminoácidos de proteínas e a seqüência de nucleotídeos de ácidos nucleicos (ver Capítulo 5) para a identificação de caracteres variáveis para a construção de um cladograma (Figura 10.3). 
O sequenciamento direto de DNA é regularmente aplicado em
estudos filogenéticos; entretanto, comparações de sequências de proteínas são geralmente indiretas, envolvendo métodos imunológicos ou alozímicos (ver Figura 6.30), ou ainda inferência a partir da sequência do DNA de genes codificadores de proteínas.
Estudos recentes têm mostrado que a bioquímica comparada pode ser aplicada também a fósseis além da aplicação em organismos viventes. 
A citologia comparada utiliza-se da variação numérica, da forma e do tamanho dos cromossomos e de suas partes (Capítulo 3) como forma de obtenção de caracteres variáveis para a elaboração de cladogramas.
A citologia comparada é usada quase exclusivamente em organismos atuais ao invés de fósseis.
Para acrescentar uma escala de tempo evolutivo necessária para produzir uma' árvore filogenética, devemos consultar o registro fóssil. 
Podemos olhar nos fósseis o primeiro surgimento de caracteres morfológicos derivados para estimar as idades dos clados distintas por tais caracteres. 
A idade de um fóssil que mostra caracteres derivados pertencentes a um clado em particular é determinada por datação radioativa (ver no Capítulo 6). 
Podemos usar dados de bioquímica comparada para estimar idades de diferentes linhagens em uma árvore filogenética.
Algumas proteínas e seqüências de DNA possuem taxas lineares de divergência através da escala evolutiva. 
A idade do ancestral comum mais recente de duas espécies é assim proporcional às diferenças medidas entre as suas proteínas e as seqüências de DNA. 
Calibramos a evolução de proteínas e das sequências de DNA pela medida de sua divergência entre espécies nas quais o mais recente ancestral foi datado utilizando-se de fósseis. 
Após isso, utilizamos a calibração molecular evolutiva para estimar as idades de outros ramos na árvore filogenética.
Grupo monofilético
Quando se diz que duas espécies têm uma espécie ancestral comum e exclusiva, está afirmando-se que existiu uma espécie ancestral que se dividiu e gerou essas duas espécies filhas e somente elas.
Grupo parafiléticos 
Um grupo taxonômico parafilético é formado pelo agrupamento de apenas alguns taxons descendentes de um mesmo ancestral. Dessa forma, um grupo parafilético corresponde a um grupo monofilético do qual se retirou uma ou mais espécies descendentes;
Grupo polifilético
Um grupo polifilético consiste de um grupo monofilético do qual se retirou um grupo parafilético. Em outras palavras, o polifiletismo ocorre quando são reunidas partes de dois ou mais grupos monofiléticos.
 Teorias Taxonômicas
Uma teoria da taxonomia estabelece os princípios utilizados para reconhecer e ordenar grupos taxonômicos. 
Há duas teorias populares atuais de taxonomia: (1) taxonomia evolutiva tradicional e (2) sistemática filogenética (cladística). 
Ambas baseiam-se em princípios evolutivos. 
Veremos, todavia, que essas duas teorias diferem na maneira em que os princípios evolutivos são utilizados. 
Tais diferenças têm implicações importantes para como usamos a taxonomia para estudar processo evolutivo.
A relação entre um grupo taxonômico e uma árvore filogenética ou cladograma é importante para ambas as teorias. 
Tal relação pode ser expressa sob três formas: monofiletismo, parafiletismo ou poliItletismo (Figura 10.4). 
Um táxon é monofilético se incluir o ancestral comum mais recente do grupo e todos os descendentes desse ancestral (ver Figura 10.4A). 
Um táxon é parafilético se incluir o ancestral comum mais recente do grupo e alguns, mas não todos, os descendentes desse ancestral (ver Figura 10.4B). 
Um táxon é polifilético quando não inclui o ancestral recente mais comum a todos os membros do grupo; 
Esta condição impõe ao grupo em questão pelo menos duas origens evolutivas distintas, normalmente pela posse de caracteres similares adquiridos evolutivamente de maneira independente (Figura 10.4C). 
Tanto a taxonomia evolutiva quanto a cladística aceitam grupos monofiléticos e rejeitam grupos polifiléticos em suas classificações.
 
Diferem, entretanto, na aceitação de grupos parafiléticos, e esta distinção tem implicações evolutivas significativas;
Taxonomia Evolutiva Tradicional
A taxonomia evolutiva tradicional incorpora dois princípios evolutivos distintos para reconhecer e ordenar táxons superiores: 
(1) descendência comum
(2) somatória de mudanças evolutivas adaptativas, como mostrado em uma árvore filogenética.
Táxons evolutivos devem possuir uma única origem evolutiva e mostrar características adaptativas únicas.
O paleontólogo e mastozoólogo George Gaylord Simpson foi bastante influente no desenvolvimento e formalização dos procedimentos da taxonomia evolutiva. 
De acordo com Simpson, a condição de táxon superior é conferida a um determinado ramo de uma árvore evolutiva se este ramo representar uma zona adaptativa distinta. 
Simpson descreve uma zona adaptativa como "uma relação mútua entre organismo e ambiente, um modo de vida e não um local onde a vida é conduzida". 
Uma população em evolução pode utilizar-se de recursos do ambiente de uma forma completamente nova se esta população modificar-se estrutural e comportamentalmente, isto é, atingindo uma nova zona adaptativa.
Um táxon que possui uma zona adaptativa distinta é denominado um grado.
Simpson exemplifica os pingüins como ocupantes de uma zona adaptativa distinta dentro da classe Aves. 
A linhagem imediatamente ancestral a todos os pingüins sofreu mudanças fundamentais na forma do corpo e nas asas para possibilitar a troca da locomoção aérea para uma locomoção aquática (Figura 10.6). 
As aves aquáticas que podem locomover-se tanto dentro d'água quanto no ar são intermediárias em termos de hábitat, morfologia e comportamento entre as zonas adaptativas aéreas e aquáticas. 
Todavia, as modificações óbvias das asas e do corpo dos pingüins para a natação representam um novo grado de organização. 
Os pingüins são assim reconhecidos como um táxon distinto dentro da classe Aves, a família Spheniscidae. 
Quanto mais ampla for a zona adaptativa ocupada por um grupo de organismos, maior a categoria taxonômica a qual deverá pertencer e ser ordenado este táxon correspondente.
Táxons evolutivos podem ser tanto monofiléticos quanto parafiléticos. 
O reconhecimento de táxons parafiléticos requer, todavia, que as nossas taxonomias distorçam padrões de descendência comum. 
A taxonomia evolutiva dos primatas antropóides é um bom exemplo disso (Figura 10.7).
Esta taxonomia coloca os humanos (gênero Homo) e seus ancestrais fósseis imediatos na família Hominidae, e os chimpanzés (gênero Pan) , gorilas (gênero Gorilla) e orangotangos (gênero Pongo) na família Pongidae. 
Todavia, os gêneros de Pongidae Pan e Gorilla compartilham com os Hominidae um ancestral comum mais recente e não com os demais gêneros de Pongidae, como Pongo. 
Esta organização torna a família pongidae parafilética porque não inclui os seres humanos que também descendem do ancestral comum mais recente a todos os pongidae (ver Figura 10.7).
Taxonomistas evolutivos, entretanto, reconhecem os gêneros de pongídios como um único grado, no nível de família, de primatas arborícolas e herbívoros que possuem capacidade mental limitada; 
em outras palavras, evidenciam a mesma zona adaptativa no nível de família. 
Os humanos são primatas terrestres e onívoros que tiveram seus atributos cultural e mental expandidos, compreendendo assim uma zona adaptativa distinta dos demais no nível taxonômico de família. 
Infelizmente, se quisermos que os nossos táxons constituam zonas adaptativas, iremos comprometer a nossa habilidade para apresentar descendência comum da maneira taxonômica mais direta.
A taxonomia evolutiva tradicional tem sido desafiada por duas fontes opostas.
Uma afirma que sendo as árvores genealógicas difíceis de obter, torna-se impraticável basear o nosso sistema taxonômico em ancestralidade comum e evolução adaptativa. 
Disseram-nos que a nossa taxonomia deveria
representar uma característica mais facilmente mensurável, tal como a similaridade global dos organismos, avaliada sem relação com filogenia.
Este princípio é conhecido como taxonomia fenética. 
Taxonomia fenética não tem um forte impacto na classificação animal e o interesse científico nessa abordagem está em declínio. 
Apesar das dificuldades de reconstrução filogenética, os zoólogos ainda consideram este empreendimento como um objetivo central do trabalho taxonômico e não têm desejado comprometer este objetivo para fins de simplificação metodológica.
Sistemática Filogenética/ Cladística
Um segundo e mais forte desafio à taxonomia evolutiva é aquele conhecido como sistemática filogenética ou cladística.
Como o primeiro nome indica, esta abordagem enfatiza o critério da descendência comum, e como o segundo nome indica, está baseada no cladograma do grupo em estudo. 
Esta abordagem à taxonomia foi inicialmente proposta em 1950 pelo entomólogo alemão Willi Hennig e por isso é algumas vezes denominada "sistemática hennigiana". 
Todos os táxons reconhecidos pelo sistema cladístico de Hennig devem ser monofiléticos. 
Vimos anteriormente como é distorcido o relacionamento genealógico dos taxonomistas evolutivos em relação às famílias de primatas Hominidae e Pongidae, pois estes reconhecem e enfatizam exclusivamente as adaptações dos Hominidae. 
Devido ao mais recente ancestral comum da família parafilética Pongidae ser também ancestral da família Hominidae, o reconhecimento de Pongidae é incompatível com a taxonomia cladística. 
Para evitar a formação de grupos parafiléticos, os taxonomistas cladistas não utilizam a tradicional família Pongidae, mas inserem os chimpanzés, gorilas, orangotangos e humanos na família Hominidae. 
Adotamos a classificação cladística neste livro.
O desentendimento sobre a validade de grupos parafiléticos pode parecer trivial a princípio, mas as conseqüências tornam-se claras quando discutimos evolução. 
Por exemplo, afirmações de que os anfíbios evoluíram a partir de peixes ósseos, que aves evoluíram de répteis ou que humanos evoluíram de macacos podem ser feitas por taxo no mistas evolutivos, mas não por cladistas. 
Deduzimos por meio destas afirmações que um grupo descendente (anfíbios, aves ou humanos) evoluiu de parte de um grupo ancestral (peixes ósseos, répteis e macacos, respectivamente) em que o descendente não pertence ao mesmo grupo ancestral.
 Este automaticamente torna o grupo ancestral parafilético, e, de fato, peixes ósseos, répteis e macacos, como tradicionalmente reconhecidos, formam grupos parafiléticos. 
Como são reconhecidos os grupos parafiléticos? 
Tais grupos compartilham de características que não são compartilhadas pelo grupo descendente?
Grupos parafiléticos são usualmente definidos de forma negativa. 
Tais grupos são distintos somente por características ausentes em um determinado grupo descendente porque quaisquer características que compartilhem com seu ancestral comum estão também presentes nos descendentes excluídos (a menos que secundariamente perdidas). 
Por exemplo, macacos são os primatas "superiores" que não são humanos. 
Da mesma forma, peixes são vertebrados que não apresentam os caracteres distintivos dos tetrápodes (anfíbios e amniotas). 
O que significa dizer então que os humanos evoluíram dos macacos? 
Para o taxonomista evolutivo, macacos e humanos têm diferentes zonas adaptativas ou grados de organização; dizer que os humanos evoluíram dos macacos é afirmar que organismos bípedes sem cauda e com grande capacidade cerebral evoluíram de organismos arborícolas caudados e com capacidade cerebral reduzida. 
Todavia, para o cladista, a afirmação de que os humanos evoluíram a partir dos macacos significa dizer essencialmente que os humanos evoluíram a partir de algo que eles não são, ou seja, uma afirmação trivial sem nenhum conteúdo informativo. 
Para o cladista, qualquer afirmação de que um determinado grupo monofilético descende de um grupo é o mesmo que dizer que tal grupo evoluiu de um ancestral não diretamente ligado a ele. 
Grupos ancestrais extintos são sempre parafiléticos, pois excluem um descendente que compartilha seu mais recente ancestral comum. 
Embora muitos desses grupos parafiléticos tenham sido reconhecidos por taxonomistas evolutivos, nenhum destes é reconhecido por cladistas.
Zoólogos constroem muitas vezes grupos parafiléticos porque estão interessados em um grupo monofilético terminal (tais como os seres humanos) e desejam indagar sobre a ancestralidade de tal grupo. 
De forma geral é conveniente agrupar organismos cujas características são consideradas igualmente distantes do grupo de interesse e ignorar suas características únicas. 
Desta forma, é digno de nota que os humanos jamais foram reunidos em grupos parafiléticos, embora muitos outros organismos tenham sido. 
Macacos, répteis, peixes e invertebrados são termos que tradicionalmente designam grupos parafiléticos reunidos pela combinação de vários "ramos laterais" encontrados quando o ancestral do ser humano é buscado voltando-se no tempo da árvore da vida. 
Tal taxonomia pode dar a impressão errônea de que toda evolução é uma marcha progressiva em direção à humanidade ou, em outros grupos, uma marcha progressiva em direção a qualquer espécie considerada "mais avançada" pelo Homem. 
Este tipo de pensamento é relíquia da visão pré-darwiniana em que há uma escala linear na natureza onde as criaturas "primitivas" encontram-se na base e os humanos próximos do ápice, logo abaixo dos anjos. 
Todavia, a teoria de Darwin sobre a descendência comum afirma que a evolução é um processo ramificado sem escala linear de aumento da perfeição em um único ramo. 
Quase todos os ramos contêm as suas próprias combinações de ancestral e caracteres derivados.
 
Na cladística esta perspectiva é enfatizada pelos táxons reconhecidos por seus caracteres exclusivos e não pelo agrupamento de organismos com base na ausência destes, os quais são encontrados em grupos relacionados.
Felizmente, há uma forma conveniente para expressar a descendência comum de grupos sem a construção de táxons parafiléticos. 
Isto pode ser obtido com o que chamamos de grupo irmão, relacionado ao táxon que ora estudamos. 
Dois grupos monofiléticos distintos são denominados grupos irmãos se ambos compartilham entre si o mesmo ancestral comum mais recente. 
O grupo irmão dos humanos parece ser aquele dos chimpanzés, sendo que os gorilas são o grupo irmão dos humanos e chimpanzés juntos. 
Os orangotangos são o grupo irmão do clado que inclui humanos, chimpanzés e gorilas; os gibões são o grupo irmão do clado que inclui orangotangos, gorilas, chimpanzés e humanos (ver Figura 10.7
Estado Atual da Taxonomia Animal
A taxonomia formal do reino animal que utilizamos atualmente foi estabelecida com a utilização dos princípios da sistemática evolutiva, sendo que a mesma tem sido revisada recentemente e em parte utilizando-se dos princípios da cladística. 
A introdução dos princípios da cladística tem por efeito a reposição de grupos parafiléticos por subgrupos monofiléticos enquanto o restante da taxonomia permanece inalterada. 
Em alguns casos em que os táxons formam grados reconhecidamente parafiléticos, chamaremos a atenção para este fato e iremos sugerir esquemas taxonômicos alternativos que abriguem somente táxons monofiléticoso.
Na discussão sobre padrões de descendência evitaremos afirmações que impliquem parafiletismo, tais como "mamíferos evoluíram de répteis" e iremos, em lugar disso, especificar o relacionamento com o grupo irmão apropriado. 
Mais ainda iremos evitar nos referir a grupos de organismos como sendo primitivos, derivados, especializados ou generalizados, porque todos os grupos animais possuem caracteres primitivos, derivados, especializados e generalizados; estes termos são mais bem empregados na descrição de características específicas e não de um grupo como um
todo.
Uma revisão taxonômica de acordo com os princípios da cladística pode causar confusão. 
Além da nova nomenclatura taxonômica, observamos nomes antigos utilizados erroneamente. 
Por exemplo, a nomenclatura cladística para "peixes ósseos" inclui anfíbios e amniotas (que abrange grupos de répteis, aves e mamíferos), além dos animais aquáticos com espinhos que normalmente denominamos "peixes". 
O uso cladístico de "répteis" inclui as aves bem como serpentes, lagartos, tartarugas e crocodilianos; todavia, exclui algumas formas fósseis, como sinápsida, tradicionalmente colocados entre os Reptilia (ver Capítulos 28 a 30). 
Os taxonomistas devem ser cautelosos e especificar, quando se utilizarem desses termos aparentemente familiares, se são táxons evolutivos tradicionais ou se estão sendo discutidos novos táxons cladísticos