aula 11 Absorção e transporte da água

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AS PLANTAS E A AS PLANTAS E A ÁÁGUAGUA
33ªª ParteParte
TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:
¾ A importância da água
¾ A estrutura e as propriedades da água
¾ Relações hídricas de células e tecidos
¾ Fisiologia dos estômatos
¾ Absorção e transporte da água
¾ Transpiração e gutação
¾O contínuo solo-planta-atmosfera
TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:
¾¾ A importância da A importância da ááguagua
¾¾ A estrutura e as propriedades da A estrutura e as propriedades da ááguagua
¾ Relações hídricas de células e tecidos
¾ Fisiologia dos estômatos
¾ Absorção e transporte da água
¾ Transpiração e gutação
¾O contínuo solo-planta-atmosfera
Balanço de água na planta
ƒƒ Plantas terrestres: adaptaPlantas terrestres: adaptaçção ão àà perda perda 
de de áágua e gua e àà absorabsorçção de COão de CO22..
ƒƒ NecessNecessáário conhecer como a rio conhecer como a áágua se gua se 
move do solo, atravmove do solo, atravéés da planta, para s da planta, para 
a atmosfera.a atmosfera.
ƒƒ Caminho contCaminho contíínuo, mas não homogêneonuo, mas não homogêneo
Movimento da água
Movimento da água
Potenciais hídricos e resistências ao fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera, sob 
diferentes condições: (A) dia normal; (B) durante a noite, e (C) com solo seco
Movimento da água
Potenciais hídricos no sistema solo-planta-atmosfera
Balanço de água na planta
ƒƒ E E estimadoestimado, , comocomo exemploexemplo, , queque um hectare de um hectare de 
milhomilho, , durantedurante o o ciclociclo dessadessa culturacultura, , perdeperde nana
atmosferaatmosfera 3.000 t de 3.000 t de ááguagua, , nana forma de vapor de forma de vapor de 
ááguagua, , atravatravééss dada transpiratranspiraççãoão..
ƒƒ UmaUma plantaplanta de de milhomilho adultaadulta, , pesandopesando cercacerca de 2 kg, de 2 kg, 
podepode retirarretirar 200 L de 200 L de ááguagua emem seuseu ciclociclo..
ƒƒ UmaUma plantaplanta de de milhomilho utilizautiliza no no seuseu ciclociclo, de 1,87 , de 1,87 
LL de de ááguagua comocomo constituinteconstituinte e e cercacerca de 0,25 L de 0,25 L 
comocomo reagentereagente e e retirouretirou durantedurante esseesse mesmomesmo ciclociclo, , 
cercacerca de 204 L. de 204 L. PortantoPortanto, , apenasapenas 1 a 2 % do 1 a 2 % do queque elaela
retirouretirou do solo do solo éé realmenterealmente utilizadautilizada..
Movimento de água no solo
Movimento de água no solo
As As principaisprincipais propriedadespropriedades ffíísicassicas do do 
solo, solo, importantesimportantes nana retenretenççãoão de de ááguagua
sãosão: : 
a) a) TexturaTextura. . DistribuiDistribuiççãoão de de suassuas
partpartíículasculas constituintesconstituintes, , quantoquanto aoao
tamanhotamanho. . 
Movimento de água no solo
CLASSE TEXTURAL DIMENSÕES (mm)
Argila Até 0,002
Silte 0,002 a 0,053
Areia fina 0,053 a 0,210
Areia média 0,210 a 0,60
Areia Grossa 0,60 a 2,00 
Cascalho, calhaus, rocha Acima de 2,00
Movimento de água no solo
Movimento de água no solo
b) b) EstruturaEstrutura. . ArranjamentoArranjamento dasdas
partpartíículasculas formandoformando agregadosagregados, , 
produzindoproduzindo micros e micros e macroporosmacroporos queque
vãovão reterreter ááguagua e/oue/ou arar. A . A estruturaestrutura
vaivai determinardeterminar::
„„ a a porosidadeporosidade dos solos, dos solos, 
„„ a a permeabilidadepermeabilidade dos solosdos solos
Potencial hídrico do solo
Depende de dois componentes:Depende de dois componentes:
Pressão osmPressão osmóótica da tica da áágua do sologua do solo
((ππ = = --ΨπΨπ ou ou --ΨΨs)s)
Baixo valor = 0,01 Baixo valor = 0,01 MPaMPa
Solos salinos = >0,2 Solos salinos = >0,2 MPaMPa
Potencial hídrico do solo
Depende de dois componentes:Depende de dois componentes:
Pressão hidrostPressão hidrostááticatica (P = (P = ΨΨp)p)
Depende muito do conteDepende muito do conteúúdo de do de ááguagua
P =< 0 (tensão)P =< 0 (tensão)
Solos molhados P = 0Solos molhados P = 0
Solos seco P diminuiSolos seco P diminui
Solos Solos ááridos P = ridos P = --3 3 MPaMPa
Potencial hídrico do solo
ÁÁgua = elevada tensão superficial gua = elevada tensão superficial –– minimizar as minimizar as 
interfaces ar/interfaces ar/ááguagua
A medida que o solo seca, a A medida que o solo seca, a áágua gua éé removida dos removida dos 
espaespaçços maiores.os maiores.
ForForçça de adesão = adesão nas superfa de adesão = adesão nas superfíícies das cies das 
partpartíículas > culas > áárea superficialrea superficial
Recuo para os interstRecuo para os interstíícios entre as partcios entre as partíículas, culas, 
aumento da aumento da áárea superficial e desenvolvimento de rea superficial e desenvolvimento de 
meniscos curvos:meniscos curvos:
P= P= --2T/r (T=7,28x102T/r (T=7,28x10--88MPa e r= raio da curvatura do MPa e r= raio da curvatura do 
menisco)menisco)
Classificação de água no solo
ÁÁguagua gravitacionalgravitacional: : apapóóss algumasalgumas horashoras
de de umauma chuvachuva forte forte osos solos solos ficamficam
saturadossaturados com com ááguagua, inclusive , inclusive osos seusseus
microcapilaresmicrocapilares. . EstaEsta ááguagua éé retidaretida porpor
umauma tensãotensão ((forforççaa) inferior a ) inferior a ––0,03 0,03 
MPaMPa e, sob a e, sob a aaççãoão dada gravidadegravidade, , essaessa
ááguagua paulatinamentepaulatinamente escoaescoa parapara osos
lenlençóçóisis frefreááticosticos e e osos macrocapilaresmacrocapilares
do solo do solo voltamvoltam a ser a ser ocupadosocupados porpor arar. . 
Classificação de água no solo
Água capilar: é a água que fica após a 
drenagem da gravitacional formando uma
camada d'água (filme) sobre as partículas, 
entre elas e nos poros capilares. Por
conceituação, quando toda a água
gravitacional percolou, diz-se que o solo 
está em capacidade de campo (CC), ou seja, 
a água está ocupando toda a porosidade do 
solo e drenou o excesso. Na capacidade de 
campo convencionou-se que a água fica
retida por uma tensão de –0,03 MPa. 
Classificação de água no solo
Água higroscópica: à medida que a água capilar vai
sendo utilizada pelos vegetais e sendo perdida no 
processo de evapotranspiração, a espessura do 
filme d’água vai diminuindo e a força com que ela é
retirada do solo vai aumentando. Essa água é
denominada de higroscópica e ela é retida com uma
tensão de –1,5 MPa. A água higroscópica não é
utilizada pelas plantas e pode mover-se somente na
forma de vapor. Nessa condição, convencionou-se 
que esse solo estaria no ponto de coeficiente de 
murcha (CM), ou seja, se não houver reposição
haverá um murchamento podendo levar à morte do 
vegetal. Esse ponto também é conhecido como
ponto de murcha permanente (PMP).
Classificação de água no solo
Água disponível: seria aquela que deve estar retida
com tensões entre a capacidade de campo (-0,03 
MPa) e o coeficiente de murcha (–1,5 MPa), 
portanto, totalmente aproveitável pelos vegetais. 
Muitas plantas conseguem retirar água retida com 
tensões superiores a –1,5 MPa. A validade dessa
simplificação está no fato de que as forças de 
retenção de água do solo aumentam muito
rapidamente a partir do coeficiente de murcha (–
1,5 MPa), e dessa maneira, qualquer pequena
retirada de água do solo, a partir desse ponto, 
provoca um enorme aumento na força com que o 
restante da água estará retido.
Classificação de água no solo
Movimento de água no solo
O O movimentomovimento de de ááguagua no solo no solo éé
predominantementepredominantemente porpor fluxofluxo de de 
massamassa dirigidodirigido porpor um um gradientegradiente de de 
pressãopressão, com , com pequenapequena participaparticipaççãoão dada
difusãodifusão..
A taxa de fluxo depende do gradiente A taxa de fluxo depende do gradiente 
de pressão e da condutividade de pressão e da condutividade 
hidrhidrááulicado solo.ulica do solo.
Classificação de água no solo
Movimento de água no solo
O O movimentomovimento de de ááguagua no solo no solo dependedepende::
a)a) DisponibilidadeDisponibilidade de de ááguagua no solono solo
b) Concentração da solução do solo 
c) Temperatura do solo 
d) Aeração do solo ( O2 e CO2)
e) Sistema radicular (pelos radiculares)
Água
Pelo 
Absorvente
Solo
Epiderme
Córtex
Endoderme
Xilema
Floema
Absorção radicular
Absorção radicular
Suberina
AbsorAbsorçção radicularão radicular
ƒƒ CaminhosCaminhos::
ƒƒ ApoplastoApoplasto
ƒƒ AtravAtravééss de de membranasmembranas
ƒƒ SimplastoSimplasto
ƒƒ ProcessoProcesso complexocomplexo: : tratatrata--se o se o 
caminhocaminho comocomo umauma úúnicanica membranamembrana, , 
com com umauma úúnicanica resistênciaresistência..
AbsorAbsorçção radicularão radicular
ƒƒ FenômenoFenômeno: : ““pressãopressão radicularradicular””
ƒƒ AtingemAtingem atatéé 0,5 0,5 MPaMPa
ƒƒ A A raizraiz absorveabsorve ííonsons e e osos transportatransporta
atatéé o o xilemaxilema (<(<ΨΨs). s). HHáá aumentoaumento dada
absorabsorççãoão de de ááguagua ÆÆ >P>P
ƒƒ ÉÉ maiormaior emem plantasplantas hidratadashidratadas sob sob 
condicondiççõesões úúmidasmidas (< (< transpiratranspiraççãoão))
GutaGutaççãoão
„„ HidatHidatóódios: tambdios: tambéém m 
chamados de estômatos chamados de estômatos 
aqaqüíüíferos, são feros, são 
pequenas aberturas nos pequenas aberturas nos 
bordos das folhas de bordos das folhas de 
diversos vegetais, por diversos vegetais, por 
onde, em certas onde, em certas 
ocasiões saem pequenas ocasiões saem pequenas 
gotas de gotas de áágua com sais gua com sais 
minerais. minerais. 
„„ O fenômeno O fenômeno éé chamado chamado 
de sudade sudaçção ou gutaão ou gutaççãoão
GutaGutaççãoão
Análise da composição (mg/litro) da gutação líquida de 
plântulas de centeio (Secale cereale cv Rosen), trigo 
(Triticum aestivum cv Genesee) e cevada (Hordeum 
vulgare cv Traill). 
Substância Centeio Trigo Cevada 
P 1,1 0,7 2,3 
K 18,0 27,0 30,0 
Na 0,05 0,8 1,1 
Ca 1,5 3,0 4,8 
Mg 1,5 1,5 2,4 
Mn 0,02 0,02 0,05 
Fe 0,4 0,15 0,07 
frutose 10,3 4,4 1,8 
glicose 18,7 2,6 38,7 
sacarose 3,8 4,9 0,0 
ácido aspártico 2,2 0,5 3,6 
riboflavina 0,00025 0,0002 0,0002 
uracil 0,0 0,0 1,6 
pH 5,0 5,5 6,7 
Adaptado de Goatley & Lewis (1966). 
 
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
ƒƒ ÉÉ o caminho mais longo de transporte de o caminho mais longo de transporte de 
áágua na planta (1m ~ 99,5%)gua na planta (1m ~ 99,5%)
ƒƒ ÉÉ uma via simples, de baixa resistência.uma via simples, de baixa resistência.
ƒƒ CCéélulas do xilema possuem uma anatomia lulas do xilema possuem uma anatomia 
especializada = transportar grandes especializada = transportar grandes 
quantidades de quantidades de áágua c/ eficiênciagua c/ eficiência
ƒƒ Elementos traqueais: os Elementos traqueais: os traquetraqueíídeosdeos e os e os 
elementos de vasoselementos de vasos
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
Elementos traqueais primários associados à células parenquimáticas
em caule de Aristolochia
Elemento traqueal em vista longitudinal 
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
Esquema mostrando a evolução dos elementos de vaso (A-F): Diminuição no comprimento, redução da inclinação
das paredes terminais, passagem de placa de perfuração escalariforme para simples. G - Terminação com de 
dois elementos de vaso evidenciando a união dos elementos em uma série
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
O desenvolvimento de um 
elemento de vaso.
(A) célula meristemática. 
(B) Inchamento da lamela média na
região da futura placa de 
erfuração. 
(C) Deposição de parede
secundária exceto sobre a área
da futura perfuração.
(D) Elemento de vaso maduro. A 
parede primária e a lamela média
são dissolvidos e o protoplasto
desaparece
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
Zea mays
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
„„ A falta de membranas celulares A falta de membranas celulares 
nos elementos traqueais e nas nos elementos traqueais e nas 
perfuraperfuraçções permite o livre ões permite o livre 
movimento da movimento da áágua em resposta gua em resposta 
a um gradiente a um gradiente –– tensãotensão
„„ Paredes secundParedes secundáárias espessas rias espessas 
impedem o impedem o colabamentocolabamento dos dos 
vasos.vasos.
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
„„ A A áágua sob tensão estgua sob tensão estáá em em 
estado fisicamente instestado fisicamente instáável.vel.
„„ PresenPresençça de gases dissolvidos a de gases dissolvidos --com com 
o aumento da tensão passam para o aumento da tensão passam para 
a fase de vapor = formaa fase de vapor = formaçção de ão de 
bolhas (bolhas (cavitacavitaççãoão).).
Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema
„„ Elementos de vasos e Elementos de vasos e traquetraqueíídeosdeos estão estão 
interligados interligados –– áágua contorna a bolhagua contorna a bolha
TranspiraTranspiraççãoão
„„ Uma folha transpirando troca Uma folha transpirando troca 
toda a sua toda a sua áágua no intervalo de gua no intervalo de 
uma horauma hora
„„ Necessidade de reposiNecessidade de reposiççãoão
„„ ParticipaParticipaçção essencial da ão essencial da 
nervanervaççãoão foliar = distribuifoliar = distribuiççãoão
TranspiraTranspiraççãoão
A pressão A pressão 
negativa que negativa que 
gera a forgera a forçça a 
motora para motora para 
transportara a transportara a 
áágua desenvolvegua desenvolve--
se na superfse na superfíície cie 
das paredes das paredes 
celulares das celulares das 
folhas (pavios)folhas (pavios)
TranspiraTranspiraççãoão
TranspiraTranspiraççãoão
TranspiraTranspiraççãoão
„„ SuperfSuperfíície da ccie da céélula p/ espalula p/ espaçço o 
intercelular = evaporaintercelular = evaporaççãoão
„„ Para sair da folha = difusãoPara sair da folha = difusão
„„ PresenPresençça da cuta da cutíícula = cula = 
barreira (5% sai atravbarreira (5% sai atravéés)s)
„„ Difusão de vapor de Difusão de vapor de áágua gua 
atravatravéés dos estômatoss dos estômatos
TranspiraTranspiraççãoão
Perda de vapor Perda de vapor 
dd’’áágua:gua:
„„ EspaEspaçço o 
intercelularintercelular
„„ EstômatoEstômato
„„ Camada de ar Camada de ar 
limlimíítrofetrofe
TranspiraTranspiraççãoão
TranspiraTranspiraççãoão
O movimento de O movimento de áágua atravgua atravéés s 
destas regiões = difusãodestas regiões = difusão
Depende de:Depende de:
1.1. Gradiente de Gradiente de concconc. do vapor . do vapor 
dd’’áágua entre os espagua entre os espaçços com ar os com ar 
da folha e o ar externoda folha e o ar externo
2.2. Da resistência Da resistência àà difusãodifusão
TranspiraTranspiraççãoão
ConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua no ar externo gua no ar externo 
vs. nos espavs. nos espaçços intercelulares = os intercelulares = 
gradientegradiente
„„ ConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua no ar gua no ar 
externo pode ser medidoexterno pode ser medido
„„ ConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua nos espagua nos espaçços os 
intercelulares estimadointercelulares estimado
TranspiraTranspiraççãoão
O volume dos espaO volume dos espaçços os 
intercelulares intercelulares éé pequeno: pequeno: 
VVeiei pinheiro = 5%pinheiro = 5%
VVeiei milho = 10%milho = 10%
VVeiei fumo = 40%fumo = 40%
A superfA superfíície pela qual a cie pela qual a áágua gua 
evapora evapora éé grande (7 a 30x > que a grande (7 a 30x > que a 
áárea externa)rea externa)
TranspiraTranspiraççãoão
Alta razão Alta razão SupSup. . vsvs. . VVeiei = equil= equilííbrio brio 
de vapor de vapordd’’áágua na folha.gua na folha.
Considerando o equilConsiderando o equilííbrio e brio e 
conhecendo o conhecendo o ΨΨaa e a temp. da folha e a temp. da folha 
podepode--se calcular a se calcular a concconc. de vapor . de vapor 
dd‘á‘água intercelular:gua intercelular:
ΨΨa a ar = (RT/ar = (RT/VaVa))lnURlnUR, onde UR = , onde UR = CwvCwv//CwsCwssatsat
TranspiraTranspiraççãoão
Assumindo T=20Assumindo T=20ooC (293C (293ooK) na qual RT/K) na qual RT/VaVa = 135 = 135 MPaMPa
-310,850,10
-93,570,50
-38,840,75
-1,360,99
01,0
ΨΨa a ar (ar (MPaMPa))Umidade relativa
TranspiraTranspiraççãoão
Umidade Relativa (%) Temperatura 
100 80 50 20 10 
30 4,24 3,40 2,12 0,85 0,42 
20 2,34 1,87 1,17 0,47 0,23 
10 1,23 0,98 0,61 0,24 0,12 
 
Pressão de vapor da água (kPa) no ar como uma função da
temperatura variando o grau de saturação
TranspiraTranspiraççãoão
Resistência Resistência àà difusãodifusão::
„„ Resistência associada ao Resistência associada ao 
poro estomporo estomááticotico
„„ Resistência associada a Resistência associada a 
camada de ar limcamada de ar limíítrofetrofe
TranspiraTranspiraççãoão
Resistência associada a camada de Resistência associada a camada de 
ar limar limíítrofe: proporcional trofe: proporcional àà
espessuraespessura
TranspiraTranspiraççãoão
O impacto da velocidade do vento na espessura da camada de ar
limítrofe calculada para folhas de 1,0 cm (triângulos) e 5,0 cm (círculos) 
de largura. A velocidade do vento de 0,28 m-1 = 1 km h-1.
TranspiraTranspiraççãoão
Espessura Espessura éé determinada pela determinada pela 
velocidade do vento: velocidade do vento: qtoqto menor, menor, 
maior a espessura e maior a maior a espessura e maior a 
resistência (resistência (RRstst))
Aspectos anatômicos e Aspectos anatômicos e 
morfolmorfolóógicos da folha podem gicos da folha podem 
alterar o efeito do ventoalterar o efeito do vento
O contO contíínuo nuo solosolo--plantaplanta--
atmosferaatmosfera
O O conceitoconceito do "do "ContContíínuonuo solosolo--
plantaplanta--atmosferaatmosfera" (SPAC) " (SPAC) estestáá
baseadobaseado no no fatofato de de queque o o 
movimentomovimento de de ááguagua no no sistemasistema
solosolo--plantaplanta--atmosferaatmosfera éé melhormelhor
entendidoentendido comocomo umauma sséérierie de de 
processosprocessos interdependentesinterdependentes e e 
interinter--relacionadosrelacionados..
O contO contíínuo nuo solosolo--plantaplanta--
atmosferaatmosfera
PorPor exemploexemplo, a , a absorabsorççãoão de de ááguagua pelaspelas
raraíízeszes dependedepende dada movimentamovimentaççãoão dada
ááguagua do solo do solo parapara a a superfsuperfííciecie dasdas
raraíízeszes, , masmas tambtambéémm podepode ser ser 
influenciadainfluenciada pelapela transpiratranspiraççãoão dasdas
folhasfolhas. A . A taxataxa de de transpiratranspiraççãoão , , porpor
suasua vezvez, , dependedepende dada aberturaabertura
estomestomááticatica e de e de fatoresfatores atmosfatmosfééricosricos
queque afetamafetam a a evaporaevaporaççãoão, , masmas dependedepende
tambtambéémm dada prpróópriapria absorabsorççãoão pelaspelas
raraíízeszes..
O contO contíínuo nuo solosolo--plantaplanta--
atmosferaatmosfera
„„No solo e no No solo e no xilemaxilema: : fluxofluxo de de massamassa
((gradientegradiente de de pressãopressão))
„„Na fase de vapor: difusão (convecNa fase de vapor: difusão (convecçção)ão)
„„ AtravAtravéés de membranas: potencial s de membranas: potencial 
hhíídrico atravdrico atravéés da membranas da membrana
„„O fluxo de O fluxo de áágua gua éé um processo passivoum processo passivo
„„ A A áágua se move em resposta gua se move em resposta àà forforçças as 
ffíísicassicas
O contO contíínuo nuo solosolo--plantaplanta--
atmosferaatmosfera
As plantas e a As plantas e a ááguagua
Material didMaterial didáático extratico extraíído de:do de:
„„ TAIZ, L., ZEIGER, E. TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia VegetalFisiologia Vegetal. . 2004. 3a ed.. Trad. 2004. 3a ed.. Trad. 
Eliane Romanato SantarEliane Romanato Santaréém et al. m et al. Porto Porto AlegreAlegre: : ArtmedArtmed. 719 p.. 719 p.
„„ SUTCLIFFE, J. SUTCLIFFE, J. As plantas e a As plantas e a ÁÁguagua. . EPUEPU--EDUSP. 1980. 126p.EDUSP. 1980. 126p.
„„ KLAR, KLAR, A.EA.E. . A Agua No Sistema SoloA Agua No Sistema Solo--PlantaPlanta--AtmosferaAtmosfera. . 
Livraria Nobel S.A. 1984. 408p.Livraria Nobel S.A. 1984. 408p.
„„ BVE 370 BVE 370 -- Fisiologia do estresse em plantas Fisiologia do estresse em plantas –– UFVUFV-- apostilaapostila
„„ http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1001hid02.http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1001hid02.
htmhtm
„„ http://www.uff.br/labes/fisiologia/didatico/relachidricas.htmhttp://www.uff.br/labes/fisiologia/didatico/relachidricas.htm
„„ http://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/RelacoesHidrihttp://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/RelacoesHidri
cas.htmlcas.html
„„ http://www.dbi.uem.br/graduacao/arquivos/rhfv_seg_parte1.pdhttp://www.dbi.uem.br/graduacao/arquivos/rhfv_seg_parte1.pd
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