Fotossíntese: Conversão de Energia Luminosa em Energia Química

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FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é um processo de conversão de energia luminosa em energia química. Os seres fotoautotróficos utilizam a energia luminosa para produzir compostos orgânicos, como a glicose, usando como fonte de carbono o dióxido de carbono e como fonte de hidrogênio a água. A fotossíntese pode ser expressa globalmente pela seguinte equação:
6CO2 +12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
A produção de oxigênio pelos organismos fotossintéticos é extremamente importante como fonte de oxigênio atmosférico utilizado pela maioria dos organismos – incluindo os fotossintéticos – para completarem as suas cadeias respiratórias e obterem daí energia. 
A principal estrutura responsável por este processo é o cloroplasto, uma organela citoplasmática encontrada apenas nas células vegetais. Em seu interior encontra-se uma região fluida denominada estroma, onde se localiza o DNA circular e ribossomos. Além do estroma, também são encontradas em seu interior, estruturas conhecidas como granum, que são agrupamentos de tilacoides, nesses encontra-se a clorofila, que se trata do principal pigmento fotossintetizante.
A fotossíntese pode ser dividida em duas fases: A fase fotoquímica (fase clara) e a fase enzimática (fase escura).
FASE FOTOQUÍMICA (clara)
Nesta etapa, as moléculas de clorofila, iluminadas, perdem elétrons, pois estes absorvem a energia luminosa do sol. O destino dos elétrons perdidos e a ocupação dos “vazios” nas moléculas de clorofila obedecem a dois mecanismos:
- Fotofosforilação cíclica: No chamado fotossistema I, predomina a clorofila A. Esta, ao ser iluminada, perde um par de elétrons excitados (ricos em energia). O par de elétrons é recolhido por um aceptor, passando depois por uma cadeia de citocromos. Durante a passagem por essa cadeia, os elétrons perdem energia, que é usada para formar duas moléculas de ATP. Após a passagem pelos citocromos, o par de elétrons retorna a clorofila, ocupando o “vazio” que havia sido deixado.
- Fotofosforilação acíclica: este processo utiliza o fotossistema I, com predomínio da clorofila A, e o fotossistema II, com predomínio da clorofila B.
A clorofila A, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um receptor, a ferredoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila B, iluminada, perde um par de elétrons que, após percorrer uma outra cadeia de citocromos e produzir duas moléculas de ATP, ocupa o “vazio” deixado na molécula da clorofila A.
Dos produtos da fotólise da água, os elétrons irão ocupar o “vazio” na molécula da clorofila B, os prótons H+ são recolhidos pela ferredoxina, que irá reduzir o NADP a NADPH2, enquanto o oxigênio molecular é liberado.
O ATP e NADPH2 produzidos nessa primeira etapa serão utilizados na segunda etapa da fotossíntese.
* Para entender melhor a fotólise da água: 
Nesta imagem é possível observar os fotossistemas I e II. Os elétrons chegam ao fotossistema II pela quebra da água e são energizados pela luz, quando eles atingem o centro do fotossistema, ou seja, quando chegam ao pigmento clorofila, os elétrons são transferidos para o fotossistema I por uma cadeia de citocromos, enquanto eles estão sendo transferidos prótons H+, providos da molécula de água, são mandados para o interior dos tilacoides, enquanto o O2 da molécula de água é liberado para a atmosfera. Estando localizados no interior dos tilacoides, os prótons H+, agora precisam retornar ao estroma, para isso eles passam por uma enzima chamada ATP sintaxe, que sintetiza os ATPs.
Durante a transferência de elétrons, ricos em energia, do fotossistema II para o fotossistema I eles vão perdendo energia, pois a mesma é utilizada para “bombear” os prótons H+ para o interior dos tilacoides.
Quando os elétrons chegam no fotossistema II, eles são energizados novamente, porém, desta vez, eles são utilizados para a fabricação de NADPH, que vai utilizar os elétrons ricos em energia e os H+ (do interior do tilacoide) para transformar NADP em NADPH.
FASE ENZIMÁTICA (escura)
A segunda fase da fotossíntese corresponde o ciclo de Calvin-Benson, onde os átomos de carbono do dióxido de carbono (CO2) são fixados, ou seja, incorporados nas moléculas orgânicas, e então utilizados para a formação da glicose. Este processo é abastecido e dependente do ATP e NADPH obtidos na primeira fase. Ao contrário das reações da fase fotoquímica, que ocorrem na membrana tilacóide, as reações do ciclo de Calvin acontecem no estroma.
As reações do ciclo de Clavin podem ser divididas em três etapas principais: fixação do carbono, redução e regeneração da molécula inicial.
- Fixação do carbono: na primeira etapa do ciclo, uma enzima apelidada de rubisco (RuBP carboxilase-oxigenase) catalisa a ligação do CO2 a um açúcar com cinco carbonos chamado ribulose bifosfato (RuBP). Entretanto, a molécula de seis carbonos resultante é instável e rapidamente se divide em duas moléculas de um composto com três carbonos chamado 3-fosfoglicerato (3-PGA). Assim, para cada CO2 que entra no ciclo, duas moléculas de 3-PGA são produzidas.
- Redução: nessa etapa, o ATP e o NADPH obtidos na fase fotoquímica, convertem 3-PGA, produzida no estágio de fixação, em açúcar com três carbonos. Esse processo ocorrer em duas etapas principais:
* Primeiro, cada molécula de 3-PGA recebe um grupo fosfato do ATP, tornando-se uma molécula duplamente fosforilada chamada 1,3-bifosfoglicerato, e deixando um ADP como subproduto.
* Segundo, as moléculas de 1,3-bifosfoglicerato são reduzidas, ou seja, cada molécula recebe dois elétrons do NADPH e perde um de seus grupos fosfato, tornando-se um açúcar de três carbonos, chamado gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Esta etapa produz NADP+ e fosfato como subprodutos. É importante lembrar que o ciclo de Calvin regenera ADP e NADP+ que serão utilizados novamente na etapa fotoquímica.
- Regeneração: algumas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (G3P) irão formar glicose, enquanto outras devem ser recicladas para regenerar o receptor 1,5-ribulose-bisfosfato (RuBP). Essa regeneração requer gasto de ATP.
Para que o gliceraldeído-3-fosfato (G3P) saia do ciclo e vá para a síntese de glicose, três novas moléculas de CO2 devem entrar no ciclo, fornecendo três novos átomos de carbono fixo. Quando as três moléculas de CO2 entram no ciclo, são produzidas seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Uma delas sai do ciclo e é usada para produzir glicose, enquanto as outras cinco são recicladas para regenerar as três moléculas do receptor 1,5-ribulose-bisfosfato (RuBP).
FATORES QUE INFLUÊNCIAM A FOTOSSÍNTESE
Quando se avalia a taxa de fotossíntese de uma planta, sabe-se que ela varia conforme alguns parâmetros. Esses fatores limitantes da fotossíntese, podem ser internos e externos.
- Fatores internos – dizem respeito à estrutura da planta: 
* Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes: como a clorofila é a responsável pela captação de energia luminosa, a sua falta restringe a intensidade da fotossíntese.
* Disponibilidade de enzimas e cofatores: todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas ou de cofatores transportadores de elétrons, que devem existir em quantidade suficiente.
* Os cloroplastos: são as organelas onde ocorrem as reações da fotossíntese. Quanto maior o número de cloroplastos, maior a eficiência do processo.
- Fatores externos – dizem respeito às condições do ambiente: 
* Concentração de CO2 no ar: sob condições ideais de temperatura e luminosidade, a taxa de fotossíntese aumenta gradativamente em função do aumento da disponibilidade de CO2 na atmosfera, até atingir um limite. Quando todo o sistema enzimático responsável pela captação de CO2 estiver saturado, isto é, chegar ao seu limite de atuação, novos aumentos na concentração de CO2 não serão acompanhados pela elevação da eficiência fotossintética.
* Temperatura: na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e estas têm sua atividade influenciada pela temperatura. Em temperaturas elevadas, começa a ocorrer desnaturação enzimática e perda de atividade. Existe, portanto, umatemperatura ótima para o processo fotossintético, que varia de vegetal para vegetal.
* Intensidade luminosa: uma planta no escuro não realiza fotossíntese. Aumentando a intensidade luminosa, a intensidade da fotossíntese aumenta até certo ponto. A intensidade luminosa deixa de ser o fator limitante quando a planta não tem como captar quantidade maior de luz. É o chamado ponto de saturação luminosa. Esse ponto de saturação luminosa é obtido quando todos os pigmentos de clorofila já estiverem excitados, de forma que a quantidade adicional de luz não seja possível de ser captada.
* Comprimento de onda: a energia solar é composta por diferentes comprimentos de onda, e estes variam de 200 a 4000 nm. A energia radiante disponível para a fotossíntese encontra-se nas radiações de comprimento de onda entre 400 e 700 nm. Portanto, nota-se uma excelente atividade fotossintética nas faixas do azul/violeta e do vermelho, e pouca atividade na faixa do verde.
PONTO DE COMPENSAÇÃO FÓTICO
As células vegetais, assim como a enorme maioria das células vivas, realizam a respiração aeróbia, processo que absorve O2 e elimina CO2. A intensidade desse processo não é influenciada pela luz, e a célula o realiza tanto no claro como no escuro.
Já a intensidade da fotossíntese é influenciada pela luz. Com respeito as trocas gasosas, a fotossíntese tem papel inverso ao da respiração, pois absorve CO2 e elimina O2.
Desta forma, o Ponto de Compensação Fótico corresponde a intensidade luminosa onde a taxa respiratória tem a mesma intensidade da taxa fotossintética, ou seja, todo o oxigênio liberado na fotossíntese é consumido na respiração e todo gás carbônico liberado na respiração é consumido na fotossíntese. Nesse ponto, o saldo energético da planta é igual a zero.
PLANTAS: C3, C4 E CAM
Ao longo da evolução dos vegetais terrestres, surgiram 3 comportamentos diferentes que os mesmos apresentam em relação ao modo de fixação de carbono e à perda de água, um recurso importantíssimo. Esses três tipos de vegetais são chamados de C3, C4 e CAM.
- Plantas C3: recebem esse nome por conta do ácido 3-fosfoglicérico formado após a fixação das moléculas de CO2. São os vegetais que compreendem a maioria das espécies terrestres, ocorrendo principalmente em regiões tropicais úmidas. 
As taxas de fotossíntese das plantas C3 são elevadas a todo momento, tendo em vista que a planta atinge as taxas máximas de fotossíntese em intensidades de radiação solar relativamente baixas. É por isso que são consideradas espécies esbanjadoras de água. Ainda assim, é um grupo vegetal altamente produtivo.
- Plantas C4: devido à alta afinidade com o CO2, as plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3, elas podem sobreviver em ambientes áridos. Isso se dá porque as plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Ou seja, elas são mais econômicas quanto ao uso da água, elas perdem menos água que as C3 durante a fixação.
As plantas C4 são também conhecidas como “plantas de sol” por ocorrerem em áreas muitas vezes sem sombra nenhuma.
- Plantas CAM: essas são ainda mais econômicas quanto ao uso de água do que as plantas C4. Elas ocorrem em áreas desérticas ou intensivamente secas. A abertura dos estômatos (estruturas que controlam a entrada e saída de gases nas plantas) durante a noite, evitam a grande perda de água, ao mesmo tempo em que o CO2 é fixado, por meio do ácido málico. Durante o dia, os estômatos se fecham (não há grande perda de água) e o CO2 já fixado é então utilizado na realização da fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar. Também são conhecidas como “plantas de sol”, assim como as C4.
CURIOSIDADES
- Plantas carnívoras fazem fotossíntese?
Primeiramente, é preciso ter em mente a diferença entre os seres autótrofos e os seres heterótrofos. Os seres autótrofos são aqueles capazes de produzir o seu próprio alimento, no caso das plantas a realização de fotossíntese. Já os seres heterótrofos são aqueles incapazes de produzir o seu próprio alimento, e por conta disso necessitam de ingerir outro organismo como alimento. 
No caso específico das plantas carnívoras, elas fazem sim fotossíntese para produzir o seu próprio alimento, porém, elas também consomem outros organismos, principalmente insetos.
Mas se elas já realizam fotossíntese, produzindo o seu próprio alimento, qual a necessidade de ingerir outros animais? Então, essas plantas abitam solos pantanosos, que são caracterizados por serem ácidos, por ser um local com pouca luminosidade, com solo pobre em nutrientes e sais minerais, fatores que acarretam na baixa taxa de fotossíntese e, consequentemente, essas plantas necessitam ingerir outros animais para se nutrirem.
Se uma planta carnívora for posta em um solo rico em nutrientes, será possível observar que ela praticamente parará de capturar insetos. E mesmo que em solo pobre de nutrientes, sendo inibida a ingestão de insetos, será observado que essa planta desenvolverá, ainda que de forma mais lenta, já que a taxa de fotossíntese nessas plantas é baixa.
Então pode-se dizer que as plantas carnívoras são autótrofas e heterótrofas, podendo dizer que elas são heterótrofas facultativas, ou ainda, mixotróficos.
- Folhas
A epiderme superior das folhas das plantas, em geral, é coberta por uma camada cerosa, o que evita a perda de água para o ambiente, porém, também evita a absorção de CO2. Portanto, o gás carbônico é absorvido pela epiderme inferior das folhas, onde não existe essa camada cerosa. 
A epiderme inferior apresenta uma estrutura que contém estômatos, que proporcionam aberturas para a entrada de CO2, porém, essas mesmas aberturas ocasionam a perda de água. Por esse motivo é controlado o momento de abertura e de fechamento desses estômatos, a fim de evitar a perda de água para o ambiente.
REFERÊNCIAS
Apostila Descomplica de Biologia, Professor Rubens Oda Alexandre Bandeira.
Moreira, C. (2013), Revista de Ciência Elementar
Apostila Fotossíntese. Disponível em: < http://www.eja.educacao.org.br/bibliotecadigital/cienciasnatureza2/apoio/Apoio%20ao%20Aluno/Temas%20de%20Estudo%20-%20EM/Biologia/Tema%2020_Fotossíntese.pdf> 
Pes, Luciano Zucuni Fisiologia vegetal / Luciano Zucuni Pes, Marlon Hilgert Arenhardt. - Santa Maria, RS: Universidade Federal de Santa Maria, Colégio Politécnico, Rede e-Tec Brasil, 2015.
Apostila Biologia Total Cloroplastos e Fotossíntese, Professor Paulo Jubilut.
Artigo: O Ciclo de Calvin. Disponivel em: https://pt.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-calvin-cycle-reactions/a/calvin-cycle
Azul: Ana Luísa Resende
Verde: Thayná Rodrigues
Rosa Escuro: Gabriela Mattos
Rosa Claro: Adrícia Oliveira
Vermelho: Vitória Machado
Amarelo: Thainá Favoreto
Cinza: Ísis Rezende
Marron: Amanda Amaral
Preto: Gabriela Klippel