Introducao a Fisiologia Vegetal (1)

Prévia do material em texto

Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 1 
FOTOSSÍNTESE 
Para a manutenção da vida, um constante fornecimento de energia é requerida. Uma diferença fundamental 
entre plantas e animais é a forma como é obtida a energia para a manutenção da vida. Os animais obtêm, nos 
alimentos, os compostos orgânicos, enquanto a energia química é obtida através da respiração. Plantas 
verdes absorvem energia em forma de luz a partir do sol, convertendo-a em energia química no processo 
chamado Fotossíntese. 
Assim dizemos que as plantas, de maneira geral, são autotróficas, ou seja se auto-alimentam, enquanto os 
animais são heterotróficos. 
A Fotossíntese está muito ligada a Respiração, ou seja pode-se dizer que a fotossíntese e a respiração são 
espelho uma da outra, e, de maneira geral, há um balanço entre estes dois processos na biosfera (= soma de 
organismos na Terra). 
CO2 + H2O + energia → (CH2O) + O2 Fotossíntese 
(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + energia Respiração 
Tanto a fotossíntese quanto a respiração geram energia química utilizável (na forma de ATP), cuja síntese é 
mediada por um gradiente de hidrogénio transmembrana. A respiração aeróbica envolve a oxidação de 
moléculas orgânicas em CO2 com redução do O2 em H2O e dissipação de energia em forma de calor. 
A fotossíntese envolve dois processos ligados: 
- A oxidação de H2O em O2 mediada pela luz e produção de ATP – fase Foto 
- A redução do CO2 em moléculas orgânicas, onde o ATP é utilizado – fase Síntese 
 
Oxidação e redução: Oxidação é a remoção ou perda de electrões ou átomos de hidrogénio (protões + 
electrão) ou adição de oxigénio. Redução é a adição ou ganho de electrões ou átomos de hidrogénio ou 
remoção de oxigénio. O agente redutor ao doar electrão se oxida, enquanto o agente oxidante ao receber 
electrões se reduz. 
Se a fotossíntese produz ATP, por quê as plantas precisam respirar? 
A razão é que o ATP proveniente da fotossíntese é produzido apenas em células verdes (fotossintetizadores) 
e apenas na presença da luz. Durante as horas de escuridão e em células não fotossintetizantes (como células 
de raiz), a energia é suprida pela respiração, usando como substrato os compostos de carbono produzidos 
pelas células verdes na parte síntese da fotossíntese. 
Outra razão porque as plantas respiram é que durante o processo respiratório (principalmente na glicólise e 
ciclo de Krebs) são produzidos muitos precursores essenciais para a biossíntese de outros compostos 
importantes, como aminoácidos e hormonas vegetais. 
O balanço entre fotossíntese e respiração geralmente não deve ocorrer em plantas em crescimento, devendo 
haver mais fotossíntese que respiração (R). Do contrário, não seria possível o crescimento. Assim, o ganho 
de ATP gerado pela fotossíntese deve ser maior que a perda de ATP. 
O total de energia ou CO2 fixado á chamado de fotossíntese bruta (FB). Em folhas de alfafa (Medicago 
sativa) a proporção entre FB e R é, em média, de 7:1 durante o dia, podendo alcançar até 9:1 ao meio-dia. 
Durante todo o ciclo da planta a proporção média é de 2,5:1. 
A diferença entre FB e R chamamos de fotossíntese líquida (FL). 
 
Então: FL = FB – R 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 2 
A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é caracterizada pelo 
seu comprimento e pela frequência, sendo que o comprimento de onda tem relação inversa com a energia. Já 
a luz como partícula é conhecida como fóton. Cada fóton contém um montante de energia conhecido como 
quantum (plural quanta). A energia (E) de um fóton depende do comprimento de onda de acordo a Lei de 
Plank; 
E = h.c/l ou E = hn 
Em que: 
h = constante de Plank; 
c = velocidade da luz; 
l = comprimento de onda. 
Como a frequência é dada por: n = c/l , Pode-se escrever também: E = hn 
É importante destacar que um fóton não pode ser subdividido nem um elétron pode ser parcialmente 
excitado. Em outras palavras, “um fóton pode excitar apenas um electrão” (Lei de Einstein- Stark). O nível 
que o electrão no estado vai atingir depende da energia do fóton, ou seja, depende do comprimento de onda. 
1.1. Fosforilação Oxidativa e Fotossíntese 
A Fosforilação Oxidativa e Fotossíntese são dois processos de captação de energia pelos organismos vivos – 
relacionados pelo ciclo de energia entre os organismos vivos e que apresentam semelhanças e diferenças. 
Fosforilação oxidativa (mitocôndrias) 
Usa energia produzida durante a oxidação dos carboidratos, lipídeos e aminoácidos para a síntese de ATP e 
redução do oxigénio em água. 
Formação de gradiente electroquímico que leva à síntese de ATP (energia para células) 
 
Fotofosforilação = fotossíntese (cloroplastos) Usa energia luminosa para a síntese de compostos orgânicos 
reduzidos (carboidratos) produzindo energia química, usa água e libera oxigénio. Formação de gradiente 
eletroquímico que leva à síntese de ATP (energia para síntese de carboidrato) 
 
 
A fotossíntese (que ocorre nos cloroplastos) tem duas fases: 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 3 
1 - A energia luminosa é transformada em energia química (NADPH e ATP) com o uso de água e liberação 
de oxigénio. 
2 - A energia química formada é utilizada para a síntese do carboidratos 
 
A equação total da fotossíntese descreve uma reacção de oxidação-redução onde a H2O doa electrões (como 
hidrogénio) para a redução do CO2 até o carboidratos (CH2O)n. 
 
1.2. Estrutura dos cloroplastos 
Organelo presente nas plantas e outros organismos fotossintetizadores. Possui clorofila, pigmento 
responsável pela sua cor verde. Delimitados por duas membranas lipoprotéicas: 
Membrana externa lisa, permeável a iões e pequenas moléculas. 
Membrana interna é composta por várias dobras (vesículas) formando os tilacoides, grana e as lamelas, 
envolvidos por uma porção aquosa, estroma. 
 
O que se encontra nas membranas tilacoides e no estroma dos cloroplastos? 
Estroma – fase aquosa com a maioria das enzimas das reacções de assimilação de carbono. 
Membranas tilacoides estão embebidos os complexos com pigmentos fotossintetizadores e transportadores 
de electrões que promovem as reacções luminosas (fotossistemas – FSI e FSII), transportadores de electrões 
que unem os fotossistemas e a e ATP sintase. 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 4 
1.3. Conceitos importantes para entender a fotossíntese 
Luz: É uma radiação electromagnética. Possui características tanto de uma onda como de uma partícula. 
Luz também é uma partícula chamada fóton. Cada fóton contém uma quantidade de energia que é chamada 
quantum. O quantum de um fóton depende da frequência da luz/comprimento de onda. 
 
 Onda e Frequência 
Uma onda é caracterizada por um comprimento de onda e uma frequência. 
 
 
Comprimento de onda (λ): é a distância entre cristas de onda sucessivas. 
Frequência (η): é o número de cristas de onda num determinado tempo. 
Pigmentos: São moléculas que possuem uma estrutura especial onde alguns átomos podem absorver a 
energia dos fotões. 
Na natureza existem diferentes tipos de pigmentos capazes de absorver energia luminosa em diferentes 
comprimentos de onda. 
 
A clorofila é o mais importante pigmento para absorção de luz para a fotossíntese nos vegetais. 
 
 
 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 5 
1.4. Estrutura da clorofila 
 
 
 
 Vegetais superiores tem dois tipos a e b (2:1); 
 Cadeia lateral fitol e um conjunto de 5 anéis com 5 átomos contendo os átomos de N coordenados 
com um Mg; 
 Sequencias alternadasde simples e duplas ligações nos anéis são responsáveis pela absorção de luz e 
transferência de elétrons; 
 Apresentam cor verde (absorve vermelho e azul); 
 Clorofila a (650nm) e b (450nm) e os outros tipos de luz. 
 
Pigmentos acessórios – são outros pigmentos que absorvem diferentes tipos de luz nos vegetais – ampliam 
o espectro de absorção de luz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
β-caroteno - alaranjado 
xantofila - amarelo-
caroteno - alaranjado 
ficoeritrobilina - 
vermelho 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 6 
1.5. Relação pigmento e luz absorvida 
 
 
Equação geral pela qual os electrões fluem da água para o NADP
+
compreende: 
2H2O + 2NADP+ + 8 fotões → O2 + 2NADPH + 2H
+
 
2 fotões (um para cada fotossistema ) são necessários para que um electrão passe da água para o NADP+ 
(mas o NADP transporta 2 e-). Para formar um O2 é necessário 2 H2O com a transferência de 4 electrões: 8 
fotões são necessários para se formar 1 O2 e 2 NADPH 
 
Durante a transferência de electrões (cisão da água e plastiquinona) protões (H+) são bombeados para o 
lúmem do tilacóide, cria-se uma diferença de potencial electroquímica entre o lúmem e o estroma. 
 
 
Retorno dos protões do lúmem para o estroma pela ATP sintase, implica na síntese de ATP. 
 
Através desse processo (transferência de electrões e formação de gradiente electroquímico no tilacoides) 
ocorre a síntese de NADPH e de ATP. 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 7 
 
 
ATP e NADPH formados vão ser fonte de energia para a síntese de carboidratos a partir de CO2. 
1.6. Captação da luz é realizada pelos (Reacções da fase luminosa) 
As plantas são verdes pois os pigmentos fotossintéticos que colectam a luz usada na fotossíntese absorvem 
todos os comprimentos de onda visíveis de luz, excepto aqueles na parte verde do espectrum. O pigmento 
mais importante em plantas superiores é a clorofila a, existindo ainda pigmentos acessórios como clorofila b 
e carotenóides amarelos e laranjas. Todos estes pigmentos estão associados com proteínas e encontram-se 
embutidos nas membranas internas do cloroplasto (nas tilacóides). 
A luz chega em pequenos pacotes de energia (fotões), com a quantidade de energia por fóton sendo 
relacionada com o comprimento de onda. Uma molécula de pigmento pode absorver apenas um fóton e, em 
teoria, cada fotão absorvido poderia iniciar uma reacção fotoquímica. 
O sistema de colecta de fotões, denominado de antena (Figura 13), canaliza a energia absorvida pelas 50 a 
1000 moléculas de clorofila (+ os pigmentos acessórios) para um local denominado de centro de reacção, 
onde a reacção fotoquímica se processa continuamente. Para entender como esse canal de energia funciona, 
precisamos verificar o que acontece quando um fotão é absorvido. 
 
Figura 1. O sistema de colecta de fotões, mostrando a antena e o centro de reacção. 
Inicialmente, os electrões em átomos ou moléculas estão energeticamente em um nível “normal” de energia 
denominado de estado básico ou estado fundamental (“ground state”). A absorção de um fóton por uma 
molécula de clorofila excita um electrão, levando ele de um estado de baixa energia (não excitado) para um 
estado excitado, figura abaixo. 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 8 
 
Figura 14. Absorção de um fotão e excitação de um electrão em um pigmento fotossintético. 
O electrão excitado primeiramente relaxa ao menor nível do estado excitado, emitindo radiação 
infravermelha, isto é calor (Figura 15). Após ele retorna ao estado fundamental, podendo neste retorno 
acontecer três processos: a) perda de calor; b) emissão de um fotão (fluorescência) ou c) transferência de 
energia a uma molécula adjacente, onde outro electrão é excitado (Figura 16). 
Este processo é conhecido como transferência por ressonância, conforme Figura 17. Esse é o mecanismo 
pelo qual a energia colectada por dezenas ou centenas de moléculas de pigmento são canalizadas ao centro 
de reacção. 
 
 
1.7. A reacção fotoquímica ocorre nos centros de reacção 
Os sítios ou “drenos” para onde a energia é canalizada são chamados de centros de reacção, que é onde a 
verdadeira reacção fotoquímica ocorre, isto é, um electrão excitado é transferido de uma molécula do 
pigmento a uma adjacente (molécula receptora não pigmento), resultando em uma separação de cargas 
eléctricas. Isso é possível, já que o electrão excitado está menos fortemente ligado à clorofila do que estaria 
num estado menos energético (estado fundamental). 
A reacção fotoquímica pode ser representada pelo esquema abaixo: 
Luz 
Clorofila a A -------------------- → clorofila a * A ----------------� clorofila a + A- 
A = aceitador 
* = excitada 
Esse esquema é a essência da fase fotoquímica. O que acontece no estágio seguinte (estágio 3) é a 
transferência de electrões com alta energia de A
-
 para uma série de outras moléculas transportadoras e a 
doação de um electrão à clorofila
+
. 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 9 
1.8. O transporte de electrões e a síntese de ATP 
Os princípios do transporte de electrões na fotossíntese são os mesmos da respiração. Os electrões são 
transferidos de substratos de baixa afinidade com electrões (p.ex. NADH, o qual prontamente doa electrões) 
para substratos com alta afinidade à electrões (ex.: O2, o qual prontamente recebe electrões). Pode-se dizer 
também que electrões com alta energia são transferidos na direcção “morro abaixo”, perdendo energia ao 
longo do caminho. 
Na fotossíntese, electrões com alta energia são ejectados pelo centro de reacção após a absorção da luz, e na 
Figura 12 podemos observar um tipo de transporte de electrões que pode ocorrer, via uma série de 
carregadores e retornando a clorofila+ oxidada. Esse transporte é conhecido como transporte cíclico de 
elétrons. Esse transporte ocorre em bactérias fotossintéticas, onde é gerada uma força motiva de prótons 
transmembrana (FMP), a qual por sua vez pode estar acoplada à síntese de ATP (o processo de 
fotofosforilação cíclica). A enzima-chave neste processo é a ATP sintetase, a qual catalisa a síntese de ATP. 
O ATP é o único “produto” do transporte cíclico de electrões, mas a fixação de CO2 requer tanto ATP quanto 
um potente agente redutor, cuja síntese requer electrões com alto nível de energia. Apenas um transporte não 
cíclico de electrões pode fornecer o poder redutor. 
Em bactérias primitivas, o doador de electrões tais como o sulfito estão disponíveis apenas em alguns 
habitats (ex.: em anaerobiose) e isso restringe os locais onde as bactérias podem crescer. 
Plantas verdes, cianobactérias ou algas têm uma solução para isso, o qual é ilustrado na Figura abaixo. Elas 
utilizam a água como doador de electrões para os sistemas não cíclico de transporte de electrões. 
Entretanto, a água não é prontamente doadora de electrões. Ela é difícil para oxidar e comparada com os 
electrões do sulfito, o qual tem um potencial eléctrico de cerca de zero volts (quanto mais negativo, maior 
energia), os electrões da água tem aproximadamente + 0,8 volts, ou seja, tem menor energia. Para oxidar a 
água e, ao mesmo tempo gerar o poder redutor, as plantas utilizam duas reacções de luz, cada uma com seu 
centro de reacção e antena, denominados de Fotossistemas I e II (FSI e FSII). Desta maneira, electrões com 
baixa energia podem agora serem transferidos da água para o NADP+ usando o FSI e FSII, e energia 
suficiente torna-se disponível para gerar a FMP para a síntese de ATP. Além disso, quando a molécula de 
água é quebrada (oxidada), o oxigénio é liberado, reacção esta a partir da qual deriva todo o O2 presente naatmosfera. 
Essas reacções de luz das plantas são, assim, extremamente importantes para a manutenção da vida no 
planeta. 
1.8. Fotossistemas 
Referem-se ao arranjo das moléculas de clorofila e outros pigmentos embutidos nas tilacoides. A maioria 
dos procariontes tem apenas um fotossistema, o FSII. Eucariontes tem FSI e FSII. O FSI usa a clorofila a na 
forma referida como P700. O FSII usa a forma da clorofila a conhecida como P680. 
Iniciando com o FSII, a absorção da luz por um complexo antena-pigmento excita P680 (P680 é uma forma 
especial de clorofila que absorve a luz num comprimento de onda de 680nm) e leva à reacção fotoquímica 
(ejecção do electrão de alta energia). O P680, agora oxidado, é um potente agente oxidante, apresentando 
grande habilidade em extrair electrões da água. 
Os electrões são transferidos da água para oxidar P680 através de um complexo protéico-manganês 
localizado próximo ao espaço tilacoides (também conhecido como espaço intra-tilacóide ou lúmen). Para 
cada molécula de água quebrada, dois íons H
+
 são liberados neste espaço (contribuindo para ao gradiente de 
protões) e dois electrões são liberados. 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 10 
Os electrões do activado P680 são transferidos através de outros carregadores para a plastoquinona (PQ). 
PQ é um carregador de H e, tendo recebido dois electrões, pega dois prótons do estroma (2 H+) 
transformando-se em PQH2. Logo após, PQH2 doa dois electrões ao complexo citocromo e lança os 2 H
+
 no 
lúmen. 
Os electrões do citocromo, citocromo f, são então transferidos para plastocianina (PC), uma proteína que 
contém cobre, a qual pode mover-se a curta distância ao longo da superfície da membrana do FSI. 
O doador primário de electrão no PSI, o P700, aceita os electrões da PC quando ele estiver energizado pela 
luz absorvida pela antena associada. P700 transfere electrões para Ferrodoxina (Fd, um proteína que 
contém ferro) localizada no lado estroma. A fd, por sua vez, reduz NADP+ via uma enzima redutase (NADP 
redutase), produzindo o NADPH. 
Esse caminho não cíclico dos electrões produz NADPH e promove uma transferência de protões para dentro 
do lúmen, o qual torna-se acidificado (pH 5) em relação ao estroma (pH 8). 
O ESQUEMA Z 
Outro caminho de representação do transporte de electrões é em relação à afinidade dos electrões dos 
carregadores com a energia dos electrões. Pela Figura 19 observa-se que os electrões são “empurrados para 
cima” por duas reacções fotoquímicas e “movidos para baixo” entre os electrões carregadores. Devido a esta 
forma de caminhamento é conhecido como esquema Z. Este esquema torna mais fácil compreender como 
duas foto-reacções acopladas podem tornar possível a redução do NADP
+
 pela água: FSII promove a 
oxidação da água e FSI reduz o NADP
+
. 
 
 
O esquema Z simplificado da fotossíntese. A luz vermelha absorvida pelo FSII produz um forte agente 
oxidante e um fraco agente redutor. Luz vermelha distante (comprimento de onda maior que 680nm) 
absorvida pelo FSI produz um fraco oxidante e um forte redutor. O forte oxidante gerado no FSII oxida a 
água, enquanto o forte redutor produzido pelo FSI reduz NADP+. FSII produz electrões que reduzem o 
complexo citocromo f, enquanto FSI produz um oxidante que oxida o complexo citocromo f. P680 e P700 
referem-se ao comprimento de onda de máxima absorção das clorofilas dos centros de reacção no FSII e 
FSI, respectivamente. 
Dois grupos de herbicidas actuam por interferir esse caminho. Um grupo, derivado da ureia e triazina, tal 
como o simazine, bloqueia a transferência de electrões para PQ. Outro grupo, que engloba diquat e paraquat, 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 11 
interceptam electrões que estão se deslocando para ferrodoxina e transferem eles para o O2, formando 
radicais livres tóxicos que danificam as membranas. 
 O excesso de luz pode inibir a fotossíntese 
O excesso de luz pode inibir a fotossíntese através de dois processos: Foto-inibição (reversível) e Foto-
oxidação (irreversível). 
A foto-inibição envolve danos aos centros de reacção, especialmente FSII, quando eles são sobreexcitados. 
O que acontece no FSII é que perda da proteína envolvida na transferência de electrões entre P680 e PQ. 
Esta proteína pode ser recuperada posteriormente. 
Foto-oxidação é um processo irreversível e envolve directamente os pigmentos receptores de luz. Quando 
estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, 
como superóxido (O2
-
), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas defesas bioquímicas, como a enzima 
superóxido dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas essas defesas são insuficientes se a 
exposição à alta luminosidade é prolongada. 
Há também alterações fisiológicas as quais reduzem os riscos de danos em alta luminosidade. Os 
cloroplastos podem mover-se de um lado ao outro da célula (ciclose); a orientação da folha pode alterar ao 
ponto delas ficarem alinhadas paralelamente à incidência dos raios solares e, assim, absorver menos luz. 
Plantas que crescem em ambientes com muita luz têm frequentemente características estruturais e químicas 
que reduzem a quantidade de luz que alcança o cloroplasto. As folhas podem ter superfície brilhante ou 
reflectiva ou apresentarem cutícula mais espessa. As células da epiderme podem conter antocianina, que 
absorve comprimentos de onda curtos (menos danosos). 
No geral, as reacções de luz são componentes eficientes do maquinário bioquímico. Nestas reacções, até 
20% da luz absorvida pode ser convertida em ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 12 
2. REACÇÃO DE FIXAÇÃO DO CARBONO – Fase Escura ou Química 
(Ciclo de Calvin) 
 
 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 13 
A fixação do CO2 ocorre em 4 etapas essenciais: Carboxilação ou Fixação do carbono; Redução; 
Regeneração e Síntese da Glicose 
 
2.1. Carboxilação ou Fixação do carbono 
Incorporação de um CO2 e H2O na molécula de Ribulose-1,5-bifosfato (composto de 5C) na presença da 
enzima Rubisco (Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase e a hidrólise desta em duas moléculas de 
Ácido 3-fosfoglicérico ou 3-fosfoglicerato (3C) 
 
6CO2 + 6Ribuluse 1,5-difosfato 𝑹𝒖𝒃𝒊𝒔𝒄𝒐 12 Acido 3-fosfoglicérico/3-fosfoglicerato 
 
 
Na falta de CO2 e na presença de O2, a ribulose-bisfato - carboxilase (oxigenase) oxida ribulose 1,5 
bisfosfato, começando a fotorrespiração. 
 
2.2. Redução 
 
A molécula do Ácido 3-Fosfoglicerico por acção da enzima fosfoglicerato quinase é fosforilada pelo ATP e 
converte-se em Ácido 1,3-difosfoglicerico. 
Ácido 3-Fosfoglicerico Fosfoglicerato quinase Ácido 1,3-difosfoglicerico 
 ATP → ADP -+Pi 
Ácido 1,3-difosfoglicerico formado, por acção da agente redutor é o NADPH reduz-se a Gliceraldeido 3-
fosfato 
 
Ácido 1,3-difosfoglicerico Gliceraldeído-3-fosfato quinase Gliceraldeido 3-fosfato 
NADPH+H
+ 
 
 
Equação global: 12 Ácido 3-fosfoglicerico + 12 ATP + 12 NADPH+H
+
 3-Fg-Quinase 12 
Gliceraldeido 3-fosfato + 12ADP+12Pi + 12 NADP 
2.3. Regeneração 
Por acção da enzima Triose-fosfato isomerase, as moléculas do Ácido 3-fosfoglicerico se inter-covertem em 
Diidroxicetona-fosfato 
Ácido 3-fosfoglicerico Triose-fosfato isomerase Diidroxicetona-fosfato 
 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 14 
As moléculas do Ácido 3-fosfoglicericoe do Diidroxicetona-fosfato por acção da enzima transaldoses e 
transcetolases são desfosforiladas a Riboluse 5-fosfacto 
Ácido 3-fosfoglicerico//Diidroxicetona-fosfato transaldoses/transcetolases Riboluse 5-fosfacto 
A molécula do Riboluse 5-fosfacto por acção da enzima fosforibulo-quinase sofre uma fosforilação e 
regenera-se o Riboluse 1,5-difosfacto para retomar o ciclo de Calvin-Benson como aceitador do CO2. 
Riboluse 5-fosfacto Fosforiboluse quinase Riboluse 1,5-difosfacto 
2.4. Síntese da Glicose 
O Ciclo de Calvin-Benson acorre no estroma, e o Gliceraldeído-3-fosfato não passa para a regeneração da 
Riboluse 1,5-disfosfato, por isso converte-se em Diidroxicetona-fosfato que da prosseguimento com ciclo. 
Enquanto o Gliceraldeído-3-fosfato passa ao citoplasma para a síntese da glicose. 
No citoplasma o Gliceraldeído-3-fosfato e Diidroxicetona-fosfato por acção da enzima transaldolase são 
convertidos em Fructose 1,6-disfosfato 
Gliceraldeído-3-fosfato// Diidroxicetona-fosfato transaldolase Fructose 1,6-disfosfato 
A molécula do Fructose 1,6-disfosfato por acção da enzima fosfofruto quinase é fosforilada a Fructose 6-
fosfato. 
 Fructose 1,6-disfosfato fosfofruto quinase Fructose 6-fosfato 
A Fructose 6-fosfato por acção da enzima fructose 6-fosfato epimerase converte-se em Glicose 6-fosfato. 
Fructose 6-fosfato fructose 6-fosfato epimerase Glicose 6-fosfato 
A molécula Glicose 6-fosfato por acção da enzima glicose 6-fosfatase é fosforilada a Glicose 
Glicose 6-fosfato glicose 6-fosfatase Glicose + Pi 
Durante as reacções não dependentes da luz, o NADPH+H
+
 e o ATP formados durante as reacções da fase 
luminosa vão ser utilizadas para reduzir o CO2 a compostos complexos, ricos em energia. 
6CO2 + 12 NADPH+H
+
 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi 
3. FOTORESPIRAÇÃO 
A fotorrespiração é a perda de CO2 na presença de luz. 
 
A fotorrespiração e o ciclo de Calvin são reacções competidoras. Todas as rubiscos realizam a oxigenação da 
Ribulose1,5-disfosfato independente da origem taxonómica Reacções ocorrem no mesmo sítio activo. 
A fotorrespiração corresponde a perda de CO2 que ocorre na presença de luz. É uma perda de CO2 adicional 
à respiração mitocondrial. O esquema simplificado da fotorrespiração encontra-se a baixo. 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 15 
 
Figura: Esquema simplificado da fotorrespiração. 
O fosfoglicolato é desfosforilado para glicolato e passa para os peroxissomos onde é oxidado e transaminado 
para glicina. 2 glicinas formam uma serina que é desaminada para hidroxipiruvato que está reduzida 
glicerato e é fosforilado no citossol a 3-P-glicerato e entra no ciclo de Calvin. O ATP dissipado inutilmente. 
Alguns autores apontam que a fotorrespiração ocorre porque a Rubisco do Ciclo de Calvin-Benson actua 
também como oxigenase, além da função carboxilase (Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-
oxigenase). O CO2 e o O2 competem pelo sítio activo, mas quando o O2 se combina com RUBP, um ácido de 
2 carbonos (fosfoglicolato ou ácido fosfoglicólico) é formado, e ele não é usado no Ciclo de Calvin-Benson. 
O fosfoglicolato é rapidamente convertido em glicolato, que é o substrato para a fotorrespiração. 
A fotorrespiração envolve três organelas: peroxissoma, mitocôndria e cloroplasto. Um fornecimento de 
energia é requerido (ATP e ferrodoxina reduzida). O O2 é consumido e uma parte do glicolato é perdido 
como CO2 e outra parte retorna ao ciclo de Calvin-Benson como 3- PGA. 
A função carboxilase da Rubisco é favorecida por teores elevados de CO2 e temperaturas e intensidades 
luminosas moderadas, resultando em 2 moléculas de 3-PGA. A função oxigenase é favorecida por 
temperaturas e intensidades luminosas elevadas, dando como resultado 1 moléculas de 3-PGA e 1 molécula 
de ácido fosfoglicólico. Assim, altas taxas de fotorrespiração ocorrem em altas temperaturas e irradiâncias 
devido: a) o substrato específico da Rubisco prefere o O2 com o aumento da temperatura e b) a concentração 
de CO2 na folha torna-se limitante e baixo sob altas irradiâncias porque a fotossíntese é acelerada. 
Plantas C4 minimizam a função oxigenase da Rubisco e a fotorrespiração, pois concentram o CO2 no sítio do 
ciclo de Calvin-Benson. Plantas C3 apresentam maior fotorrespiração que plantas C4, considerando que 
plantas C3 apresentam menor afinidade com a Rubisco do que as plantas C4 com a PEP-case. Assim, a 
carboxilação nas plantas C3 é feita apenas pela Rubisco, enquanto nas plantas C4, além da Rubisco, existe a 
PEP-case como enzimas responsáveis pela carboxilação. 
Evidências experimentais recentes tem demonstrado que a fotorrespiração também poderia servir como um 
caminho de defesa do aparelho fotossintético, principalmente em plantas expostas às altas intensidades 
luminosas e baixas concentrações internas de CO2 (p.ex. quando os estômatos se fecham em condições de 
estresse hídrico). Na etapa bioquímica da fotossíntese (ciclo de Calvin-Benson) são consumidos 2 NADPH e 
3 ATP, ao passo que, na fotorrespiração, são consumidos 4 NADPH e 7 ATP, para cada molécula de CO2 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 16 
fixada ou liberada, respectivamente. Dessa forma, a fotorrespiração teria como função dissipar o excesso de 
ATP e NADPH+H+ produzidos na etapa luminosa da fotossíntese, protegendo a planta da 'foto-inibição' e 
permitindo uma rápida recuperação após o período de estresse. 
 
NB: Seminário (Síntese do carbohidratos ═ Glicose e Amido) 
4. MECANISMOS DE FIXAÇÃO DE CO2 NAS PLANTAS C3, C4 E CAM 
Há três tipos de assimilação fotossintética de CO2 pelas plantas clorofiladas, segundo as quais estas são 
classificadas em plantas C3, C4 e CAM. 
 
C3 - Plantas que só executam o Ciclo de Calvin para a assimilação de C – rubisco incorpora CO2 em uma 
molécula de ribulose-1,5-bifosfato (5C) gerando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3C). 
C4 - Plantas com uma prévia fixação de CO2 em um composto com 4C (fosfoenolpiruvato) Plantas que 
crescem com alta intensidade de luz e temperatura. 
CAM - Plantas com uma prévia fixação de CO2 em um composto com 4C (Malato) e utilização dele em 
tempo diferente. Plantas que crescem em ambientes com pouca água. 
 
4.1. Mecanismos de Fixação de CO2 nas Plantas C3 
A denominação C3 advém do facto da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável 
da cadeia bioquímica da fotossíntese o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), uma molécula com 3 carbonos. De 
forma bastante simplificada, a fotossíntese C3 envolve a adição de uma molécula de CO2 – reação de 
carboxilação – em uma molécula aceptora constituída de 5 carbonos e dois átomos de fósforo, a ribulose 1,5 
bisfosfato (RUBP). A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase) é a enzima 
responsável pela carboxilação no ciclo C3¸ também conhecido como ciclo de Calvin-Benson (Figura 21). A 
RUBP sofre uma série de mudanças envolvendo gasto de NADPH e ATP – reações de redução – originando 
no final do processo a triose fosfato. Ao mesmo, através de reações de regeneração, novas moléculas de 
RUBP são formadas, garantindo a continuidade da fixação do carbono. Um resumo da fotossíntese C3 pode 
ser observado na Figura. 
 
Esquema simplificado da fotossíntese C3 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 17 
Na carboxilação da fotossíntese C3, o CO2 é introduzido na molécula de RUBP (5 carbonos) 
através da RUBP carboxilase (Rubisco), originando uma hexose (6 carbonos) instável que é 
rapidamente hidrolisada, formando 2 moléculas com 3 carbonos cada, o 3-PGA. 
4.2. Mecanismos de Fixação de CO2 nas Plantas C4 
As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de célulascontendo cloroplastos: o 
mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por extensa rede de plasmodesmas. As 
células da bainha do feixe apresentam uma anatomia diferenciada, em forma de coroa, conhecida como 
anatomia kranz. 
O ciclo C4 consiste de quatro etapas. 
 
Na primeira etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3
-
) pela enzima carboxilase do fosfoenolpiruvato 
(PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo, formando oxaloacetato. 
Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, dependendo da espécie, nos cloroplastos das 
células do mesofilo. 
OBS: Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis da fotossíntese destas 
plantas, daí o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo de Calvin, o primeiro intermediário estável 
é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos, sendo estas plantas referidas como C3. 
Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do mesofilo para as células da 
bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas plantas C4 transportam malato enquanto outras 
transportam aspartato. 
Na terceira etapa, estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da bainha 
do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é então fixado pela Rubisco, que 
nestas plantas é encontrada somente nas células da bainha do feixe. 
OBS: As demais reacções do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas, concluindo o processo 
de fixação de CO2. 
Finalmente, na terceira etapa ocorre o transporte do composto de três carbonos, piruvato ou alanina, de volta 
para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP) com gasto de duas moléculas de 
ATP. Esta última reacção é catalisada pela enzima diquinase do piruvato ortofosfato. 
Algumas vantagens do mecanismo C4: 
 A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3
-
 que não compete com O2, 
ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo; 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 18 
 A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3
-
, 5μM), o que a permite atuar 
mesmo em muito baixas concentrações do substrato; 
 A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem com pequena 
abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água; 
 Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com altas temperaturas 
e climas semi-áridos (quentes e secos); 
 A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, portanto, gastam menos 
nitrogênio do que as plantas C3. 
Desvantagem 
 Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 
fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado; 
 Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as condições de 
clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições as espécies C4 
apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3. 
 
4.3. Mecanismos de Fixação de CO2 nas Plantas CAM - Separação Temporal 
Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3
-
, é capturado pela carboxilase do PEP no citosol, a qual combina o 
HCO3
-
 com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que diferencia estas plantas das demais é que 
este processo de fixação de CO2 ocorre durante a noite. 
 
 
O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos vacúolos. Este acúmulo de 
ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas 
cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, euforbiáceas e crassuláceas. 
 
Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas periódicas apresentam fotossíntese diferenciada das 
plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo ácido crassuláceo, por isso são conhecidas como plantas 
MAC ou CAM. São caracterizadas por fecharem os estômatos durante o dia, assimilando o CO2 durante a 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 19 
noite (PEPcase; malato/4C). A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo durante a noite permite que 
o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson (Rubisco). 
Embora bioquimicamente estes processos de fixação de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma 
das diferenças mais acentuadas entre ambos é a ocorrência da compartimentação temporal nas plantas CAM. 
Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado, liberando CO2 que é 
reduzido pelo ciclo de Calvin. 
Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas abrem os estômatos durante a noite e fecham durante o 
dia, prevenindo as perdas de água. 
OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM para C3 e vice versa. 
O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas estão bem supridas com água elas 
podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias. 
Comparação entre plantas C3, C4 E CAM 
Parametros C3 (soja) C4 (milho, cana) CAM (abacaxi) 
Anatomia Células esponjosas e 
paliçadicas 
Mesofilo e células da 
bainha do feixe 
vascular 
Células com grande 
vacúolos 
Taxa de crescimento 
(g.dm-2
.
dia-1) 
1 4 0,02 
Estômatos Abertos durante o 
dia e fechados à 
noite 
Abertos durante o 
dia e fechados à 
noite 
Abertos durante o 
noite e fechados à 
dia 
Eficiência do uso da 
água 
(g CO2.kg-1 H2O) 
1-3 2-5 10-40 
Taxa fotossintética 
óptima 
(mg CO2.dm-2h-1) 
30 60 3 
Temperatura ótima 20-30oC 30-45oC 30-45oC 
Ponto de compensação 
de CO2 
50 ppm 5 ppm 2 ppm (no escuro) 
Ponto de saturação de 
CO2 
800 ppm 200 ppm 200 ppm 
Fotorrespiração Alta Baixa Baixa 
Enzima-chave 
da carboxilação 
Rubisco (apenas) PEPcase e Rubisco PEPcase e Rubisco 
 
 
4. FOTOSSÍNTESE É LIMITADA PELAS CONDIÇÕES AMBIENTAIS 
Para obtermos uma maior produção de alimentos, devemos aumentar a FL, através do aumento da FB e/ou 
redução da R. 
A FL é limitada principalmente pelas condições ambientais, mas pode em alguns casos ser limitada por 
condições no interior da célula, como por exemplo baixo nível de certas enzimas. Os factores ambientais 
limitantes à fotossíntese são nível de CO2, nível de luminosidade e Temperatura. Assim, para uma mesma 
temperatura, a taxa fotossintética (bruta ou líquida) é maior à medida que aumenta a intensidade luminosa. 
Para uma mesma intensidade luminosa, a taxa fotossintética é maior à medida que aumenta a temperatura. 
 Curso de Biologia 
 Elaborado por: Balduino Milton Aleixo; 2º Ano - Fisiologia Vegetal 20 
Quando satura de CO2 (quando a curva dobra) dizemos que atingiu o ponto de saturação de CO2. O nível ou 
fluxo de luz é denominado de irradiância, quando utilizamos unidade de energia. O fluxo de fotões 
fotossintético (FFF) é a medida do número de luz quanta. 
Um importante factor que limita indirectamente a fotossíntese, através do efeito no suprimento de CO2 é a 
água. O CO2 entra e a água, na forma de vapor, é perdida pelas folhas através dos poros dos estômatos na 
epiderme. Os estômatos podem fechar se o suprimento de água é pobre, podendo causar uma parada no 
fornecimento de CO2 para a fotossíntese. Em certas plantas, o oxigénio pode causar redução na fotossíntese 
líquida. 
Algumas plantas, como Oxalis acetosella, quase sempre crescem na sombra, na parte inferior da floresta, 
onde a luz é limitante para a fotossíntese. Estas plantas de sombra diferem das plantas de sol, como Bellis 
perennis, em dois aspectos: 
(a) Em baixa irradiância, a planta de sombra tem maior FL que a planta de sombra e o ponto onde FL 
= 0 é menor (FL = 0 é o balanço entreFB e R). Esta é a principal razão porque as plantas sombreadas 
podem sobreviver e crescer sob estas condições. 
(b) Em alta irradiância, plantas de sombra tem menor taxa de FL do que plantas de sol. 
O nível de luz onde FB = R é chamado de ponto de compensação de luz e seu baixo valor em plantas de 
sombra resulta de duas características. Primeiro, e o que parece ser a principal razão, é fato de que as plantas 
de sombra apresentarem baixíssima taxa respiratória. Elas possuem menos células por folha e menor 
concentração de proteínas do que plantas de sol, tornando-as com um custo baixo para o funcionamento. 
Segundo, em baixas irradiâncias, as plantas de sombra absorvem a luz disponível com maior eficiência, tanto 
que com poucas células nas folhas, poucos fotões são desperdiçados e a FB é maximizada. 
Por outro lado, plantas de sombra apresentam performance ineficiente em altos níveis de irradiância 
comparado com plantas de sol. Elas tornam-se rapidamente saturadas de luz (atingem rapidamente o ponto 
de saturação de luz) e após este ponto a fotossíntese é inibida. Este fenómeno é chamado de foto-inibição e 
ocorre em todas as plantas que estão crescendo em locais com pouca luz e são subitamente expostas à altos 
níveis de luz. Isso ocorre porque há um dano no aparelho fotossintético, o qual em tempo pode ser reparado. 
Plantas de sombra são não apenas particularmente sensíveis à fotoinibição mas também menos capazes de 
reparar os danos no aparelho fotossintético. Assim, longas exposições de plantas de sombra à luz causam 
danos irreversíveis devido à foto-oxidação dos pigmentos do cloroplasto. Os pigmentos são destruídos por 
este processo, as folhas esbranqueçem e acabam morrendo. Espécies de sombra obrigatórias, as quais nunca 
são encontradas em locais ensolarados, não conseguem adaptar-se às altas irradiâncias.