aula 12 Relações hídricas de células e tecidos

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AS PLANTAS E A AS PLANTAS E A ÁÁGUAGUA
22ªª ParteParte
TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:
¾ A importância da água
¾ A estrutura e as propriedades da água
¾ Relações hídricas de células e tecidos
¾ Fisiologia dos estômatos
¾ Absorção e transporte da água
¾ Transpiração e gutação
¾O contínuo solo-planta-atmosfera
TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:
¾¾ A importância da A importância da ááguagua
¾¾ A estrutura e as propriedades da A estrutura e as propriedades da ááguagua
¾ Relações hídricas de células e tecidos
¾ Fisiologia dos estômatos
¾ Absorção e transporte da água
¾ Transpiração e gutação
¾O contínuo solo-planta-atmosfera
Relações hídricas de células e 
tecidos
ƒƒ O potencial quO potencial quíímico da mico da áágua gua éé uma uma 
expressão quantitativa da energia expressão quantitativa da energia 
livre associada livre associada àà áágua.gua.
ƒƒ Energia livre = potencial para realizar Energia livre = potencial para realizar 
trabalhotrabalho
ƒƒ Todos os seres vivos necessitam de Todos os seres vivos necessitam de 
entrada contentrada contíínua de energia livre.nua de energia livre.
Relações hídricas de células e 
tecidos
ƒƒ O potencial quO potencial quíímico de uma substância mico de uma substância 
éé governado por:governado por:
ƒƒ ConcentraConcentraççãoão
ƒƒ PressãoPressão
ƒƒ GravidadeGravidade
ƒƒ Potencial elPotencial eléétrico (trico (áágua gua éé neutra, sem neutra, sem 
influência do potencial elinfluência do potencial eléétrico)trico)
Relações hídricas de células e 
tecidos
ƒƒ O potencial quO potencial quíímico mico éé uma quantidade uma quantidade 
relativa: ele sempre relativa: ele sempre éé expresso como expresso como 
sendo a diferensendo a diferençça entre o potencial a entre o potencial 
da substância em determinado estado da substância em determinado estado 
e o potencial da substância no estado e o potencial da substância no estado 
padrão.padrão.
ƒƒ Unidade: joule molUnidade: joule mol--11
Relações hídricas de células e 
tecidos
ƒƒ O potencial quO potencial quíímico mico éé pouco prpouco práático na tico na 
fisiologia vegetal. Foi denominado o fisiologia vegetal. Foi denominado o 
potencial hpotencial híídrico, definido como drico, definido como 
potencial qupotencial quíímico dividido pelo volume mico dividido pelo volume 
molalmolal parcial da parcial da áágua (gua (VwVw = 18 cm= 18 cm33 molmol--11).).
ƒƒ A energia livre da A energia livre da áágua gua éé expressa em expressa em 
unidades de pressão (unidades de pressão (MPaMPa))
ƒƒ bar = 0,987 bar = 0,987 atmatm = 105 Pa = 0,1 = 105 Pa = 0,1 MPaMPa = 105 = 105 dinasdinas cmcm--22 = 102 J kg= 102 J kg--11
Potencial hPotencial híídricodrico
ƒƒ O transporte cO transporte céélula x clula x céélula lula éé
explicado pelo gradiente, ou melhor, explicado pelo gradiente, ou melhor, 
pelo potencial hpelo potencial híídrico (drico (ΨΨaa ou ou ΨΨww))
Potencial hPotencial híídricodrico
O O movimentomovimento dada ááguagua éé funfunççãoão de de 
algunsalguns componentescomponentes queque resultamresultam no no 
queque se se denominadenomina potencialpotencial hhíídricodrico..
O O potencialpotencial hhíídricodrico éé notadonotado pelapela
letraletra gregagrega psipsi ((ΨΨ), e ), e representarepresenta a a 
energiaenergia livrelivre associadaassociada com com estaesta..
Potencial hPotencial híídricodrico
O O potencialpotencial hhíídricodrico dependedepende dada
concentraconcentraççãoão, , dada pressãopressão e e dada gravidadegravidade..
ΨΨa = = ΨΨa* + * + ffconcconc + + ffpressãopressão + + ffgravgrav
ΨΨa** = estado padrão da = estado padrão da áágua gua –– áágua gua 
pura sob pressão ambiente e na pura sob pressão ambiente e na 
mesma temperatura da amostramesma temperatura da amostra
Potencial hPotencial híídricodrico
ΨΨa = = ΨΨa* + * + ffconcconc + + ffpressãopressão + + ffgravgrav
ffconcconc = representa o efeito da = representa o efeito da 
concentraconcentraçção de ão de áágua. Quanto maior gua. Quanto maior 
(mais precisamente a atividade da (mais precisamente a atividade da áágua) gua) 
maior sermaior seráá ΨΨa
Conc = fração de moles = no moles S/no moles total
Potencial hPotencial híídricodrico
Nas cNas céélulas as solululas as soluçções são diluões são diluíídas e a das e a 
concentraconcentraçção da ão da áágua (fragua (fraçção de moles) ão de moles) éé
alta.alta.
Na prNa práática tica éé mais fmais fáácil definir cil definir ffconcconc em em 
termos de concentratermos de concentraçção de solutos (ão de solutos (vanvan´´tt
HoffHoff ). 
ffconcconc = = --RTCsRTCs ((-- = solutos = solutos ΨΨa ))
R = 8,3143 mR = 8,3143 m33 Pa molPa mol--11 KK--11; T = K; ; T = K; CsCs = = osmolalidadeosmolalidade
Potencial hPotencial híídricodrico
ffconcconc = = ΨΨss = = --RTCsRTCs = = --ππ
CsCs = = OsmolalidadeOsmolalidade: : éé uma medida de uma medida de 
concentraconcentraçção de todos os solutos dissolvidos em ão de todos os solutos dissolvidos em 
uma soluuma soluçção, independentemente das espão, independentemente das espéécies cies 
moleculares ou da massa.moleculares ou da massa.
Assim, 1 mol de sacarose em 1 kg de Assim, 1 mol de sacarose em 1 kg de áágua resulta gua resulta 
em em CCss = 1 mol kg= 1 mol kg--11 = 1 = 1 osmolosmol kgkg--11
1 mol de 1 mol de NaClNaCl CCss = 2 = 2 osmolosmol kgkg--11
Potencial hPotencial híídricodrico
Muitas plantas têm um potencial osmMuitas plantas têm um potencial osmóótico tico 
((ΨΨss) na ordem de ) na ordem de -- 1 1 MPaMPa ((ππ = 1 = 1 MPaMPa). ). 
Usando a equaUsando a equaçção de ão de vanvan´´tt HoffHoff, , 
substituindo o valor substituindo o valor ℜℜT a 20 T a 20 ººC (8,314 mC (8,314 m33
Pa molPa mol--11 KK--11 x 293 K = 2436 mx 293 K = 2436 m33 Pa molPa mol--11), ), 
temtem--se:se:
CsCs = = ΨπΨπ//--ℜℜT = T = ((--101066 Pa)/(Pa)/(--2436 m2436 m--33 Pa molPa mol--11))
= 4.105 x 10= 4.105 x 10--44 x 10x 1066 mol mmol m--33 ≈≈ 411 mol m411 mol m--33, , 
ou mais corretamente 0,411 ou mais corretamente 0,411 osmolosmol kgkg--11. . 
Potencial hPotencial híídricodrico
ΨΨa = = ΨΨa* + * + ffconcconc + + ffpressãopressão + + ffgravgrav
ffpressãopressão = representa o efeito da pressão = representa o efeito da pressão 
hidrosthidrostáática sobre tica sobre ΨΨa
Células de plantas têm paredes rígidas 
resultando em fpressão positivo, denominado 
de pressão de turgor.
Potencial hPotencial híídricodrico
ffpressãopressão = P = = P = ΨΨp ou ou ΨΨt
PP = pressão hidrost= pressão hidrostáática em excesso tica em excesso àà pressão pressão 
atmosfatmosféérica do ambiente.rica do ambiente.
PP = pressão absoluta = pressão absoluta –– pressão atmosfpressão atmosféérica (Pa rica (Pa 
= 0,1 = 0,1 MPaMPa). ). ÁÁgua no estado padrão P = 0 gua no estado padrão P = 0 MPaMPa
O valor de P para água pura em um béquer aberto é
0 MPa !
Potencial hPotencial híídricodrico
ΨΨa = = ΨΨa* + * + ffconcconc + + ffpressãopressão + + ffgravgrav
ffgravgrav = representa o efeito da gravidade = representa o efeito da gravidade 
sobre sobre ΨΨa
A gravidade faz a água se mover para baixo, 
a menos que a força dela seja antagonizada
por uma força igual e oposta.
Potencial hPotencial híídricodrico
ffgravgrav = depende da altura (h) da = depende da altura (h) da áágua sobre a gua sobre a áágua no gua no 
estado padrão, da densidade da estado padrão, da densidade da áágua (gua (ρρw) e da w) e da 
aceleraaceleraçção (g).ão (g).
ffgravgrav = = ρρwghwgh = = ΨΨg 
Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas 
vegetais, o vegetais, o ΨΨgg aumenta 0,01 aumenta 0,01 MPaMPa mm--11 acima da altura acima da altura 
do solo e, por isso, deveria ser includo solo e, por isso, deveria ser incluíído sempre que do sempre que 
se estudam se estudam áárvores altasrvores altasPotencial hPotencial híídricodrico
„„ O O potencialpotencial hhíídricodrico dada ááguagua purapura no no 
estadoestado padrãopadrão éé igualigual a zero (a zero (ΨΨa* = 0 = 0 
MPaMPa))..
„„ DestaDesta forma, forma, ΨΨa de de umauma solusoluççãoão éé::
„„ ΨΨa = = ΨΨss + + ΨΨpp ou ou -- ππ + P+ P
„„ O O potencialpotencial hhíídricodrico éé a soma dos a soma dos 
efeitosefeitos dada pressãopressão ffíísicasica ((potencialpotencial de de 
pressãopressão) e do ) e do potencialpotencial osmosmóóticotico. . 
Potencial hPotencial híídricodrico
„„ O O potencialpotencial hhíídricodrico emem umauma ccéélulalula podepode
considerarconsiderar o o potencialpotencial matricialmatricial ((ΨΨmm). ). 
„„ Este componente pode ser muito importante Este componente pode ser muito importante 
quando se estuda o potencial hquando se estuda o potencial híídrico de solos, drico de solos, 
sementes, paredes celulares, etc. A distinsementes, paredes celulares, etc. A distinçção ão 
entre entre ΨΨmm e e ΨΨss éé atatéé certo ponto arbitrcerto ponto arbitráária uma vez ria uma vez 
que que éé difdifíícil distinguir se as partcil distinguir se as partíículas são solutos culas são solutos 
ou sou sóólidos, de forma que lidos, de forma que ΨΨmm éé muitas vezes inclumuitas vezes incluíído do 
em em ΨΨss
Potencial hPotencial híídricodrico
Sob condiSob condiçções isotões isotéérmicas:rmicas:
ΨΨa = = ΨΨss + + ΨΨpp + + ΨΨmm
OndeOnde::
ΨΨa = Potencial da = Potencial da áágua ou hgua ou híídricodrico
ΨΨs = Potencial dos solutos ou osm= Potencial dos solutos ou osmóóticotico
ΨΨp = Potencial de pressão= Potencial de pressão
ΨΨm = Potencial matricial= Potencial matricial
Potencial hPotencial híídricodrico
ΨΨs e e ΨΨm são negativossão negativos
ΨΨs = expressa o efeito dos solutos na = expressa o efeito dos solutos na 
solusoluçção da cão da céélula e lula e ΨΨm expressa os expressa os 
efeitos de colefeitos de colóóides e de superfides e de superfíícies cies 
ligados a ligados a áágua e efeito de capilares nas gua e efeito de capilares nas 
ccéélulas e paredes celulareslulas e paredes celulares
Potencial hPotencial híídricodrico
ΨΨm tem efeito despreztem efeito desprezíível sobre vel sobre ΨΨa
Em sementes em desenvolvimento ou Em sementes em desenvolvimento ou 
ccéélulas de paredes espessas hlulas de paredes espessas háá maior maior 
aaçção do ão do ΨΨm
Desta forma: Desta forma: ΨΨa = = ΨΨss + + ΨΨp p ou ou -- ππ + P+ P
Potencial hPotencial híídricodrico
Considerando a não mudanConsiderando a não mudançça no volume a no volume 
celular:celular:
0-2,0 +-2,0 =Flácida
(+1,0)-2,0 +-1,0 =Parcial/ túrgida
(+2,0)-2,0 +0 =Túrgida
ΨΨPΨΨSΨΨaCélula\Potencial (MPa)
Pressão de vapor relativaPressão de vapor relativa
Significa a pressão de vapor da Significa a pressão de vapor da áágua nos gua nos 
vacvacúúolos ou no citoplasma em relaolos ou no citoplasma em relaçção ão àà áágua gua 
pura, sob mesmas condipura, sob mesmas condiçções de temperatura ões de temperatura 
e pressãoe pressão..
Diferentes partes da planta têm diferentes Diferentes partes da planta têm diferentes 
pressões relativas:pressões relativas:
ccéélula = lula = ΨΨa;;
citoplasma e suco citoplasma e suco vacuolarvacuolar = = ΨΨS
ÁÁgua ligadagua ligada
„„ Uma fraUma fraçção varião variáável da vel da áágua, em materiais gua, em materiais 
vivos e não vivos, atua diferentemente da vivos e não vivos, atua diferentemente da 
áágua livre.gua livre.
ƒƒ Ela tem pressão de vapor inferior, não Ela tem pressão de vapor inferior, não 
congela abaixo de 0congela abaixo de 0ooC, não funciona como C, não funciona como 
solvente e parece ser invisolvente e parece ser inviáável para processos vel para processos 
fisiolfisiolóógicos.gicos.
ƒƒ Importância como constituinte celular, na Importância como constituinte celular, na 
tolerância a secagem de algumas sementes, tolerância a secagem de algumas sementes, 
esporos, etc.esporos, etc.
AS RELAAS RELAÇÇÕES HÕES HÍÍDRICAS DRICAS 
DAS CDAS CÉÉLULAS VEGETAISLULAS VEGETAIS
As cAs céélulas vegetais funcionam como lulas vegetais funcionam como 
osmômetrososmômetros com um compartimento com um compartimento 
interno, o protoplasma, envolto pela interno, o protoplasma, envolto pela 
membrana plasmmembrana plasmáática semipermetica semipermeáável, vel, 
isto isto éé, perme, permeáável vel àà áágua e impermegua e impermeáável vel 
aos solutosaos solutos
AS RELAAS RELAÇÇÕES HÕES HÍÍDRICAS DRICAS 
DAS CDAS CÉÉLULAS VEGETAISLULAS VEGETAIS
Movimento da Movimento da ááguagua
Jv = Lp (∆Ψp +σ∆Ψs), onde:
Jv = fluxo de volume de água
Lp = Condutância hidráulica da membrana ou 
condutância hidráulica
∆Ψp = diferencial de pressão
∆Ψs = diferencial de pressão osmótica
σ = coeficiente de reflexão; expressão da extensão 
de impermeabilidade a um dado soluto; σ = 1 –
membrana impermeável, < 1 - permeável
Movimento da Movimento da ááguagua
Uma vez que a água permeia facilmente 
a membrana plasmática, o potencial 
hídrico dentro das células equilibra-se 
com o ambiente circundante dentro 
de segundos, ainda que seja preciso 
mais tempo para todas as células num 
tecido se equilibrarem com uma 
solução exterior 
Movimento da Movimento da ááguagua
Outra característica importante das células vegetais 
é que estão encaixadas numa parede celular 
relativamente rígida que resiste à expansão, 
permitindo, assim, que se gere uma pressão 
hidrostática interna.
A diferença de pressão entre o interior e o exterior 
da parede de uma célula é ΨΨpp. Para um dado 
conteúdo celular em solutos ΨΨpp diminui à medida 
que o ΨΨa da célula diminui (fica mais negativo). O ΨΨa da maior parte das espécies vegetais situa-se 
entre os -0.5 e os -3.0 MPa.
Pressão de turgescência Pressão de turgescência 
negativa (plasmnegativa (plasmóólise)lise)
Diagrama de Diagrama de HoflerHofler--ThodayThoday ilustrando as relailustrando as relaçções entre o potencial hões entre o potencial híídrico (drico (ΨΨ), o ), o 
potencial osmpotencial osmóótico (tico (ΨΨss) e o potencial de pressão () e o potencial de pressão (ΨΨp), p), àà medida que a cmedida que a céélula ou o lula ou o 
tecido, em turgidez mtecido, em turgidez mááxima, perde xima, perde áágua. A linha tracejada abaixo do ponto de gua. A linha tracejada abaixo do ponto de 
turgidez zero representa uma possturgidez zero representa uma possíível turgidez negativa em cvel turgidez negativa em céélulas de paredes muito lulas de paredes muito 
rríígidas.gidas.
Potencial de pressão,Ψp
(MPa)
Potencial osmótico, Ψs
(Mpa) ou Potencial hídrico, 
Ψ (MPa)
Turgidez máxima
Plasmólise incipiente
Murcha
Fisiologia dos estômatos
Atmosfera: baixa saturação de água
Desidratação das plantas
Cutícula = barreira contra perda de água, 
mas também CO2 e O2
Solução: regulação da abertura estomática
Estômatos são pequenas
estruturas epidérmicas
existentes nas folhas, 
principalmente, mas
podem ser encontrados
em frutos, flores e 
caules jovens.
São formados por duas
células estomáticas
(células guardas), que
delimitam uma fenda
(ostíolo), duas ou mais
células anexas
(acessórias ou
subsidiárias) adjacentes
e uma câmara sub-
estomática, a qual está
em conexão com os
espaços intercelulares
Fisiologia dos estômatos
As células estomáticas, ao contrário do que
normalmente acontece com as outras
células epidérmicas, possuem cloroplastos.
Outras peculiaridades das células guardas
são: a ausência de plamodesmatas e a falta
de uma cutícula espessada.
As células guardas possuem a parede celular
mais espessada em pontos estratégicos e as 
microfibrilas de celulose são dispostas no 
sentido radial em relação ao ostíolo
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dosestômatos
Representação de 
estômatos típicos de 
dicotiledôneas e 
algumas mono (A). 
Há uma analogia
utilizando tubos de 
borracha com paredes
mais espessas nos lados
em que se tocam. 
Colocando-se água sob 
pressão, os tubos se 
afastam. 
Adaptado de Binet (1968).
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
Representação de 
estômatos típicos de 
gramíneas (B).
Nas
monocotiledôneas a 
turgescência nas
extremidades
permite a abertura
dos ostíolos. 
Adaptado de Binet (1968).
Fisiologia dos estômatos
Fisiologia dos estômatos
„ O número de estômatos nas folhas: 
1000 a 100.000 cm2. 
„ O tamanho médio dos estômatos varia
de 3 a 12 µm de largura por 7 a 40 µ m 
de comprimento e, quando abertos, 100 
µm2. Os estômatos ocupam em uma
folha cerca de 1 a 2% da área foliar 
total. 
Fisiologia dos estômatos
„ A localização dos estômatos nas duas faces 
das folhas (superior e inferior) pode variar
dependendo da espécie: 
„ anfiestomáticas eles ocorrem em ambas
epidermes (em espécies de regiões mais áridas).
„ hipoestomáticas ocorrem principalmente na face 
inferior (em espécies de regiões úmidas)
„ epiestomáticas aparecem mais na epiderme
superior (em folhas flutuantes de espécies
aquáticas). 
Fisiologia dos estômatos
„ Controle do movimento estomático: 
participação das microfibrilas de 
celulose.
Abertura estomática
„ A abertura estomática é decorrente do 
aumento da pressão de turgor das
células-guarda em resposta a um 
aumento no π e diminuição no Ψ.
„ Células-guardas = válvulas hidrostáticas 
multisensoriais
„ O fechamento pode ser hidropassivo
(cutícula) ou hidroativo (dependente do 
metabolismo)
„ Afetada por fatores ambientais
Abertura estomática
Abertura estomática
„ Várias hipóteses para explicar o 
aumento do π.
„ Células-guardas contém cloroplastos = 
acúmulo de açúcares nos vacúolos. Porém, 14C 
demonstrou que o acúmulo é muito lento.
„ Interconversão de amido em açúcar. Porém, 
não foi constatada a correlação direta com a 
abertura.
„ Mudanças nas concentrações de CO2. Insuficientes para causar acidificação (R-
COOH)
Abertura estomática
„ Em 1943, descoberta do fluxo de K+ nas
células-guarda.
„ A concentração aumenta de 100 mM
(fechado) para 400-800 mM (aberto)
„ Como K é um cátion há necessidade de 
um balaço de cargas. Influxo de Cl- e do 
ânion malato-2 (sintetizado no citoplasma 
das células-guarda pela hidrólise do amido)
Abertura estomática
„ O destino do malato com o fechamento
dos estômatos ainda é motivo de 
estudos.
„ O acúmulo de K+ e Cl- nas células-guarda 
requer absorção ativa, provavelmente 
por gradiente de prótons primário.
„ Tem sido retomados os estudos com o 
papel osmoregulardor da sacarose.
Abertura estomática
Abertura estomática
„ O canal de influxo é regulado por voltagem
(pot. elét. em torno de –110 mV) e promove
um transporte passivo de K+.
„ O Cl- entra na célula através de um 
carreador que promove o co-transporte de 
Cl- e H+ para dentro da célula. Cada H+ que
entra junto com o Cl- é gerado pela
atividade de uma H+-ATPase (uma bomba de 
prótons) que gasta ATP para colocar o H+
para fora da célula
Abertura estomática
„ Sinalizador que estimule a H+-ATPase e promove a 
entrada de K+ e Cl- e, conseqüentemente, a 
abertura estomática. 
„ Dois ativadores da H+-ATPase são a luz azul e uma
toxina fúngica (fusicocina). Ambos promovem a 
abertura estomática. 
„ De forma inversa, um inibidor H+-ATPase irá
promover o fechamento estomático. O ácido
abscísico (ABA) é um hormônio vegetal e está
associado ao fechamento estomático quando as 
plantas estão em deficiência de água
Abertura estomática
Abertura estomática - ABA
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ LUZ: é o sinal ambiental dominante
controlando o movimento estomático em
folhas de plantas com bom suprimento de 
água em ambiente naturais.
„ Essa resposta é de tal modo que com alta
intensidade luminosa os estômatos estão
amplamente abertos e quando a intensidade
cai, eles fecham. Como a concentração de 
CO2 intercelular diminui durante as altas
taxas de fotossíntese, é difícil separar a 
resposta dos estômatos à luz e ao CO2. 
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ LUZ:
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ LUZ: O efeito da luz no movimento
estomático pode ser dividido em dois:
1) efeito indireto aumentando a 
fotossíntese, a qual aumenta o conteúdo de 
solutos;
2) efeito específico da luz azul atuando como
um mensageiro. 
A velocidade de abertura e a intensidade de luz para
isso acontecer são características de cada espécie
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ CO2: Aumento na concentração de 
CO2 provoca fechamento dos 
estômatos e abaixamento no teor
normal (existe cerca de 0,03% na
atmosfera) do CO2 no ar, até 0,01%, 
causa abertura máxima em grande
grupo de plantas, mesmo que elas
estejam no escuro.
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ CO2: O teor de CO2 que provoca
máxima abertura é aquele encontrado
no ponto de compensação do CO2, 
tanto para plantas C3 quanto para C4. 
„ Também envolve o transporte de K+, 
provavelmente pela variação de pH
H2CO3 H++ HCO3-
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ Temperatura: em condições naturais participam
conjuntamente a luz, o balanço hídrico e a 
temperatura.
„ Verificou-se, em condições controladas, que
temperaturas baixas próximo de 0° até 10°C 
podem provocar o fechamento estomático em
algumas espécies, o mesmo acontecendo com 
temperaturas muito elevadas. 
„ temp = [CO2] = fechamento
„ temp = metabolismo = energia livre
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais
„ Água: O ΨΨa da folha é o fator mais
importante.
„ A abertura estomática depende da
turgescência das células-guarda. Em folhas
murchas, os estômatos se fecham. 
„ Normalmente déficits de água aparecem
nas horas de maior transpiração, quando a 
absorção não acompanha as perdas de água. 
Água
Resposta dos estômatos aos 
fatores ambientais