Aula 2 - Intro aos Chordata e Vertebrata

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Agnatha e 
Gnatostomata 
Daniela Coelho 
danipcoelho@hotmail.com 
Universidade Federal da Bahia 
Instituto de Biologia 
Departamento de Zoologia 
Disciplina: Diversidade Zoológica III 
Conteúdo 
1. Como surgiram os peixes? 
 
2. Quem foram os primeiros Vertebrata? 
 
3. Quem são os Agnata? 
 
4. Quem são os Gnathostomata? 
Filogenia 
Pough et al., 2008 
Filogenia 
Pough et al., 2008 
Cenário Evolutivo 
- Mares cobrindo boa parte da Terra; 
- Grandes massas flutuantes de continente (2,5 bi); 
- Cambriano Superior (540 ma): deriva continental! 
- Mares rasos / Mudanças climáticas; 
- Radiação de 
invertebrados; 
- Surgimento dos 
primeiros 
Cordados!!! 
Pough et al., 2008 
Caracteres compartilhados pelos 
Chordata 
1. Notocorda; 
2. Tubo nervoso dorsal oco; 
3. Fendas faríngeas; 
4. Cauda muscular pós anal 
segmentada; 
5. Endóstilo (função alimentar – 
homóloga à tireoide dos 
vertebrados); 
 Kardong, 2010 
1 
2 
3 
4 
5 
Cordados não-vertebrados 
Tunicata e Cephalocordata 
Pough et al., 2008 
Pequenos animais marinhos, filtradores; 
Anfioxo 
Ascídias 
Cordados não-vertebrados 
- 22 spp. viventes, pequenos e superficialmente 
semelhantes a peixes (locomoção); larva livre natante e 
adultos escavadores sedentários; 
Cephalocordata (Anfioxo) 
Pough et al., 2008 
Branchiostoma lanceolatum 
Cordados não-vertebrados 
Semelhanças com os Vertebrata: presença de miômeros (“V”); 
sistema circulatório com aorta dorsal e coração ventral; células 
especializadas para excreção. 
Cephalocordata (Anfioxo) 
Pough et al., 2008 
Cordados não-vertebrados 
Pough et al., 2008 
Corte transversal de um Anfioxo 
Miômeros em 
forma de “V” 
Origem dos Vertebrata 
Miômeros em 
forma de “V” 
Pough et al., 2008 
Vertebrados 
Passo 1: pré vertebrado 
(alimentava-se de material em suspensão) 
Passo 2: Agnatha 
(boca muscular – peixe sem maxila) 
Passo 3: Gnathostomata 
(aquisição das maxilas) 
Kardong, 2010 
Vertebrados 
Inovações: 
Kardong, 2010 
1. Crânio (Craniata): surgimento de pares de olhos, 
narina, outros órgãos sensoriais na cabeça; 
 
2. Coluna vertebral: blocos de ossos ou cartilagens 
intervaladas por discos intervertebrais  substituem 
a notocorda após o período embrionário; 
 
Vertebrados 
Agnatha: 
1. Bomba faríngea muscular (boca derivada dos arcos 
branquiais). 
Kardong, 2010 
Feiticeiras e Lampreias 
(1ª radiação) 
 
 
“Ciclostomata” 
Agnatha 
Myxinoidea  feiticeiras 
Kardong, 2010 
1. Não possuem qualquer elemento vertebral. 
2. CRANIATA. 
Duas placas córneas 
multicuspidadas na boca 
c/ estrutura protrátil. 
Presença de crânio = proteger o encefalo. 
• 45 spp. de fundo do mar (Eptatreus e Myxine) / carniceiros / pobre 
registro fóssil / grupo-irmão dos demais craniados. 
Agnatha 
Grandes glândulas 
mucosas, enorme 
quantidade muco 
= defesa! 
Agnatha 
“Comportamento de nó” 
Apoio para arrancar pedaços da presa e retirar o muco do corpo. 
Agnatha 
Qual a principal novidade evolutiva que surge 
após as feiticeiras? 
Presença de vértebras 
Primeiras vértebras = peixes primitivos 
= circundavam a notocorda. 
vértebra 
notocorda 
Agnatha 
• funil bucal; anticoagulante 
Agnatha 
Petromyzontidae lampreias 
 40 spp. (Petromyzon e Lampreta); 
ARCUÁLIA; adultos parasitas; língua 
áspera, gl. bucais (anticoaculante); 
nadadeiras medianas; anádromas 
(jovens marinhos – adultos 
dulciaquícolas); larva amocete – 7 anos 
(comedor de suspensão); 
• Maioria parasita 
3-7 anos; filtradores 
2 em lampréias 
Canais semicirculares 
Órgão sensorial: 
determinar posição animal 
por meio do 
monitoramento do 
deslocamento da endolinfa 
durante o movimento. 
Agnatha 
REGISTRO FÓSSIL 
Ostracodermes 
• Armadura dérmica ou carapaça; 
• Usualmente menos de 20 cm; 
(gr. trachon= concha + derma= pele) 
Entre os primeiros fósseis de vertebrados 
Cambriano 
REGISTRO FÓSSIL 
Ostracodermes 
• Mais derivados que os Agnatha viventes; 
• Ossos dérmicos; 
• Encéfalo e trato olfatório mais 
desenvolvido; 
(gr. trachon= concha + derma= pele) 
Microfósseis comuns em 
depósitos do Cambriano. 
Presença de dentina e 
esmalte na formação 
dentária. 
Conodontes “ostracodermes” 
• Fóssil antigo mais completo; 
• Corpo totalmente revestido por carapaça; 
• Múltiplas aberturas branquiais; 
• Carapaça óssea verdadeira e bomba 
muscular alimentar (melhor alimentação); 
Sacabambaspis janvieri (470 m.a. da Bolívia) 
sem nadadeiras medianas 
flexível 
Arandaspida † 
 
“ostracodermes” 
Olhos e boca 
anteriores 
Heterostraci† 
 
“ostracodermes” 
Drepanaspis (400 m.a.; 35 cm) 
• 300 spp.; 10 cm - 2 m; 
• Provavelmente, bentônico; 
• Uma única abertura branquial exterior (de cada lado); 
• Nadadeira caudal hipocerca; 
• Sem outras nadadeiras: algumas com espinhos; 
 
Pteraspis (Siluriano superior 400 m.a.) 
Pterolepis 
Anaspida (an= sem; sem escudo) 
• 15 cm; 
• Par anterior de nadadeiras; 
• Anal - com espinho; 
• Pequenas placas no corpo todo; 
• Aberturas branquiais - lampreias 
Anaspida† 
 
“ostracodermes” 
300 spp. 
Osteostraci† 
 
Grupo irmão dos Ganathostomata 
“ostracodermes” 
• Escudo cefálico único; 
 
• Osso com lacunas: armadura 
ainda pesada; 
 
• Boca ventral: bentônicos; 
 
• Água doce; 
Hemicyclaspis (400 m.a.) 
heterocerca 
 projeções laterais com musculatura 
Osteostraci† 
 
“ostracodermes” 
Vertebrados 
Passo 1: pré vertebrado 
(alimentava-se de material em suspensão) 
Passo 2: Agnatha 
(boca muscular – peixe sem maxila) 
Passo 3: Gnathostomata 
(aquisição das maxilas) 
Kardong, 2010 
Uma das mudanças mais significativas na evolução dos 
primeiros vertebrados: Surgimento das maxilas! 
Permitiu:: 
• Grande irradiação adaptativa - modo alimentar; 
• Maior ambiente a ser explorado; 
• Grande diversidade de forma e hábitos; 
Gnathostomata 
 
“Salto” no nível 
de atividade e 
complexidade! 
Maisey, 1996 
Origem dos Gnathostomata 
Siluriano 420 m.a.- escamas de tubarões 
Quem são os Gnathostomata? 
gnathos = maxila / stoma = boca 
Classe “Pisces” 
O padrão básico dos 
Gnatostomados 
Maxilas (dentes) 
Pough et al., 2008 
Placodermi (+ primitivos) 
não tinham dentes. 
O padrão básico dos 
Gnatostomados 
2 conjuntos de apêndices ou nadadeiras pares 
(peitorais e pélvicas) 
Pough et al., 2008 
Melhoria nos sistemas respiratório, circulatório e sensorial. 
Origem do 
arco mandibular e 
arco hióideo 
Arco mandibular = maxila inferior + maxila superior; 
morder, dilacerar. 
Arco hióideo = hiomandibular + ceratohióideo; 
sustentar maxilas e brânquias (ao menos inicialmente). 
arco mandibular 
ceratohióide 
hiomandibular 
Origem dos arcos mandibular e hioideo 
Kardong , 2010 
Teoria 
Serial 
Teoria 
Composta 
Hipótese serial = “um arco, uma mandíbula” 
Notocorda 
Boca 
Crânio 
Capsula 
ótica 
cartilagem 
mandibular 
Capsula 
nasal 
A. Condição hipotética sem maxilas 
B. Arco mandibular funciona como 
maxilas 
cartilagem 
palato-quadrado 
cartilagem 
palato-quadrado 
C. Maxilas associadas ao crânio 
cartilagem 
mandibular 
• Inicialmente: função ventilação 
brânquias (maior controle da 
abertura da boca; musculatura 
mais eficiente); 
 
• Dentes surgiram depois; 
Kardong , 2010 
Será que foi tão simples? 
Hipótese serial 
Kardong , 2010Hipótese composta 
• 10 arcos branquiais nos 
ancestrais 
• Uma série de perdas e 
fusões = maxilas 
 
Kardong , 2010 
• 10 arcos branquiais nos 
ancestrais 
• Uma série de perdas e 
fusões = maxilas 
 
A favor: Embriologia fornecendo a 
maioria das evidências, mas não é 
suficiente! 
 
Atualmente: estudos moleculares 
com marcadores, mas...resultados 
contraditórios e duvidosos! 
 Kardong , 2010 
Hipótese composta 
Quais as vantagens de uma 
boca mordedora? 
 Mudança na dieta  grande irradiação 
adaptativa; 
 Exploração vários tipos de ambientes; 
 Grande diversidade de formas e hábitos; 
 Estilo de vida mais ativo; 
Pough et al., 2008; Kardong , 2010 
 Mudança na dieta  grande irradiação 
adaptativa; 
 Exploração vários tipos de ambientes; 
 Grande diversidade de formas e hábitos; 
 Estilo de vida mais ativo; 
Pough et al., 2008; Kardong , 2010 
“Salto” nível de atividade e complexidade! 
Devoniano (400~ma) 
Idade dos Peixes 
Maisey, 1996 
Algumas outras novidades 
dos Gnatostomatos 
1. Apêndices pares e cinturas; 
2. 3 canais semicirculares; 
3. Linha latero-sensorial com canais. 
1. Apêndices pares e cinturas 
X 
antes 
depois 
X 
Para que serve uma nadadeira? 
Locomoção / Estabilidade 
Nadadeiras ímpares (dorsal e 
anal): controlam a tendência de 
girar o corpo ou balançar para 
os lados. 
 
Para que serve uma nadadeira? 
Nadadeiras pares (peitoral e 
pélvica): controlar elevação e 
abaixamento da cabeça e atuar 
como freios; fornecer impulso 
(raias). 
Locomoção / Estabilidade 
Outras funções das nadadeiras 
Inoculação de veneno 
 
Defesa  espinhos 
 
Corte 
 
Intimidação de predadores 
Algumas outras novidades 
 
dos Gnatostomatos 
1. Apêndices pares e cinturas 
2. 3 canais semicirculares 
3. Linha latero-sensorial com canais 
2 em lampréias 3 em gnatostomados 
1 em feiticeiras ou peixe-bruxa Canais semicirculares: 
determinar posição animal 
por meio do monitoramento do 
deslocamento da endolinfa 
durante o movimento; 
Algumas outras novidades 
 
dos Gnatostomatos 
1. Apêndices pares e cinturas 
2. 3 canais semicirculares 
3. Linha latero-sensorial com canais 
3. Linha latero-sensorial com canais 
“linha lateral: mecanorreceptor. 
Neuromastos: alterações de pressão. 
Assim ... 
Além das maxilas: melhorias nas habilidades locomotoras e 
predatórias e nos sistemas circulatório e sensorial; 
Locomotor: septo horizontal; especialização nadadeiras pares; 
surgimento das cinturas ; 
Sensorial: linha lateral com canais; terceiro canal semicircular; 
maxilas 
nadadeiras pares septo horizontal 
3o canal semicircular 
(horizontal) 
Anatomia mole: 
bainha de mielina 
Como vimos, o aparecimento de… 
 
1) Maxilas – possibilidade de capturar presas 
maiores; 
 
2) Nadadeiras pares – nadar mais eficientemente; 
 
3) 3 canais ouvido – melhor orientação na coluna 
d’água. 
 
Permitiu: nova e rápida irradiação dos 
 vertebrados no Devoniano! 
Devoniano ~ 400 m.a. 
“Idade dos peixes” 
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Gnathostomata 
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A partir do Devoniano aparecem: 
† Placodermi 
Chondrichthyes 
† Acanthodii 
Osteichthyes 
 4 grupos