AULA 2 A MEMBRANA NEURONAL EM REPOUSO E O POTENCIAL DE AÇÃO

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A MEMBRANA NEURONAL EM REPOUSO E O POTENCIAL DE AÇÃO
Introdução
Na disciplina de Histologia e Embriologia, você verificou que todos os tecidos e órgãos do corpo são formados por células especializadas e o modo como as células agem integradamente vai determinar a função do órgão. No tecido nervoso essa premissa não é diferente.
Com apenas dois tipos de células esse tecido é o mais sofisticado complexo que a natureza criou. Vamos começar a aprender como as células desse tecido trabalham individualmente para entender como se agrupam no trabalho conjunto. Se compreendermos as ações individuais e combinadas das células nervosas, entenderemos as nossas capacidades mentais.
Potencial de repouso
Como aprendemos na aula 1 os neurônios são células especializadas no processamento de informações e funcionam em rede.
Nessa figura está representado um circuito chamado reflexo simples que permite a retirada do pé de um estímulo nocivo: o percevejo.
O nervo misto, a raiz nervosa e a comunicação entre os neurônios representada por asteriscos coloridos.
Para o ato de levantar o pé, o rompimento da pele é traduzido em sinais que percorrem as fibras nervosas sensoriais em direção à medula espinhal.
Para a coleta de informações a terminação nervosa foi acionada pelo rompimento da pele que disparou um sinal elétrico que foi conduzido pelo axônio do neurônio sensitivo e transmitido aos outros neurônios motores da medula e os neurônios de associação que integraram a informação no córtex.
Esse é modelo de processamento de informação motora mais simples, e mesmo assim, vários neurônios foram acionados e trabalharam organizadamente para processamento e transmissão da informação, se comunicando por meio de condução elétrica.
Mas como é gerado o sinal elétrico?
Para chegar a essas respostas, vamos iniciar estudando o meio intra e extracelular.
O meio intra e extracelular
A água (H2O) é o principal fluido do interior do neurônio e está presente tanto no citosol - meio intracelular, quanto no meio extracelular.
É importante lembrar que na água estão dissolvidos os íons que serão responsáveis pelos potenciais de repouso e de ação da membrana.
Além de armazenar íons a água tem um papel fundamental na distribuição desigual de cargas elétricas, uma vez que o átomo de oxigênio O2 possui uma maior afinidade com os elétrons, quando comparado com o hidrogênio H+.
O oxigênio adquire carga líquida negativa, enquanto o hidrogênio carga líquida positiva. Assim, pode-se dizer que a água é uma molécula polar o que torna esta substância um excelente solvente.
Os íons armazenados no espaço intra e extracelular são átomos ou moléculas que possuem uma carga elétrica líquida.
A carga elétrica de um átomo é determinada pela diferença entre o número de prótons e elétrons.
Quando a diferença é igual a 1 diz-se que este átomo é monovalente.
Quando a diferença apresentada é igual a 2 diz-se que o átomo é divalente.
Os atomos ainda podem ser classificados como:
Ânions: Carga negativa.
Cátions: Carga positiva.
Em tempo, é importante ressaltar que os íons mais importantes, 
do ponto de vista da neurofisiologia celular são os 
cátions monovalentes Na+ (sódio) e K+ (potássio),
o cátion divalente Ca+ (cálcio) e o ânion monovalente Cl- (cloreto).
A membrana neuronal
Considerando a importância da carga elétrica do meio intra e extracelular, vamos à delimitação dos limites entre intra e extracelular:
A membrana neuronal é determinante no controle da passagem de íons de um meio para outro
É formada por uma dupla camada fosfolipídica:
“Cabeça” polar, ou seja, um átomo de fósforo ligado a três átomos de oxigênio. Uma dupla camada as “caudas” se aproximam no centro.
“Cauda” apolar, contendo hidrocarbonetos. A “cabeça” fica projetada para parte externa em contato direto com a água.
Isso ocorre porque a parte polar tem alta afinidade com a água (hidrofílica), ao passo que a parte apolar não possui afinidade com a água (hidrofóbica).  Essa divisão é fundamental para separar o meio intracelular do meio extracelular.
Nesta imagem, além da dupla camada fosfolipídica, observamos uma proteína de membrana.
É a distribuição das moléculas protéicas na membrana que faz com que o neurônio se diferencie das demais células.
Desde o citoesqueleto - que confere a forma do neurônio, até os tipos de enzimas e receptores são constituídos por estruturas protéicas.
São as proteínas que formam os canais protéicos que servirão de passagem para os íons do meio extracelular para o meio intracelular ou vice-versa.
É a especificidade destes canais chamada de seletividade iônica, responsável por determinar que tipo de íon transitará em cada tipo de canal.
Por exemplo, íons de sódio possuem um canal iônico específico e, portanto, permeável somente aos íons de sódio.
Estes canais podem ainda ser abertos ou possuir portões, que poderão abrir e fechar de acordo com a estimulação da membrana.
Além dos canais iônicos existem, ainda, na membrana neuronal, as Bombas iônicas São responsáveis por promover transporte de íons contra seus respectivos gradientes de concentração. Tais bombas fazem isto por meio da quebra de uma molécula de ATP, gastando, portanto, energia para promover este processo. Vale ressaltar que estas bombas são fundamentais para manutenção dos gradientes de concentração e são determinantes para a manutenção do potencial de repouso.
Chamamos de potencial de membrana (Vm) a voltagem da membrana em qualquer momento seja em repouso ou durante um potencial de ação.
O equilíbrio
O potencial de repouso de um neurônio típico é de cerca de - 65 milivolts (mV). Isto ocorre porque a membrana do neurônio é 40 vezes mais permeável ao íon de potássio do que ao íon de sódio, assim o potencial de repouso da membrana fica próximo ao do potássio (-80mV), no entanto estes valores não se igualam devido ao constante “vazamento” de sódio para o meio intracelular, ficando desta forma menos negativo (-65mV).
É importante saber:
Em todas as células vivas existe uma distribuição desigual de íons de diferentes cargas entre o espaço intracelular e extracelular. Quando acontece um desequilíbrio entre esses espaços, acontece a bioeletricidade ou geração de eletricidade pela célula.
Dessa forma, podemos dizer que é o movimento de íons através da membrana que vai determinar o potencial de ação.
E como acontece esse movimento?
O movimento dos íons
De forma geral, os íons movimentam-se, através da membrana, por dois processos:
Observamos acima que, no potencial de repouso o citosol da fibra nervosa encontra-se negativamente carregado, quando comparado ao meio extracelular.
Isso ocorre porque a membrana, quando em repouso, é, praticamente, impermeável aos íons de sódio (Na+) e altamente permeável aos íons de potássio (K+).
Sendo assim, íons de K+ fluem facilmente através da membrana, via canais de potássio, a favor do seu gradiente de concentração, ou seja, do meio de maior para o de menor concentração, neste caso do meio intracelular para o meio extracelular.
Este fluxo de cargas positivas, associado às proteínas de carga negativa existentes no citosol, torna o meio intracelular ainda mais negativo (Vm = -65mV).
Podemos dizer que o potencial de ação é uma inversão, momentânea, desse quadro, ou seja, é quando o meio intracelular torna-se mais positivo que o meio extracelular.
No entanto, é conveniente ressaltar que nem todo estímulo resultará em um potencial de ação, pois para que isso ocorra o limiar precisa ser atingido. Logo, quando um estímulo é gerado temos um potencial gerador que poderá, ou não, converter-se em um potencial de ação.
Considerando que o limiar de disparo foi atingido e, portanto, um potencial de ação foi gerado, canais de Na+ (voltagem-dependentes) são abertos promovendo um rápido influxo deste íon a favor do seu gradiente de concentração, além disso, a alta negatividade do citosol também contribui neste processo, uma vez que cargas opostas se atraem.
Assim, o meio intracelular, antes negativo, torna-se rapidamentepositivo.
ESTA FASE RECEBE O NOME DE DESPOLARIZAÇÃO.
No entanto, instantes após sua abertura os canais de Na+ se fecham, ao passo que os canais de K+, antes parcialmente abertos, concluem sua abertura, promovendo, assim, efluxo de K+ para o meio extracelular (repolarização), restabelecendo, assim, a polaridade de repouso da membrana. Precisamos considerar a elevada permeabilidade da membrana ao íon (K+) e um retardo no fechamento dos canais de potássio, somada a inativação temporária dos canais de sódio, faz com que a repolarização se estenda além do valor de repouso da membrana, tornando-a ainda mais negativa.ESTA FASE RECEBE O NOME DE HIPERPOLARIZAÇÃO.
Após a rápida despolarização da membrana os canais de sódio tornam-se inativos, evitando assim que outro potencial de ação seja gerado (período refratário absoluto), antes que os valores de repouso da membrana se restabeleçam (tornem-se novamente negativos).
Quando os valores retornam para limites próximos aos de repouso um novo potencial de ação poderá ser gerado (período refratário relativo), desde que a corrente despolarizante seja forte, o suficiente, para alcançar o limiar.
É importante ressaltar que durante todo esse processo a bomba sódio-potássio está atuando fazendo com que os gradientes iônicos sejam mantidos, pois isso é fundamental para que um novo potencial de ação ocorra.
O movimento dos íons
Para transferir informação de um ponto para outro no sistema nervoso central é necessário que o potencial de ação, uma vez gerado, seja conduzido por toda a extensão do axônio.
O potencial de ação segue sempre em progressão, ou seja, nunca regride, pois as áreas seguintes, da membrana, vão sendo despolarizadas pela a abertura de canais de sódio voltagem-dependente.
Além disso, é importante lembrar que nos trechos, por onde o potencial de ação passou, a membrana encontra-se temporariamente refratária e, com isso, os canais de sódio estarão inativos por um determinado período (período refratário), não permitindo, desta forma, a geração de um novo potencial.
A bainha de mielina é responsável por acelerar a propagação do potencial de ação no interior do axônio. Esta estrutura reveste o neurônio, porém não de forma contínua, mas sim com espaços onde estão localizados os canais iônicos. Tais espaços são conhecidos como nodos de Ranvier e fazem com que o estímulo seja conduzido de forma saltatória (estímulo saltatório), sendo a bainha de mielina formada principalemnte por gordura, que é um isolante elétrico o impulso salta de nodos em nodos pela bainha de mielina.