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Curso de Neuroanatomia MÓDULO IV Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada, é proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos na Bibliografia Consultada. 88 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores MÓDULO IV 13.HIPOTÁLAMO 13.1 – Divisões e núcleos 13.2 – Conexões 13.3 – Funções 14.TÁLAMO 14.1 – Núcleos 14.2 – Relações do tálamo com a córtex 14.3 – Funções 15.ESPASTICIDADE E RIGIDEZ 15.1 – Espasticidade 15.2 – Rigidez 16.SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO 16.1 – Diferenças entre o SN somático eferente e o autônomo 16.2 – Diferenças entre o SN simpático e parassimpático 16.3 – Funções do SN simpático e parassimpático 17.EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO 17.1 – Migração celular 17.2 – Diferenciação celular 17.3 – Bainha de mielina 18.REFERÊNCIAS 89 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 13. HIPOTÁLAMO: O hipotálamo é a parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco talâmico, que o separa do tálamo. Apresenta também algumas formações anatômicas visíveis na face inferior do cérebro: o quiasma óptico, o túber cinéreo, o infundíbulo e os corpos mamilares. Trata-se de uma área muito pequena, pois tem apenas 4g em um cérebro de 1.200g, apesar disto, por suas variadas e numerosas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso. 13.1-Divisões e núcleos do hipotálamo: O hipotálamo é constituído fundamentalmente de sustância cinzenta que se agrupa em núcleos. Percorrendo o hipotálamo existem, ainda, sistemas variados de fibras, onde podemos destacar o fórnix. O fórnix permite dividir o hipotálamo em uma área medial e outra lateral. A área medial é rica em substância cinzenta e nela se encontram os principais núcleos do hipotálamo. Na área lateral há predominância de fibras de direção longitudinal. 90 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 13.2-Conexões do Hipotálamo: Conexões com o sistema límbico O sistema límbico compreende uma série de estruturas relacionadas principalmente com a regulação do comportamento emocional, dentre elas podemos destacar as relações recíprocas que tem o hipotálamo, o hipocampo, o corpo amigdalóide e área septal. 91 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Conexões com a área frontal Estas conexões têm o mesmo sentido funcional das anteriores, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o comportamento emocional. Conexões viscerais Para exercer o seu papel de controlador das funções viscerais, o hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios da medula e do tronco encefálico. Conexões com a hipófise O hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise. Conexões sensoriais Além das informações sensoriais provenientes das vísceras, o hipotálamo recebe informações sensoriais das áreas erectogênicas, como mamilos e órgãos genitais. Sabe- se também que há conexões diretas com o córtex olfatório e da retina. 13.3-Funções do Hipotálamo: As funções deste são muito importantes, quase todas relacionadas com a homeostase, para isto, o hipotálamo tem um papel regulador sobre o sistema nervoso autônomo e o sistema endócrino. Controle do sistema nervoso autônomo O hipotálamo é o centro supra-segmentar mais importante do sistema nervoso autônomo, exercendo função juntamente com outras áreas do cérebro, em especial com as do sistema límbico. Regulação da temperatura corporal A capacidade de regular a temperatura corporal é exercida pelo hipotálamo. Este é informado não só pelos termorreceptores periféricos, mas principalmente por neurônios localizados no hipotálamo anterior que funcionam como termorreceptores. 92 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Regulação do comportamento emocional O hipotálamo junto com o sistema límbico e área pré-frontal têm papel importante na regulação dos processos emocionais como raiva, medo e etc. Regulação do sono e da vigília Lesões na parte posterior do hipotálamo podem causar sono, como ocorre na encefalite letárgica. Regulação da ingestão de alimentos A estimulação do hipotálamo lateral faz com que o animal se alimente vorazmente, enquanto a estimulação do núcleo ventromedial do mesmo causa total saciedade. Regulação da ingestão de água Uma lesão no centro da sede (hipotálamo lateral), faz com que o animal perca a vontade de beber água. Regulação da diurese O hipotálamo tem importante papel na regulação da quantidade de água no organismo, isto se faz não só pelo controle de ingestão de água, mas também pelo controle da diurese. Regulação do sistema endócrino Regula a secreção de todos os hormônios da adeno-hipófise e deste modo exerce ação controladora. 93 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 14. TÁLAMO: O tálamo está localizado no diencéfalo, acima do sulco hipotalâmico. É constituído de duas grandes massas ovóides de tecido nervoso, com uma extremidade anterior pontuda (tubérculo anterior do tálamo) e outra posterior (pulvinar do tálamo) Consideramos como pertencente ao tálamo os dois corpos geniculados (lateral e medial) que alguns autores consideram como uma parte independente do diencéfalo, chamada de metatálamo. O tálamo é fundamentalmente constituído de substância cinzenta, na qual se distinguem vários núcleos, contudo, sua superfície dorsal é revestida de substancia branca. 14.1-Núcleos do tálamo: Os núcleos do tálamo são muito numerosos e podem ser divididos em 5 grupos , de acordo com a sua posição: o Anterior: relacionam-se com o comportamento emocional. o Posterior: compreende o pulvinar e os corpos geniculados, relaciona-se com a audição e visão. o Mediano: relaciona-se com as funções viscerais. o Medial: relaciona-se com o lobo frontal. o Lateral: relaciona-se com a motricidade e área somestésica. o Mediano: relaciona-se com as funções viscerais. 94 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 95 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 14.2-Relações tálamo-corticais: Embora existam núcleos no tálamo que não tem conexões diretas com o córtex, na maioria dos núcleos estas conexões existem. As conexões entreum núcleo talâmico e uma determinada área cortical são geralmente recíprocas, ou seja, realizam-se através de fibras tálamo-corticias e córtico-talâmicas, que constituem as radiações talâmicas. Quando se estimula certos núcleos do tálamo, podem-se tomar potenciais evocados apenas em áreas especificas do córtex, relacionados com funções específicas (núcleos talâmicos específicos). Em contrapartida, existem núcleos no tálamo denominados núcleos talâmicos inespecíficos, cuja estimulação modifica os potenciais elétricos de territórios muito grandes do córtex cerebral e não apenas de áreas específicas. 14.3-Considerações funcionais e clínicas do tálamo Podemos concluir que o tálamo é um agregado de núcleos de conexões muito diferentes, o que nos indica também funções diversas: o Com a sensibilidade: as funções sensitivas do tálamo são as mais importantes. Todos os impulsos sensitivos, antes de chegarem ao córtex, param no tálamo, com exceção dos impulsos olfatórios. o Com a motricidade o Com o comportamento emocional o Com a ativação do córtex Lesões no tálamo resultam na síndrome talâmica, na qual se manifestam dramáticas alterações na sensibilidade. Uma delas é o aparecimento de crises da chamada dor central (dor espontânea e pouco localizada, que freqüentemente se irradia a toda metade do corpo situado do lado oposto do tálamo comprometido). 96 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 15. ESPASTICIDADE E RIGIDEZ: O tônus é um fenômeno reflexo, influenciado por impulsos sensitivos, medulares e de centros superiores, que é representado pela atividade dos neurônios motores. O aumento de tônus muscular quando é patológico, pode ser evidenciado pela espasticidade e rigidez. 15.1-Espasticidade: A espasticidade lembra em alguns aspectos a rigidez que ocorre em animais descerebrados, pois a secção das raízes dorsais da medula espinhal abole o tônus e os reflexos profundos nos pacientes hemiplégicos por lesões corticais correspondentes a inervação dessas raízes. A espasticidade é evidenciada pelo grau de excitabilidade do fuso muscular, que depende fundamentalmente da velocidade com que os movimentos são feitos. Portanto movimentos lentos têm menos possibilidade de induzir hipertonia. A reação do canivete encontrada nos membros espásticos dos pacientes com hemiplegia também é encontrada em animais descerebrados. Ela é explicada pela diferença do tempo de reação, decorrente dos impulsos provenientes dos receptores de Golgi e fusos musculares quando o músculo é estirado. O músculo ao ser estirado, estimula os receptores de Golgi, que irão exercer inibição nos músculos agonistas e facilitação nos antagonistas, quando o limiar de excitação atinge determinado ponto. Nas lesões da cápsula interna ou áreas frontais, geralmente existe interrupção dos tratos corticoespinhais e rubroespinhais, que tem ação facilitadora nos neurônios flexores. Estas lesões afetam diretamente os núcleos vestibulares (que não recém diretamente conexões corticais), determinando importante facilitação dos neurônios alfa e gama extensores. A falta de inibição flexora e o excesso de estímulos extensores quebram o equilíbrio entre os músculos extensores e flexores. No estiramento, quando o músculo chega a determinado ponto devido a excitabilidade exagerada, a inibição do agonista se fará bruscamente, facilitando ao mesmo tempo a contração do antagonista. No homem, existe um paradoxo, pois nos membros superiores existe o predomínio da flexão, 97 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores possivelmente devido a adoção da bipedestação, liberando os membros superiores das funções de suporte do corpo. Esta evolução induziu as possíveis alterações nas vias anatômicas, modificando as influências supra-espinhais na medula por um mecanismo que não é o conhecido no momento. Devemos lembrar que as lesões unicamente do córtex motor não produzem espasticidade, devendo sempre existir concomitância de outras vias que descem e sobem para o córtex (córtico-cerebelares, córtico-pontinas, córtico-rubrais, córtico-olivares), que ajudam a controlar a influência nos neurônios gama. As lesões experimentais que possuem apenas lesão da área motora cortical, sensitiva ou no nível do trato piramidal no pedúnculo cerebral determinam flacidez, junto com redução de força. 15.2-Rigidez: A rigidez envolve a resistência passiva tanto dos músculos flexores como dos extensores, durante todo o movimento, independente da velocidade com que é realizada a manobra. Durante a rigidez, os reflexos profundos não estão muito alterados, indicando que o estiramento muscular fásico não tem muita influência na mesma. No entanto, o bloqueio com prodocaína impede que os impulsos eferentes cheguem aos neurônios motor gama abolem a rigidez. Aceita-se que na rigidez existe um aumento da atividade das fibras intra-fusais aumentando a resposta estática das terminações primarias. Existe um exagero da fase tônica dos reflexos de estiramento. A presença da rigidez vai depender das influências provenientes dos gânglios da base sobre os neurônios alfa e gama, nos músculos agonistas e antagonistas. Esta influência se fará do córtex cerebral que não irá receber inibição adequada. As influências dos gânglios da base no tônus e principalmente a produção ou abolição da rigidez são mediadas via córtex pré-central. Os axônios provenientes do córtex pré-frontal descem junto com o trato corticoespinhal na cápsula interna. A falta de inibição em diversas áreas corticais fará com que vias facilitadoras dos neurônios alfa e gama que atuam nos músculos flexores e extensores disparem continuamente, como por exemplo, os impulsos que chegam pelos tratos reticuloespinais. 98 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Os gânglios da base também têm conexões indiretas com o cerebelo, a fim de regular o tônus para a realização do movimento. O local da lesão é muito importante, pois as áreas próximas podem produzir hipotonia, movimentos involuntários, rigidez e tremores. Uma característica dos casos de rigidez é o fenômeno da roda denteada, que na verdade depende da presença de tremor, oriundo da disfunção. A rigidez é geralmente encontrada em doenças que afetam os gânglios da base como parkinsonismo, doenças degenerativas cerebrais, uso de medicações neuroepléticas. 16. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: Pode-se dividir o sistema nervoso em somático e visceral. O sistema nervoso somático é também denominado sistema nervoso da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o meio. Para isto, a parte aferente do sistema nervoso somático conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando estes centros sobre o que se passa no meio ambiente. Por outro lado, a parte eferente do sistema nervoso somático leva aos músculos esqueléticos o comando dos centros nervosos resultando movimentos que levam a um maior relacionamento com o meio externo. O sistema nervoso visceral ou da vida vegetativa se relaciona com a inervação das estruturas viscerais e é muito importante no sentido da homeostase (manutenção da constância do meio interno), deste modo diferencia-se do sistema nervoso somático, e também possui uma parte aferente eoutra eferente. A parte aferente conduz impulsos das vísceras à áreas especificas do sistema nervoso central, e a parte eferente traz impulsos de certos nervos até as estruturas viscerais, terminando em glândulas, músculos lisos ou no músculo cardíaco. Por definição, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente do sistema nervoso visceral. 99 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Divisão funcional do sistema nervoso Sistema nervoso somático Sistema nervoso visceral aferente eferente aferente Eferente = SN autônomo simpático parassimpático Divisão funcional do sistema nervoso Sistema nervoso somático Sistema nervoso visceral aferente eferente aferente Eferente = SN autônomo simpático parassimpático Sistema nervoso somático Sistema nervoso visceral aferente eferente aferente Eferente = SN autônomo simpático parassimpático 16.1-Diferenças entre o sistema nervoso somático eferente e o visceral eferente ou autônomo: Sistema somático Sistema autônomo Terminação dos impulsos nervosos Músculo estriado Músculo estriado cardíaco, liso ou glândula Número de neurônios que ligam o sistema nervoso central ao órgão efetuador 1 neurônio 2 neurônios 100 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores No sistema nervoso autônomo há 2 neurônios, um deles tem o corpo dentro do sistema nervoso central (medula ou tronco encefálico) e o outro está localizado no sistema nervoso periférico. Assim, os neurônios do sistema nervoso autônomo cujos corpos estão fora do sistema nervoso central e se localizam em gânglios recebem o nome de neurônios pós- ganglionares e os que possuem seus corpos dentro do sistema nervoso central são chamados de neurônios pré-ganglionares. 16.2-Diferenças entre o sistema nervoso simpático e parassimpático: Divide-se o sistema nervoso autônomo em simpático e parassimpático segundo critérios de anatomia, farmacológicos e de funções. Diferenças anatômicas Simpático Parassimpático Posição dos neurônios pré-ganglionares Medula torácica Tronco encefálico Posição dos neurônios pós-ganglionares Longe das vísceras e próximo da coluna vertebral Próximo ou dentro das vísceras Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares Pré: curta Pós: longa Pré: longa Pós: curta Estrutura da fibra pós- ganglionar Presença de vesículas granulares Presença de vesículas agranulares Diferenças farmacológicas As diferenças farmacológicas dizem respeito à ação de drogas, quando injetamos em um animal certas drogas, como adrenalina e noradrenalina, obtemos efeitos que se assemelham aos obtidos por ação do sistema nervoso simpático; estas drogas são denominadas de simpaticomiméticas. 101 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Há também drogas, como a acetilcolina, que imitam as ações do parassimpático e são chamadas de parassimpaticomiméticas. OBS: sabemos hoje que a ação da fibra nervosa sobre o efetuador (músculo ou glândula) se faz por liberação de um neurotransmissor, dos quais os mais importantes são a acetilcolina e a noradrenalina. 16.3-Funções do simpático e do parassimpático em alguns órgãos: 102 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 103 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 17. EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO: Após a fecundação e o rápido desenvolvimento do embrião, no 18o dia, folheto mais externo (ectoderma) é possível distinguir no disco embrionário estruturas que mais tarde darão origem ao sistema nervoso central (placa, tubo e crista neural). No 20o dia já é possível visualizar a placa neural que foi formada pela multiplicação localizada de células ectodérmicas e está circundada por outro grupo de células diferenciadas que irão formar a crista neural. A placa neural se aprofunda formando um sulco na linha média (sulco neural). No 21o dia o sulco neural está bem evidente e as cristas neurais se aproximam, iniciando a formação de um tubo. No 24o dia toda a placa neural se invaginou e se uniu na sua porção superior, formando um tubo (tubo neural) e as cristas neurais se separam do tubo, embora ainda próxima. O tubo neural irá originar as células que irão compor o sistema nervoso central (cérebro, tronco cerebral e medula). A crista neural formará os neurônios periféricos sensitivos e os autonômicos. No 28o dia, o tubo neural apresenta três dilatações na sua porção rostral, que são chamadas de cérebro anterior (prosencéfalo), cérebro médio (mesencéfalo) e cérebro posterior (rombencéfalo). Dentro dessas cavidades existem dilatações que darão origem aos ventrículos. No 36o dia o prosencéfalo se divide, formando na sua porção posterior uma vesícula que será o diencéfalo e uma porção anterior em duas novas vesículas chamadas de telencéfalo e que darão origem aos hemisférios cerebrais. Ao mesmo tempo, o rombencéfalo irá originar duas estruturas, uma posterior (metencéfalo) que irá originar a ponte e o cerebelo e uma estrutura anterior (mielencéfalo) que formará o bulbo. No 49o dia duas novas estruturas aparecem, originadas das vesículas telencefálicas, que são os lobos olfatórios, que farão parte do rinencéfalo. Nessa época, entre o metencéfalo e o mieolocénfalo surge uma prega que dará origem à ponte. 104 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Entre o segundo e terceiro mês, as vesículas telencefálicas aumentam de volume e sobrepujam o diencéfalo, que fica mergulhado entre as mesmas. De uma porção lateral inferior (basal) das vesículas telencefálicas surge um espessamento, que dará origem aos gânglios da base. Do diencéfalo coberto pelas vesículas telencefálicas originará o tálamo e o hipotálamo. A partir dessa época, as vesículas telencefálicas que deram origem aos hemisférios cerebrais começam a aumentar de tamanho e em espessura e passam a envolver completamente o mesencéfalo e a parte superior do cerebelo. Inicialmente são lisas e, à medida que evoluem transformam-se em circunvoluções. Durante a divisão do prosencéfalo nas duas vesículas telencefálicas e na formação dos ventrículos laterais, são arrastados também vasos sanguíneos, que acompanham a invaginação e junto são recobertos pela camada interior de células ependimárias que recobrem os ventrículos laterais. 105 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 17.1-Migração celular: Ao ser formado o tubo neural com 5 semanas são encontradas 3 camadas distintas. A camada interna chamada de camada ependimária é formada por células ependimárias ciliadas (que irão perder os cílios até o nascimento). A segunda camada, denominada de camada do manto, é formada por neuroblastos migratórios. A última camada é desprovida decorpos celulares e tem somente prolongamentos de neuroblastos e é chamada de camada marginal. Por fora, sempre irá haver um revestimento de células pia-máter. Todas as estruturas do sistema nervoso central têm origem a partir das células ependimárias centrais e conforme a região tem níveis de migração e diferenciação diferentes. Essa migração não é ao acaso, sendo que a maioria das células segue uma trilha pré-determinada, formada por grupo de neuroblastos originados da proliferação da placa neural, chamadas de células gliais radiais. Estas células se deslocam para a periferia e suas terminações mantêm um contato com a camada de células da luz do tubo neural e outro com a superfície pial do mesmo. Os neuroblastos migram “deslizando” por essas células, da camada do manto até a camada original. ? Medula espinhal (3 meses): a zona do manto é bem evidente e originará a substância cinzenta, ficando a zona marginal sem células e que no adulto corresponde à substancia branca. ? Hemisfério cerebelar (3 meses): o canal central do tubo neural irá formar o quarto ventrículo e será revestido pela zona ependimária. A zona do manto irá formar os núcleos cerebelares e os neuroblastos migratórios ao se dirigirem para a zona marginal. Logo após uma outra área sem células, seguida de uma camada bem delimitada que irá formar as células de purkinge. ? Hemisfério cerebral (3 meses): o centro do tubo neural irá corresponder aos ventrículos laterais e está revestido por uma camada de células ependimárias, logo acima das células ependimárias está a zona do manto com os neuroblastos migratórios, que ascendem para a zona marginal. Na zona marginal, uma parte mais inferior quase não tem células e irá corresponder no futuro a substância 106 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores branca cerebral. Logo acima um aglomerado de neuroblastos que irão originar a córtex cerebral primitiva e por última a camada sem células que é a futura camada molecular, também revestida pela pia-máter assim como a medula espinhal. 17.2-Diferenciação celular: Como vimos acima, todas as células que compõe o sistema nervoso central tem origem no ectoderma embrionário, que se transformou em tubo e crista neural. As células oriundas da crista neural têm funções diferentes das originadas no tubo neural. Células da crista neural: a crista neural origina, principalmente, os neurônios sensitivos periféricos e células da pia-máter. Algumas células podem ter origem múltipla, isto é, tanto da crista neural como de outros folhetos (células aracnóides e microgólia). A célula de Schwann e células satélites parecem ter origem dupla, isto é, da crista neural e tubo neural. Células do tubo neural: do tubo neural se originam as células ependimárias, células da oligodendróglia, astrócitos, de associação da medula espinhal e cérebro, células motoras viscerais, da medula espinhal e encéfalo, células do controle motor somática multipolar (piramidal). Até o final do sexto mês de desenvolvimento praticamente todos os neurônios do futuro sistema nervoso já estão formados, sendo 10 bilhões de neurônios do córtex cerebral e 50 a 100 bilhões de células gliais. 17.3-Bainha de mielina: Durante o desenvolvimento, os axônios dos neurônios serão recobertos por células ou pela bainha de mielina, cujas células têm origens diversas. Para axônios situados no sistema nervoso central essa cobertura é feita pela bainha de mielina que é produzida por oligodendrócitos, que tiveram origem nas células ependimárias do tubo neural. Os axônios dos neurônios do sistema nervoso periférico são recobertos pelas células de Schawnn que revestem os axônios amielinicos e nos casos dos mielinizados, pela bainha de mielina produzida por esta célula. 107 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores A mielinização não é uniforme para todas as células e varia conforme o grau de desenvolvimento. 108 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores BIBLIOGRAFIA CONSULTADA 1. BRODAL, A. Anatomia Neurológica com Correlações Clínicas. 3.ed. São Paulo: Roca, 1984. 2. CARNEIRO MA. Atlas e Texto de Neuroanatomia. 2.ed. São Paulo: Manole, 2004. 3. CÔTÉ, L. The Basal Ganglia. In: Kandel, E.R. et al. Principles of Neural Science. 3.ed. East Norwalk: Prentice-Hall International Inc, 1991. 4. ECCLES, J.C. O Conhecimento do Cérebro. 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