ESTRUTURA DA MEMBRANA

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ESTRUTURA DA MEMBRANA
Todas as moléculas lipídicas da membrana plasmática são anfifílicas; possuem uma extremidade hidrofílica (amante da agua) e uma hidrofóbica. Os lipídeos mais abundantes das membranas são os fosfolipídeos. Eles possuem um grupamento polar e duas caudas de hidrocarbonos hidrofóbicas.. Uma cauda possui uma ou mais ligações duplas em cis (isto é, ela é insaturada) e a outra não (ela é saturada). 
Os fosfolipídeos formam bicamadas espontaneamente. As moléculas hidrofílicas dissolvem-se facilmente em água porque contêm grupos polares carregados ou não-carregados que podem formar interações eletrostáticas favoráveis ou ligações de hidrogênio com as moléculas de água. Assim, as moléculas lipídicas agregam-se espontaneamente mergulhando suas caudas hidrofóbicas de hidrocarbonos no interior e expondo suas cabeças hidrofílicas na água. Dependendo de sua forma, elas podem fazer isso de duas maneiras: podem formar micelas esfréricas com as caudas para dentro ou formar folhas de camadas duplas, ou bicamada, com as caudas hidrofóbicas para o interior entre as cabeças hidrofílicas.
Lipossomos: bicamada na forma de vesículas esféricas.
A fluidez de uma bicamada lipídica depende de sua composição e temperatura.
A maioria das células armazenam excesso de lipídeos como gotas lipídicas, de onde pode ser obtida a matéria-prima para a síntese de membranas ou uma fonte de alimento.
A assimetria lipídica é funcionalmente importante, especialmente na conversão de sinais extracelulares em sinais intracelulares (Figura 10-17). Muitas proteínas citosólicas se ligam a grupos de cabeças lipídicas específicos, encontrados na monocamada do citosol da bicamada lipídica.
Glicolipídeos: moléculas lipídicas que contêm açúcar. Na membrana plasmática das células epiteliais, os glicolipídeos estão confinados na superfície apical exposta, onde podem auxiliar a proteger a membrana contra as severas condições ali encontradas (pH baixo e altas concentrações de enzimas degradantes). Glicolipídeos carregados, como os gangliosídeos, podem ser importantes devido aos seus efeitos elétricos. Sua presença altera o campo elétrico através da membrana e a concentração de íons, principalmente Ca2+, na superfície da membrana. Alguns glicolipídeos proporcionam a entrada de certas toxinas bacterianas. 
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
As proteínas de membrana podem se associar à bicamada lipídica de várias maneiras. Muitas se estendem por toda a camada lipídica, com parte de sua massa nos dois lados (Figura 10-19, exemplos 1, 2 e 3). Essas proteínas transmembranas são anfifílicas. Suas regiões hidrofóbicas passam pela membrana e interagem com as caudas hidrofóbicas das moléculas lipídicas no interior da bicamada, onde são mantidas fora da água. Suas regiões hidrofílicas estão expostas à água nos dois lados da membrana.
Outras proteínas de membrana estão associadas à monocamada citosólica da bicamada lipídica, tanto por uma hélice alfa anfifílica exposta na superfície da proteína (ex 4) quanto por uma ou mais cadeias lipídicas covalentemente ligadas (ex 5). Outras são inteiramente expostas na superfície celular externa, ligadas à bicamada lipídica somente por uma ligação covalente (ex 6).
Algumas proteínas de membrana não se estendem para a porção hidrofóbica da bicamada lipídica; ao invés disso, elas ficam ligadas a uma das superfícies por interações não-covalentes com outras proteínas de membrana (exs 7 e 8). Podem ser liberadas da membrana por exposição a forças iônicas muito altas ou muito baixas ou a pH extremo, que interferem com as interações proteína-proteína, mas deixam a bicamada lipídica intacta. 
Uma maneira alternativa para as ligações peptídicas na bicamada lipídica satisfazerem suas necessidades de ligações de hidrogênio é formar múltiplas fitas transmembrana de cadeia polipeptídica que podem ser organizadas em folhas B torcidas em forma de um barril fechado (ex. Proteínas porinas). Algumas destas são proteínas formadoras de poros, as quais criam canais cheios de água permitindo que pequenas moléculas hidrofílicas selecionadas atravessem a bicamada lipídica da membrana externa bacteriana.
A CADEIA POLIPEPTÍDICA CRUZA A BICAMADA LIPÍDICA EM UMA CONFORMAÇÃO DE HÉLICE ALFA NA MAIORIA DAS PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA
Todas as ligações peptídicas da bicamada são dirigidas para a formação de ligações de hidrogênio, pois as ligações peptídicas são polares e não há água. As ligações de hidrogênio entre as ligações peptídicas são maximizadas se a cadeia polipeptídica formar uma hélice alfa irregular na região que cruza q bicamada, e esta é a forma como a maioria dos segmentos de cadeias polipeptídicas que cruzam a membrana atravessam a bicamada (Fig. 10-21).
Figura 10-22 tem no slide do Barchuk. Rever.
MUITAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA SÃO GLICOSILADAS
Comos nos glicolipídeos, os resíduos de açucar são adicionados no lúmen do Er e no aparelho de Golgi. 
Os carboidratos revestem a superfície de todas as células eucarióticas. Ocorrem como cadeias de oligossacarídeos covalentemente ligadas às proteínas de membrana (glicoproteínas) e aos lipídeos (glicolipídeos). Elas também ocorrem como as cadeias de polissacarídeos das moléculas de proteoglicanos integrais da membrana.
Os termos glicocálice ou revestimento celular são usados para descrever uma zona da superfície celular rica em carboidratos. A camada de carboidratos é formada por cadeias laterais ricas em oligossacarídeos
 A diversidade e a posição dos oligossacarídeos expostos na superfície celular os tornam adequados para atuar no processo de reconhecimento celular. 
AS PROTEÍNAS DE MEMBRANA PODEM SER SOLUBILIZADAS E PURIFICADAS EM DETERGENTES
Somente os agentes que rompem as associações hidrofóbicas e destroem a bicamada lipídica podem solubilizar as proteínas transmembrana. Os detergentes são moléculas anfifílicas de estrutura variável; são mais solúveis em água do que os lipídeos.
Em baixas concentrações, os detergentes são monoméricos em solução; acima de um limiar, chamado de concentração micelar crítica (CMC), eles se agregam formando micelas. As moléculas de detergente difundem-se rapidamente para dentro e para fora das micelas.
Quando misturadas às membranas, as extremidades hidrofóbicas dos detergentes se ligam às regiões hidrofóbicas das proteínas das membranas, onde deslocam as moléculas lipídicas como um colar de moléculas de detergente. Como a outra extremidade da molécula de detergente é polar, esta ligação tende a colocar as proteínas de membrana em solução como complexos proteína-detergentes. Figura 30-10. (O detergente rompe a bicamada lipídica e solubiliza as proteínas como complexos detergente-lipídeo-proteína. Os fosfolipídeos da membrana também são solubilizadas pelo detergente.
Figura 10-31. Uso de detergentes suaves para solubilizar, purificar e reconstruir sistemas de proteínas de membranas funcionais. 
MUITAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA DIFUNDEM-SE NO PLANO DA MEMBRANA
Como a maioria dos lipídeos de membrana, as proteínas de membrana não saltam (flip-flop) através da bicamada lipídica, mas giram sobre um eixo perpendicular ao plano da bicamada (difusão rotacional) ou movem-se lateralmente para dentro da célula (difusão lateral). 
Figua 10-35. Experimentos demonstram a mistura de proteínas da membrana plasmática em células híbridas de camundongo-humanas. As proteínas de camungo e hunanas estão inicialmente confinadas às suas próprias metades da membrana plasmática do heterocárion recém-formado, mas misturam-se com o tempo. Os dois anticorpos usados para visualizar as proteínas podem ser distinguidos em microscópio, pois a fluoresceína emite fluorescência verde e a rodamina, vermelha. 
Fig. 10-37. Como as moléculas de membrana podem estar restritas a um determinado domínio de membrana.