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RE liso ➢ Síntese de lipídeos (colesterol e fosfolipídeos) de todas as membranas da célula ➢ Abundantes em células que produzem hormônios esteróides ➢ Apresenta enzimas que detoxificam substâncias tóxicas, abundante no fígado ➢ Hidrólise de glicogênio produzindo glicose ➢ Acúmulo de cálcio no lúmen do REL – especialização da célula muscular com o retículo sarcoplasmático RE liso e a síntese de lipídeos ➢ RE liso: Síntese de lipídeos (colesterol e fosfolipídeos) de todas as membranas da célula. ➢ Cada etapa da síntese de lipídeos é catalisada por enzimas na membrana do RE voltadas para o citosol, onde todos os metabólitos são encontrados. Síntese de fosfolipídeos na membrana do RE ➢ Enzimas scramblases equilibram os fosfolipídeos entre os dois folhetos da bicamada lipídica. Na membrana do RE. Por isso, a membrana do RE é simétrica. ➢ No entanto, a membrana plasmática é assimétrica devido a ação enzimática das flipases. Atividade de síntese de proteínas Complexo de Golgi Síntese proteica e transporte de proteínas Proteínas sintetizadas no citosol Proteínas sintetizadas no RE Citosol Núcleo Mitocôndria Transporte pós-traducional mediado por proteínas transmembranas RE Complexo do Golgi Lisossomos Membrana Plasmática Meio extracelular Transporte co-traducional mediado por proteínas transmembranas e ribossomos Transporte pós-traducional mediado por vesículas Transporte mediado por vesículas ➢ Membranas são fluidas e são capazes de se auto-selar. ➢ Vesículas brotam da membrana de um compartimento, carregando moléculas que devem ser transportadas para outro compartimento. A transferência da carga transportada ocorre após a fusão da membrana da vesícula com a membrana do compartimento alvo. 1. Seleção da carga por proteínas receptoras 2. Concentração de vários complexos receptor-carga em uma pequena região da membrana 3. Formação da vesícula que engloba as cargas, a partir da interação das caudas citoplasmáticas dos receptores com adaptinas e clatrinas. Transporte mediado por vesículas Transporte mediado por vesículas Proteínas de revestimento: concentram a carga e contribuem para a formação das vesículas Clatrinas: medeia o transporte da membrana plasmática e entre o endossoma e o Golgi COPI: medeia o transporte do Golgi para o RE (retrógrado) COPII: medeia o transporte do RE para o Golgi (anterógrado) Proteínas de revestimento de vesículas Especificidade das vesículas e microdomínios ➢ Marcadores moleculares expostos na face citosólica da membrana das organelas servem como guias para o tráfego de vesículas, assegurando que a vesícula transportada seja fusionada apenas com o compartimento correto ➢ PI: fosfatidilinositol PIP: fosfatidilinositol fosfato Destacamento das vesículas ➢ Dinamina: proteína em hélice que se enrosca e estrangula o “pescoço” da vesícula. ➢ Ação dependente de gasto de energia (hidrólise de GTP) ➢ Dessa forma, as membranas são aproximadas até que se auto-selem e a vesícula se destaque Fusão de vesículas ➢ Proteínas SNARES catalisam a reação de fusão da vesícula de transporte. ➢ v-SNARE: presente nas membranas das vesículas ➢ t-SNARE: presente na membrana do compartimento alvo Transporte de vesículas Transporte do RE para o complexo de Golgi ➢ Proteínas sintetizadas no RE e que são destinadas para o complexo de Golgi apresentam em sua sequência de aminoácidos um sinal de saída do RE ➢ Essas proteínas solúveis ou de membrana são empacotadas em vesículas revestidas de COPII ➢ Vesículas brotam de regiões especializadas do RE, chamadas de sítios de saída do RE, cujas membranas não apresentam ribossomo ➢ Apenas proteínas enoveladas e complexadas saem do RE Transporte retrógrado do complexo de Golgi para o RE ➢ Transporte retrógrado: transporta de volta proteínas residentes do RE que escaparam do controle da formação de vesículas ou proteínas receptoras do RE ➢ Proteínas residentes do RE apresentam uma sequência sinal de retorno, chamada de KDEL ( lisina – asparagina – glutamina – leucina) ➢ Vesículas retrógradas são revestidas por COPI, e este interage diretamente com receptores que reconhecem a sequência sinal KDEL Complexo de Golgi ➢ Conjunto de cisternas (lamelas) achatadas e empilhadas, com as porções laterais dilatadas. O número e o tamanho de cisternas variam dependendo da atividade metabólica da célula em questão. ➢ Se localiza na região central da célula, próximo ao RE. ➢ Golgi é responsável por modificar proteínas e lipídeos sintetizados no RE, além de classificar e despachar as proteínas para seu destino final. Polarização do Complexo de Golgi Rede cis: lado de “entrada” do Golgi, onde se fusionam as vesículas provenientes do RE Rede trans: lado de “saída” do Golgi, de onde partem vesículas para seu destino final (membrana plasmática, lisossomos) Funções do Complexo de Golgi 1. Glicosilação de proteínas e lipídeos, modificando as proteínas e lipídeos sintetizados no RE 2. Adicionar outras modificações pós-traducionais, como grupamentos sulfato a proteínas 3. Distribuir as macromoléculas provenientes do RE e que percorreram o complexo de Golgi em três possíveis destinos: Membrana plasmática Meio extracelular Lisossomos Complexo de Golgi Durante o transporte do RE para o complexo de Golgi e do Golgi para seu destino final, as proteínas são sucessivamente modificadas a medida que passam por esses compartimentos. Transporte de vesículas anterógrado: RE -> Golgi -> Endossomos -> Membrana Plasmática Transporte de vesículas retrógrado: Endossomos -> Golgi -> RE Funções do Complexo de Golgi: glicosilação ➢ A glicosilação de proteínas se inicia no RE e continua no complexo de Golgi ➢ Propósito da glicosilação de proteínas: 1. A glicosilação interfere na conformação final da proteína, pois torna a molécula mais solúvel e mais rígida 2. Modifica a propriedade funcional das proteínas 3. Transforma a proteína para ser mais resistente a digestão por proteases (glicocálice), ou patógenos (pulmão e intestinos) Glicosilação ➢ O processamento do oligossacarídeo ocorre em várias etapas organizadas em sequência nas lamelas do Golgi ➢ A síntese de carboidratos complexos requer uma enzima diferente para cada etapa ➢ Cada produto é reconhecido como substrato exclusivo da próxima enzima ➢ Proteínas são modificadas em sucessivas etapas conforme se movem de uma cisterna para outra ➢ A organização ordenada das cisternas forma uma linha de montagem no complexo do Golgi ➢ Cada cisterna possui um conjunto específico de enzimas Maturação final de proteínas e lipídeos Glicosilação em etapas: Inicia no RER: remoção de glicose e manose Rede cis: fosforilação Cisterna cis e medial: remoção de manose Cisterna trans: adição de galactose e ácido siálico Rede trans: sulfatação 3. Distribuir as macromoléculas provenientes do RE e que percorreram o complexo de Golgi em três possíveis destinos: Membrana plasmática Meio extracelular Lisossomos Distribuição Lisossomos ➢ Organela que contem enzimas hidrolíticas (~40) capazes de digerir macromoléculas ➢ As enzimas apresentam atividade apenas em pH ácido (~4,5-5,0) ➢ O lisossomo mantem o pH ácido através de uma bomba H+ ATPase que bombeia próton para o lúmen do lisossomo após gasto de energia (hidrólise de ATP) Formação dos Lisossomos ➢ Um marcador M6P (manose 6-fosfato) é adicionado nas enzimas lisossomiais quando elas passam pela rede cis do Golgi. ➢ Dessa forma, toda as enzimas são direcionadas e transportadas para o lisossomo ➢ Vesículas revestidas por clatrina Degradação de macromolécula pelos Lisossomos A entrega de produtos a serem degradados nos lisossomos podem vir por 3 vias principais:➢ Endocitose ➢ Fagocitose ➢ Autofagia Endocitose ➢ Processo pelo qual a célula ingere macromoléculas do meio extracelular ➢ A célula invagina sua membrana e engloba o conteúdo do meio extracelular dentro de uma vesícula endossomal ou endossomo. ➢ Os nutrientes que são internalizados são entregues ao lisossomo, organela encarregada pela degradação. Endocitose mediada por clatrinas ➢ Vesículas formadas por clatrinas e dependente de dineína ➢ Endocitose específica mediada por receptores Exocitose ➢ Exocitose constitutiva: secreção de proteínas solúveis para o meio extracelular, e reposição de lipídeos e proteínas da membrana plasmática ➢ Exocitose regulada: células especializadas selecionam e concentram as moléculas a serem secretadas em vesícula até que um sinal estimule sua secreção e liberação para o meio extracelular ➢ Exocitose: vesícula se fusiona com a membrana plasmática, liberando conteúdo para o meio extracelular e adicionando membrana ➢ Endocitose: a vesícula brota da membrana plasmática, internalizando materiais do meio extracelular e removendo membrana Endocitose X Exocitose ➢ O balanço entre endocitose e exocitose regula a composição proteica e lipídica da membrana plasmática
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