Sistema urinario

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O  sistema urinário  consiste  em um par  de  rins;  um par  de ureteres,  que  se  estendem  dos  rins  até  a bexiga urinária;  e  a
uretra, que se estende da bexiga até o exterior do corpo.
Os  rins  desempenham  importante  papel  na  homeostasia  do  corpo,  conservando  os  líquidos  e  eletrólitos  e
eliminando os produtos de degradação metabólicos.
À  semelhança  dos  pulmões  e  do  fígado,  os  rins  recuperam  as  substâncias  essenciais  e,  ao mesmo  tempo,  eliminam  os
resíduos. Para manter a homeostasia, os rins conservam a água, os eletrólitos e certos metabólitos. Os rins são essenciais
na manutenção de um pH plasmático constante e na  regulação do equilíbrio acidobásico. A manutenção desse pH  ideal é
obtida pela excreção de  íons hidrogênio quando os  líquidos corporais se  tornam excessivamente ácidos, ou pela excreção
de bicarbonatos quando os líquidos corporais se tornam muito básicos. Os rins também desempenham importante papel na
regulação e manutenção da composição e do volume do  líquido extracelular. Os produtos de degradação metabólicos  são
descarregados  pelas  células  na  circulação;  em  seguida,  são  removidos  do  sangue  por  filtração  nos  rins  e,  finalmente,
excretados na urina.
Os  rins  são  órgãos  altamente  vascularizados;  recebem  aproximadamente  25% do  débito  cardíaco. Ambas  as  funções
excretora e homeostática dos rins iniciam­se quando o sangue adentra o aparelho de filtração nos glomérulos. Inicialmente,
o  plasma  é  separado  das  células  e  das  grandes  proteínas,  resultando  em  um  ultrafiltrado glomerular  de  sangue  ou  urina
primária,  a  qual  é  ainda modificada  por  reabsorção  seletiva  e  secreção  específica  pelas  células  do  rim.  A  urina  final  é
transportada pelos ureteres até a bexiga, onde é armazenada até ser eliminada através da uretra.
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A  urina  contém  água  e  eletrólitos,  bem  como  produtos  de  degradação  de  várias  substâncias,  tais  como  ureia,  ácido
úrico e creatinina.
Os rins também funcionam como órgão endócrino.
As atividades endócrinas dos rins incluem:
Síntese  e  secreção  do  hormônio  glicoproteico  eritropoetina  (EPO),  que  atua  sobre  a  medula  óssea  e  que  regula  a
formação dos eritrócitos em resposta a uma diminuição na concentração de oxigênio do sangue. A EPO é sintetizada
pelas  células  endoteliais  dos  capilares  peritubulares  no  córtex  renal  e  atua  sobre  receptores  específicos  expressos  na
superfície  das  células  progenitoras  dos  eritrócitos  (Er­P)  na medula  óssea.  A  forma  recombinante  da eritropoetina
(RhEPO)  é  usada  para  o  tratamento  da  anemia  em  pacientes  com  doença  renal  terminal.  É  também  usada  no
tratamento da anemia que resulta da supressão da medula óssea que ocorre em pacientes com AIDS submetidos a
tratamento com agentes antirretrovirais, como a azidotimidina (AZT)
Síntese  e  secreção  da  protease  ácida,  a  renina,  uma  enzima  envolvida  no  controle  da  pressão  arterial  e  no  volume
sanguíneo. A renina é produzida pelas células justaglomerulares e cliva o angiotensinogênio circulante em angiotensina
I (ver páginas 717 e 718)
A  hidroxilação  da  25­OH  vitamina  D3,  um  precursor  esteroide  produzido  no  fígado,  em  1,25­(OH)2  vitamina  D3
hormonalmente  ativa.  Essa  etapa  é  regulada  principalmente  pelo  paratormônio  (PTH),  que  estimula  a  atividade  da
enzima 1α­hidroxilase e aumenta a produção do hormônio ativo (Boxe 20.1).
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Os  rins  são  órgãos  pares  grandes  e  avermelhados,  em  formato  defeijão,  localizados  lateralmente  à  coluna  vertebral,  no
espaço retroperitoneal da cavidade posterior do abdome. Cada um deles estende­se da 12a vértebra torácica até a 3a vértebra
lombar;  o  rim  direito  ocupa  uma  posição  ligeiramente  mais  inferior.  Cada  rim  mede  aproximadamente  10  cm  de
comprimento × 6,5 cm de largura (da borda côncava até a borda convexa) × 3 cm de espessura. No polo superior de cada
rim,  inserida na  fáscia  renal  e  em uma camada protetora  espessa de  tecido  adiposo perirrenal,  encontra­se uma glândula
suprarrenal. A borda medial do rim é côncava e contém uma fissura vertical profunda, denominada hilo, através do qual os
vasos e os nervos renais passam. Do hilo também emerge a pelve renal, que é a porção expandida em formato de funil do
ureter. Um corte realizado através do rim mostra a relação anatômica dessas estruturas, que se localizam imediatamente no
hilo do rim, em um espaço denominado seio renal (Figura 20.1). Embora não mostrado nessa ilustração, o espaço entre e
ao redor dessas estruturas é preenchido, em grande parte, com tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo.
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A superfície do rim é recoberta por uma cápsula de tecido conjuntivo. A cápsula consiste em duas camadas distintas: uma
camada  externa  composta  de  fibroblastos  e  fibras  colágenas  e  uma  camada  interna  que  contém miofibroblastos  (Figura
20.2). A contratilidade dos miofibroblastos pode ajudar na  resistência do órgão às variações de volume e de pressão que
podem  ocorrer  durante  as  variações  da  função  renal. No  entanto,  o  papel  específico  desses miofibroblastos  não  é  ainda
conhecido. A cápsula do rim penetra no hilo, no qual forma a cobertura de  tecido conjuntivo do seio. A cápsula  torna­se
contínua com o tecido conjuntivo, formando as paredes dos cálices e da pelve renal (Figura 20.1).
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O  exame  a  olho  nu  da  face  de  corte  de  um  rim  fresco  hemisseccionado  mostra  que  ele  é  formado  por  duas  regiões
distintas:
O córtex, a parte externa castanho­avermelhada
A medula, a parte interna de coloração muito clara.
A coloração observada na porção mais externa do corte do  rim não  fixado  reflete a distribuição do sangue no órgão.
Aproximadamente 90 a 95% do sangue que passa pelos  rins encontram­se no córtex,  enquanto apenas 5 a 10% estão na
medula.
O córtex caracteriza­se pela existência dos corpúsculos renais e seus túbulos associados.
O  córtex  consiste  em  corpúsculos  renais,  juntamente  com  os  túbulos  contorcidos  e  túbulos  retos  do  néfron,  túbulos
conectores,  ductos  coletores  e  um  extenso  suprimento  vascular.  O  néfron  é  a  unidade  funcional  básica  do  rim  e  será
descrito na seção a seguir. Os corpúsculos renais consistem em estruturas esféricas pouco visíveis a olho nu. Constituem o
segmento inicial do néfron e contêm uma rede singular de capilares, denominada glomérulo.
O exame de um corte feito através do córtex em ângulo perpendicular à superfície do rim revela uma série de estriações
verticais que parecem emanar da medula  (Figura 20.1). Essas  estriações  são os  raios medulares  (de Ferrein).  Seu  nome
reflete a sua organização, visto que as estriações parecem irradiar da medula. Aproximadamente 400 a 500 raios medulares
projetam­se dentro do córtex a partir da medula.
Cada raio medular consiste em uma agregação de túbulos retos e ductos coletores.
Cada  raio medular  contém  túbulos  retos  dos  néfrons  e ductos coletores. As  regiões  entre  os  raios medulares  contêm  os
corpúsculos renais, os túbulos contorcidos dos néfrons e os túbulos conectores. Essas áreas são designadas como labirintos
corticais. Cada néfron e seu túbulo conector (que se liga a um ducto coletor no raio medular) formam o túbulo urinífero.
A medula caracteriza­se por túbulos retos, ductos coletores e uma rede especial de capilares, os vasos retos.
Os túbulos retos dos néfrons e os ductos coletores partem do córtex para dentro da medula. Ambos são acompanhados de
uma  rede de  capilares,  os vasos retos,  que  seguem um percurso paralelo  aos  vários  túbulos. Esses  vasos  representam a
parte vascular do sistema de troca por contracorrente que regula a concentração da urina.
Os  túbulos  na  medula,  em  virtude  de  sua  disposição  e  das  diferenças  de  comprimento,  formam,  em  conjunto,
estruturas cônicas, denominadas pirâmides (Figura 20.3). O rim humano pode apresentar, em geral, 8 a 12 pirâmides, mas
podem  ser  observadas  até  18  pirâmides. As  bases  das  pirâmides  estão  voltadas  para  o  córtex,  enquanto  os  ápices  estão
voltados para o seio renal. A porção apical de cada pirâmide, que é conhecida como papila, projeta­se dentro de um cálice
menor, uma estrutura em formato de  taça que  representa uma extensão da pelve  renal. A extremidade da papila,  também
conhecida como área cribriforme,  é perfurada pelas aberturas dos ductos coletores  (Figura 20.4). Os cálices menores  são
ramos de dois ou três cálices maiores, os quais, por sua vez, são divisões principais da pelve renal (Figura 20.1).
Cada pirâmide é dividida em uma medula externa (adjacente ao córtex) e em uma medula interna. A medula externa é
ainda subdividida em uma faixa interna e uma faixa externa. O zoneamento e as faixas são facilmente reconhecidos em um
corte sagital feito através da pirâmide de uma amostra não fixada. Refletem a localização de partes distintas do néfron em
níveis específicos na pirâmide (Figura 20.3).
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As colunas renais representam o tecido cortical contido na medula.
As  coberturas  detecido  cortical  situadas  sobre  as  pirâmides  são  extensas  e  se  estendem  em  torno  da  porção  lateral  da
pirâmide, formando as colunas renais (de Bertin). Embora as colunas renais contenham os mesmos componentes do tecido
cortical,  elas  são  consideradas  como  parte  da medula. De  fato,  a  quantidade  de  tecido  cortical  é  tão  extensa,  que  ela  se
“derrama” sobre as faces da pirâmide, de modo semelhante a uma grande bola de sorvete que se estende além das bordas
da casquinha que ele contém.
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O número de lobos em um rim é igual ao número de pirâmides medulares.
Cada pirâmide medular e o tecido cortical associado à sua base e lados (metade de cada coluna renal adjacente) constituem
um lobo do rim. A organização lobar do rim é evidente no rim fetal em desenvolvimento (Figura 20.5). Cada lobo é visto
como  uma  convexidade  na  superfície  externa  do  órgão;  no  entanto,  esses  lobos  geralmente  desaparecem  depois  do
nascimento.  Contudo,  as  convexidades  superficiais  típicas  do  rim  fetal  podem  persistir  até  a  adolescência  e,  em  alguns
casos, na vida adulta. Cada rim humano contém 8 a 18 lobos. Os rins de alguns animais apresentam apenas uma pirâmide;
esses rins são classificados como unilobares, em contraste com o rim multilobar do humano.
Um lóbulo consiste em um ducto coletor e no conjunto de néfrons drenados por ele.
Os  lobos  do  rim  são  ainda  subdivididos  em  lóbulos,  que  consistem  em  um  raio medular  central  e  a  córtex  circundante
(Figura 20.6 e Prancha 75, página 737). Embora o centro ou eixo de um lóbulo seja prontamente  identificável, os  limites
entre  lóbulos  adjacentes  não  são nitidamente  demarcados uns  dos  outros  por  septos  de  tecido  conjuntivo. O  conceito  de
lóbulo apresenta uma importante base fisiológica; o raio medular que contém o ducto coletor para um grupo de néfrons que
drenam nesse ducto constitui a unidade secretora renal. É equivalente a um lóbulo ou unidade secretora glandular.
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O néfron é a unidade estrutural e funcional do rim.
O  néfron  é  a  unidade  estrutural  e  funcional  fundamental  do  rim  (Figura  20.3).  Ambos  os  rins  humanos  contêm
aproximadamente 2 milhões de néfrons. Estes são responsáveis pela produção de urina e correspondem à porção secretora
de outras glândulas. Os ductos coletores são responsáveis pela concentração final da urina e são análogos aos ductos das
glândulas  exócrinas,  que  também  modificam  a  concentração  do  produto  secretor.  Diferentemente  da  glândula  exócrina
típica,  cujas  porções  secretoras  e  ductais  se  originam  de  um  único  broto  epitelial,  os  néfrons  e  seus  ductos  coletores
originam­se de primórdios separados e somente mais tarde se tornam conectados.
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O néfron consiste no corpúsculo renal e em um sistema de túbulos.
Conforme assinalado anteriormente, o corpúsculo renal  representa o início do néfron. É formado pelo glomérulo, um tufo
de capilares composto de 10 a 20 alças capilares, circundado por um capuz epitelial de dupla camada, a cápsula renal ou de
Bowman. A cápsula de Bowman é a porção inicial do néfron, em que o sangue que flui através dos capilares glomerulares
sofre filtração, produzindo o ultrafiltrado glomerular. Os capilares glomerulares são supridos por uma arteríola aferente e
drenados por uma arteríola eferente. Por sua vez, a arteríola aferente se ramifica, formando uma nova rede de capilares que
irão suprir os túbulos renais. O local de entrada e saída das arteríolas aferente e eferente na camada parietal da cápsula de
Bowman é denominado polo vascular. Em posição oposta ao polo vascular está o polo urinário do corpúsculo renal,  local
em que se inicia o túbulo contorcido proximal (Figura 20.7).
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Continuando  a  partir  da  cápsula  de  Bowman,  as  porções  remanescentes  do  néfron  (as  porções  tubulares)  são  as
seguintes:
O segmento espesso proximal, que consiste no túbulo contorcido proximal (pars convoluta) e no túbulo reto proximal
(pars recta)
O segmento delgado, que constitui a parte delgada da alça de Henle
O  segmento  espesso  distal,  que  consiste  no  túbulo  reto  distal  (pars  recta)  e  no  túbulo  contorcido  distal  (pars
convoluta).
O  túbulo  contorcido  distal  conecta­se  com  o  ducto  coletor  cortical,  frequentemente  por  meio  de  um  túbulo  conector,
formando o túbulo urinífero (i. e., o néfron mais o ducto coletor; ver Figura 20.3). O ducto coletor cortical continua dentro
da medula como ducto coletor medular e desemboca na papila da pirâmide renal. Na nomenclatura clínica, o ducto coletor
cortical,  o  ducto  coletor  medular  e,  por  vezes,  o  túbulo  conector  são  coletivamente  designados  como  túbulo  coletor,
ressaltando  o  fato  de  que  esse  segmento  emerge  da  confluência  de muitos  néfrons.  Para maior  clareza,  o  termo  “túbulo
coletor” não será usado neste capítulo, visto que é facilmente confundido com “túbulo conector” e não define precisamente
a localização cortical versus medular do segmento descrito.
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Os segmentos tubulares do néfron são denominados de acordo com o seu percurso (contorcido ou reto), a sua
localização (proximal ou distal) e a espessura da parede (espesso ou delgado).
A partir da cápsula de Bowman, as porções sequenciais do néfron consistem nos seguintes túbulos:
O túbulo contorcido proximal origina­se do polo urinário da cápsula de Bowman. Segue um percurso muito tortuoso ou
contorcido e, em seguida, entra no raio medular para continuar como túbulo reto proximal
O túbulo reto proximal, comumente denominado ramo descendente espesso da alça de Henle, desce até a medula
O  ramo  descendente  delgado  é  a  continuação  do  túbulo  reto  proximal  na medula.  Faz  uma  volta  semelhante  a  um
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grampode cabelo e retorna em direção ao córtex
O ramo ascendente delgado é a continuação do ramo descendente delgado após a sua volta em direção ao córtex
O  túbulo  reto  distal,  também  denominado  ramo  ascendente  espesso  da  alça  de  Henle,  é  a  continuação  do  ramo
ascendente delgado. O  túbulo reto distal ascende através da medula e entra no córtex no raio medular para alcançar a
vizinhança do corpúsculo renal que lhe deu origem. Em seguida, o túbulo reto distal deixa o raio medular e faz contato
com o polo vascular de seu corpúsculo renal original. Nesse ponto as células epiteliais do túbulo adjacente à arteríola
aferente do glomérulo são modificadas e formam uma estrutura denominada mácula densa. Em seguida, o túbulo distal
deixa a região do corpúsculo e passa a constituir o túbulo contorcido distal
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O túbulo contorcido distal é menos tortuoso que o túbulo contorcido proximal; por conseguinte, em um corte mostrando
o labirinto cortical, há menor quantidade de perfis de túbulos distais do que de perfis de túbulos proximais. A porção
terminal do túbulo contorcido distal desemboca em um ducto coletor cortical, situado no raio medular por  intermédio
de um túbulo conector arqueado ou um túbulo mais curto, denominado túbulo conector.
A alça de Henle forma toda a porção em formato de U de um néfron.
O túbulo reto proximal, o ramo descendente delgado com a sua volta em formato de grampo de cabelo, o ramo ascendente
delgado  e  o  túbulo  reto  distal  são,  em  conjunto,  denominados  alça  de  Henle.  Em  alguns  néfrons,  os  segmentos
descendente delgado e ascendente são extremamente curtos; por conseguinte, a volta em formato de grampo de cabelo pode
ser feita pelo túbulo reto distal.
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Vários tipos de néfrons são identificados com base na localização de seus corpúsculos renais no córtex (Figura 20.3):
Os néfrons subcapsulares  ou néfrons  corticais  têm  seus  corpúsculos  renais  localizados  na  porção  externa  do  córtex.
Apresentam alças de Henle curtas, que se estendem apenas até a medula externa. Essas alças são  típicas dos néfrons
descritos previamente, em que a volta em formato de grampo de cabelo ocorre no túbulo reto distal
Os néfrons justamedulares constituem cerca de um oitavo do número total de néfrons. Seus corpúsculos renais situam­
se próximo à base de uma pirâmide medular. Contêm alças de Henle longas e segmentos delgados ascendentes também
longos, que se estendem o  interior da pirâmide. Essas características estruturais  são essenciais para o mecanismo de
concentração da urina, descrito mais adiante
Os  néfrons  intermediários  ou  néfrons  mesocorticais  apresentam  seus  corpúsculos  renais  na  região  média  do  córtex.
Suas alças de Henle são de comprimento intermediário.
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Os ductos coletores corticais começam no córtex a partir da fusão dos túbulos conectores ou túbulos conectores arqueados
de muitos néfrons e prosseguem nos raios medulares em direção à medula. Quando os ductos coletores corticais alcançam
a medula, são denominados ductos coletores medulares externos ou internos. Esses ductos seguem até o ápice da pirâmide,
onde se fundem formando ductos coletores maiores (até 200 μm), os ductos papilares (ductos de Bellini), que desembocam
no  cálice  menor  (Figura  20.4).  A  área  da  papila  que  contém  as  aberturas  desses  ductos  coletores  é  denominada  área
cribriforme.
Em resumo, o aspecto macroscópico do parênquima renal reflete a estrutura do néfron. O corpúsculo renal e os túbulos
contorcidos proximal e distal estão todos localizados dentro e constituem o parênquima dos labirintos corticais. As porções
dos  túbulos  distais  e  proximais  retos  e  os  ramos  delgados  descendente  e  ascendente  da  alça  de  Henle  no  córtex  estão
localizados na porção principal dos raios medulares e a constituem. Os ramos delgados descendente e ascendente da alça de
Henle  estão  sempre  localizados  na medula.  Por  conseguinte,  o  arranjo  dos  néfrons  (e  dos  ductos  coletores  corticais)  é
responsável pelo aspecto característico da superfície de corte do rim, como é possível observar na Figura 20.6.
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O corpúsculo  renal contém o aparelho de  filtração do  rim, que consiste no endotélio glomerular, na membrana
basal glomerular subjacente e na camada visceral da cápsula de Bowman.
O  corpúsculo  renal  é  esférico  e  tem  diâmetro  médio  de  200  μm.  Consiste  no  tufo  capilar  glomerular  e  nas  camadas
epiteliais  visceral  e  parietal  circundantes  da  cápsula  de  Bowman  (Figura  20.8).  O  aparelho  de  filtração,  também
denominado  barreira  de  filtração  glomerular,  envolvido  pela  camada  parietal  da  cápsula  de  Bowman,  consiste  em  três
componentes:
O endotélio dos capilares glomerulares, com numerosas fenestrações (Figura 20.9). Tais fenestrações são maiores (70 a
90 nm de diâmetro), mais numerosas e de contorno mais  irregular que as fenestrações presentes em outros capilares.
Além  disso,  o  diafragma  presente  nas  fenestrações  em  outros  capilares  está  ausente  nos  capilares  glomerulares.  As
células endoteliais dos capilares glomerulares contêm um grande número de canais de água de aquaporina­1 (AQP­1),
que possibilitam o movimento rápido da água através do epitélio. Os produtos secretores das células endoteliais, como
o óxido nítrico  (NO)  ou  as prostaglandinas (PGE2),  desempenham  importante  papel  na  gênese  de  várias doenças
glomerulares trombóticas.
A membrana basal glomerular (MBG) é uma lâmina basal espessa (300 a 370 nm), que resulta da fusão das membranas
basais  do  endotélio  e  dos  podócitos  –  as  células  da  camada  visceral  da  cápsula  de  Bowman.  Em  virtude  de  sua
espessura, a membrana basal glomerular é vista como uma estrutura proeminente em cortes histológicos corados com o
ácido periódico­Schiff (PAS) (ver Figura 1.2). A MBG é composta de uma rede que consiste em colágeno do  tipo  IV
(principalmente  cadeias  α3,  α4  e  α5),  laminina,  nidogênio  e  entactina,  juntamente  com  proteoglicanos  de  heparam
sulfato,  como a agrina e o perlecam, e glicoproteínas multiadesivas  (ver Capítulo 6). A MBG também pode ser vista
pelo  uso  de  técnicas  de  imunofluorescência  que  utilizam  anticorpos  dirigidos  contra  uma  cadeia  α  específica  do
colágeno do tipo IV (Figura 20.10). A mutação no gene que codifica a cadeia α5 do colágeno do tipo IV dá origem à
síndrome de Alport (glomerulonefrite hereditária), que se manifesta por hematúria (eritrócitos na urina); proteinúria
(quantidade significativa de proteína na urina); e insuficiência renal progressiva. Na síndrome de Alport, a MBG sofre
espessamento irregular com lâmina densa laminada e não consegue atuar como barreira de filtração efetiva. O colágeno
do tipo IV também constitui um alvo em doenças autoimunes, como a síndrome de Goodpasture e a doença pós­
transplante  de  Alport.  Ambas  as  doenças  caracterizam­se  por  autoanticorpos  que  atacam  a  MBG  e  causam
glomerulonefrite progressiva (ver Boxe 20.2).
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A camada visceral da cápsula de Bowman contém células especializadas, denominadas podócitos ou células epiteliais
viscerais.  Essas  células  emitem  prolongamentos  ao  redor  dos  capilares  glomerulares  (Figura  20.11  e  Prancha  76,
página 739). Os podócitos  surgem durante o desenvolvimento embrionário a partir de uma das  terminações cegas do
néfron em desenvolvimento por meio da invaginação da extremidade do túbulo, formando um capuz epitelial de dupla
camada. A camada celular interna (i. e., a camada celular visceral) é aposta a uma rede de capilares, o glomérulo, que
se forma nesse local. A camada externa dessas células, a camada parietal, forma as células pavimentosas da cápsula de
Bowman.  Por  fim,  o  capuz  se  fecha,  dando  origem  à  estrutura  esférica  que  contém  o  glomérulo.  À medida  que  se
diferenciam,  os  podócitos  emitem prolongamentos  ao  redor  dos  capilares  e  desenvolvem numerosos  prolongamentos
secundários, denominados pedicelos ou prolongamentos do podócito. Os prolongamentos dos podócitos interdigitam­se
com aqueles de podócitos vizinhos, uma característica que pode ser claramente  identificada ao microscópio eletrônico
de varredura  (MEV; Figura 20.12). Os  espaços  alongados  entre  os  pedicelos  interdigitados,  denominados  fendas  de
filtração, medem cerca de 40 nm de largura e são recobertos por um diafragma da fenda de filtração ultrafino, que se
estende pela fenda de filtração um pouco acima da MBG (Figura 20.13, detalhe).
A nefrina é uma importante proteína estrutural do diafragma da fenda de filtração.
Estudos recentes do diafragma da fenda de filtração  revelaram a sua estrutura proteica complexa como uma configuração
em lâmina semelhante a um fecho ecler com densidade central. Uma proteína transmembrana, a nefrina, é um componente
estrutural  e  funcional  essencial  do  diafragma  da  fenda.  As  moléculas  de  nefrina  que  emergem  dos  prolongamentos  de
podócitos opostos interagem no centro da fenda (interações homofílicas), formando uma densidade central com poros em
ambos os lados (Figura 20.14). Essa lâmina de proteína intercelular também contém outras moléculas de adesão, tais como
Neph­1,  Neph­2,  P­caderina,  FAT1  e  FAT2.  O  diafragma  da  fenda  de  filtração  está  firmemente  ancorado  a  numerosos
filamentos  de  actina  nos  pedicelos  dos  podócitos. A  regulação  e  a manutenção  do  citoesqueleto  de  actina  dos  podócitos
surgiram  como  processo  de  importância  crítica  para  regular  o  tamanho,  a  permeabilidade  e  a  seletividade  das  fendas  de
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filtração.  As  mutações  no  gene  da  nefrina  (NPHS1)  estão  associadas  à  síndrome  nefrótica  congênita,  uma  doença
caracterizada por proteinúria maciça e edema.
A  camada  endotelial  superficial  dos  capilares  glomerulares  e  o  espaço  abaixo  dos  podócitos  também
proporcionam importante contribuição para a função glomerular geral.
O  aparelho  de  filtração  é  uma  barreira  semipermeável muito  complexa,  com  propriedades  que  possibilitam  alta  taxa  de
filtração  de  água,  passagem  irrestrita  de moléculas  de  tamanho  pequeno  e  médio  e  exclusão  quase  total  das  albuminas
séricas e de outras proteínas maiores. Por conseguinte, o aparelho de  filtração pode ser descrito como uma barreira com
duas camadas celulares descontínuas, o endotélio dos capilares glomerulares e a camada visceral da cápsula de Bowman
aplicada  a  cada  lado  de  uma  camada  extracelular  contínua  da membrana  basal  glomerular.  Essas  três  camadas  foram
tradicionalmente  consideradas  como  barreira  de  filtração  glomerular.  No  entanto,  recentemente,  duas  outras  camadas
fisiologicamente  importantes, a camada superficial endotelial dos capilares glomerulares e o espaço abaixo dos podócitos
estão incluídos como parte do aparelho de filtração.
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A camada endotelial superficial dos capilares glomerulares consiste em uma rede espessa rica em carboidratos (200 a
400  nm)  fixada  à  superfície  luminal  das  células  endoteliais  glomerulares.  Contém  glicocálice,  que  se  refere  aos
proteoglicanos de carga negativa ligados à membrana plasmática (tais como perlecan, sindecam e versicam) associados
a  cadeias  laterais de glicosaminoglicanos  (tais  como heparam sulfato  e  condroitim  sulfato)  e proteínas periféricas da
•
membrana.  As  proteínas  plasmáticas  (p.  ex.,  albuminas)  adsorvidas  do  sangue  revestem  a  superfície  luminal  do
glicocálice
O  espaço  abaixo  dos  podócitos  representa  um  espaço  estreito  entre  os  pedicelos  com  seus  diafragmas  de  fenda  de
filtração  em  um  dos  lados  e  um  corpo  celular  do  podócito  no  outro  lado  (Figura  20.13).  Uma  reconstrução
tridimensional  recente  desses  espaços  revelou  o  seu  caráter  interconectado,  mas  estruturalmente  restritivo.  Cobrem
aproximadamente 60% de  toda a área de superfície da barreira de filtração glomerular e podem atuar na regulação do
fluxo de líquido glomerular através do aparelho de filtração.
A membrana basal glomerular (MBG) atua como barreira física e como filtro seletivo de íons.
Conforme  discutido  anteriormente,  a  MBG  contém  colágenos  dos  tipos  IV  e  XVIII,  sialoglicoproteínas  e  outras
glicoproteínas não colágenas (p. ex., laminina, fibronectina, entactina), bem como proteoglicanos (p. ex., perlecan, agrina)
e  glicosaminoglicanos,  particularmente  heparam  sulfato  (Figura  20.15).  Esses  componentes  estão  localizados  em
determinadas partes da MBG:
•
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A  lâmina  rara  externa  –  adjacente  aos  prolongamentos  dos  podócitos.  É  particularmente  rica  em  poliânions,  como
heparam sulfato, que impedem especificamente a passagem de moléculas com carga negativa
•
•
A  lâmina  rara  interna  –  adjacente  ao  endotélio  capilar.  Suas  características  moleculares  assemelham­se  àquelas  da
lâmina rara externa
A lâmina densa – a porção sobreposta de duas lâminas basais, intercalada entre as lâminas raras. Contém colágeno do
tipo  IV,  que  está  organizado  em  uma  rede  que  atua  como  filtro  físico.  Colágeno  tipo XVIII,  perlecam  e  agrina  são
responsáveis pela maior parte das cargas aniônicas encontradas na base basal glomerular. A laminina e outras proteínas
presentes  nas  lâminas  raras  interna  e  externa  estão  envolvidas  na  fixação  das  células  endoteliais  e  dos  podócitos  à
MBG.
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A MBG restringe o movimento das partículas, geralmente proteínas, com mais de aproximadamente 70.000 Da ou raio
de  3,6  nm  (p.  ex.,  albumina  ou  hemoglobina).  Embora  a  albumina  não  sejaum  constituinte  habitual,  ela  pode  ser
eventualmente  encontrada  na  urina,  indicando  que  o  tamanho  da  albumina  está  próximo  do  tamanho  efetivo  do  poro  da
barreira  de  filtração.  Os  glicosaminoglicanos  polianiônicos  das  lâminas  raras  apresentam  cargas  negativas  fortes  e
restringem o movimento das partículas aniônicas e moléculas através da MBG, mesmo aquelas com menos de 70.000 Da.
Apesar da capacidade da barreira de filtração de restringir a proteína, vários gramas de proteína atravessam efetivamente a
barreira  a  cada  dia.  Essa  proteína  é  reabsorvida  por  endocitose  no  túbulo  contorcido  proximal.  A  ocorrência  de
albuminúria (quantidades significativas de albumina na urina) ou de hematúria (quantidades significativas de eritrócitos
na  urina)  indica  dano  físico  ou  funcional  à  MBG.  Nesses  casos  (p.  ex.,  nefropatia  diabética),  o  número  de  sítios
aniônicos, particularmente na lâmina rara externa, é significativamente reduzido.
O diafragma em fenda de filtração atua como filtro seletivo de tamanho.
As fendas de filtração estreitas formadas pelos prolongamentos dos podócitos e os diafragmas em fenda de filtração atuam
como barreiras físicas para restringir o movimento de solutos e solventes através da barreira de filtração. A descoberta de
proteínas específicas que formam o diafragma em fenda levou a uma nova compreensão da função do aparelho de filtração
no rim. As proteínas encontradas no diafragma são, em sua maioria, cruciais para o desenvolvimento e a função normais
do  rim.  A  arquitetura  do  diafragma  em  fenda  é  responsável  pelas  verdadeiras  propriedades  de  filtração  seletivas  de
tamanho,  que  determinam  as  características  de  filtração  molecular  do  glomérulo.  Diversos  mecanismos  impedem  a
obstrução dos diafragmas em fenda de filtração. Incluem as cargas negativas dos glicosaminoglicanos na MBG, as cargas
negativas da membrana celular dos podócitos e a função fagocítica das células mesangiais no corpúsculo renal.
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As alterações nos diferentes componentes do aparelho de filtração influenciam as funções uns dos outros.
A  estrutura  e  a  composição  moleculares  de  cada  componente  da  barreira  de  filtração  glomerular  têm  importantes
consequências  para  os  componentes  adjacentes  da barreira. Por  exemplo,  as  alterações moleculares  na MBG não  apenas
modificam a contribuição dessa camada, como também modificam a velocidade com que os solutos e solventes atravessam
o endotélio dos capilares moleculares de um lado e a camada visceral da cápsula de Bowman do outro lado. Além disso, é
importante  compreender  que  a  barreira  de  filtração  glomerular  não  é  uma  estrutura  passiva,  mas  ativa,  que  pode  se
remodelar e modificar a sua própria permeabilidade.
A camada parietal da cápsula de Bowman é constituída de epitélio simples pavimentoso.
A camada parietal da cápsula de Bowman contém células epiteliais parietais e forma um epitélio simples pavimentoso. No
polo  urinário  do  corpúsculo  renal,  a  camada  parietal  é  contínua  com  o  epitélio  cuboide  do  túbulo  contorcido  proximal
(Figuras  20.7  e  20.11).  A  proliferação  das  células  epiteliais  parietais  constitui  uma  característica  diagnóstica  típica  em
certos tipos de glomerulonefrite (inflamação do glomérulo). Para um exemplo dessa doença, ver o Boxe 20.2. O espaço
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entre as camadas visceral e parietal da cápsula de Bowman é denominado espaço urinário ou espaço de Bowman  (Figura
20.11).  É  o  receptáculo  do  ultrafiltrado  glomerular  (urina  primária)  produzido  pelo  aparelho  de  filtração  do  corpúsculo
renal. No polo urinário do corpúsculo renal, o espaço urinário é contínuo com o lúmen do túbulo contorcido proximal.
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No  corpúsculo  renal,  a MBG  é  compartilhada  por  vários  capilares,  criando  um  espaço  contendo  um  grupo  adicional  de
células,  denominadas  células  mesangiais.  Por  conseguinte,  as  células  mesangiais  estão  envolvidas  pela  MBG  (Figura
20.16).  Essas  células  e  sua  matriz  extracelular  constituem  o mesângio.  Este  é  mais  evidente  no  pedículo  vascular  do
glomérulo e nos  interstícios de capilares glomerulares adjacentes. As células mesangiais não estão  totalmente confinadas
ao  corpúsculo  renal;  algumas  estão  localizadas  fora  do  corpúsculo,  ao  longo  do  polo  vascular,  em  que  também  são
designadas como células reticuladas e fazem parte do denominado aparelho justaglomerular (Figura 20.7).
As funções importantes das células mesangiais são as seguintes:
Fagocitose e endocitose. As células mesangiais removem os resíduos aprisionados e as proteínas agregadas da MBG e
do  diafragma  da  fenda  de  filtração,  mantendo,  assim,  o  filtrado  glomerular  desprovido  de  resíduos.  Além  disso,
realizam a endocitose e processam uma variedade de proteínas plasmáticas, incluindo imunocomplexos. A manutenção
da estrutura e da função da barreira glomerular constitui a principal função das células mesangiais
Suporte estrutural. As células mesangiais produzem componentes da matriz mesangial extracelular, que proporcionam
suporte aos podócitos nas áreas em que a membrana basal epitelial está ausente ou incompleta (Figura 20.16). A matriz
mesangial difere substancialmente da MBG quanto à sua composição e possibilita a passagem de moléculas maiores do
lúmen dos capilares para dentro do mesângio
Secreção. As  células mesangiais  sintetizam e  secretam uma variedade de moléculas,  como a  interleucina­1  (IL­1),  a
PGE2  e  o  fator  de  crescimento  derivado  das  plaquetas  (PDGF),  que  desempenham  papel  central  na  resposta  à  lesão
glomerular
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Modulação da distensão glomerular. As célulasmesangiais exibem propriedades contráteis. No passado,  foi  sugerido
que  a  contração  das  células  mesangiais  era  capaz  de  aumentar  o  volume  sanguíneo  e  a  pressão  de  filtração
intraglomerulares.  Estudos  recentes  revelaram  que  a  contribuição  mesangial  para  a  taxa  de  filtração  glomerular  é
mínima,  e  as  células  mesangiais  podem  atuar  na  regulação  da  distensão  glomerular  em  resposta  a  um  aumento  da
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pressão arterial
Clinicamente,  foi  observado  que  as  células  mesangiais  proliferam  em  determinadas  doenças  renais,  nas  quais
quantidades  anormais  de  proteína  e  de  complexos  proteicos  são  aprisionadas  na  MBG.  A  proliferação  das  células
mesangiais constitui uma característica proeminente da nefropatia por imunoglobulina A (IgA) (doença de Berger),
da glomerulonefrite membranoproliferativa, da nefrite de lúpus e da nefropatia diabética.
Do  ponto  de  vista  embriológico,  as  células  mesangiais  e  justaglomerulares  (discutidas  em  um  parágrafo  adiante)
originam­se de precursores das células musculares lisas a partir do mesênquima metanéfrico. Durante o desenvolvimento,
essas células caracterizam­se pela expressão de  receptores para o  fator de crescimento derivado das plaquetas  (PDGFR).
Sua  migração  para  os  glomérulos  em  desenvolvimento  é  guiada  pelos  efeitos  quimiotáticos  do  fator  de  crescimento
derivado  das  plaquetas  β  (PDGFβ)  expresso  nos  podócitos  em  desenvolvimento.  Embora  as  células  mesangiais  sejam
claramente  fagocíticas,  elas  são  incomuns,  visto  que  não  derivam  das  células  precursoras  habituais  do  sistema
mononuclear fagocítico, os monócitos transportados pelo sangue.
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O  aparelho  justaglomerular  inclui  a  mácula  densa,  as  células  justaglomerulares  e  as  células  mesangiais
extraglomerulares.
A porção terminal da parte reta do túbulo distal do néfron situa­se diretamente adjacente às arteríolas aferentes e eferentes
e adjacente a algumas células mesangiais extraglomerulares, no polo vascular do corpúsculo renal. Nesse local, a parede do
túbulo contém células designadas coletivamente como mácula densa. Quando observadas ao microscópio óptico, as células
da mácula densa são distintas, visto que são mais estreitas e geralmente mais altas que as outras células do túbulo distal
(Figura 20.7). Os núcleos dessas células formam aglomerados, ao ponto de aparecerem parcialmente sobrepostos uns aos
outros. Dessa organização deriva a denominação mácula densa.
Nessa mesma região, as células musculares lisas da arteríola aferente adjacente (e, algumas vezes, da arteríola eferente)
são modificadas. Essas células contêm grânulos secretores e seus núcleos são esféricos, ao contrário do núcleo alongado
típico da célula muscular lisa. Essas células justaglomerulares (Figura 20.7) necessitam ser coradas de modo especial para
que as vesículas secretoras sejam evidenciadas ao microscópio óptico.
O  aparelho  justaglomerular  regula  a  pressão  arterial  por  meio  da  ativação  do  sistema  renina­angiotensina­
aldosterona.
Em  determinadas  condições  fisiológicas  (baixa  ingestão  de  sódio)  ou  patológicas  (diminuição  do  volume  de  sangue
circulante  devido  à  ocorrência  de  hemorragia  ou  redução  da  perfusão  renal  em  consequência  de  compressão  das  artérias
renais),  as  células  justaglomerulares  são  responsáveis  pela  ativação  do  sistema  renina­angiotensina­aldosterona  (SRAA).
Esse sistema desempenha importante papel na manutenção da homeostasia do sódio e da hemodinâmica renal (Boxe 20.3).
Os grânulos das células justaglomerulares contêm uma aspartil protease, denominada renina, que é sintetizada, armazenada
e  liberada  na  corrente  sanguínea  pelas  células musculares  lisas modificadas. No  sangue,  a  renina  catalisa  a  hidrólise  de
uma α2­globulina circulante, o angiotensinogênio, produzindo o decapeptídio angiotensina I. Em seguida:
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A angiotensina  I é convertida no octapeptídio ativo, a angiotensina  II, pela enzima conversora de angiotensina  (ECA)
presente nas células endoteliais dos capilares pulmonares
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A  angiotensina  II  estimula  a  síntese  e  a  liberação  do  hormônio  aldosterona  pela  zona  glomerulosa  da  glândula
suprarrenal (Capítulo 21)
A aldosterona, por sua vez, atua sobre as células principais dos  túbulos conectores e ductos coletores, aumentando a
reabsorção de Na+ e de água, bem como a secreção de K+, com consequente elevação do volume sanguíneo e da pressão
arterial
A angiotensina  II  também é  um poderoso  vasoconstritor,  que  desempenha  papel  regulador  no  controle  da  resistência
vascular renal e sistêmica.
O aparelho justaglomerular funciona não apenas como órgão endócrino que secreta a renina, mas também como sensor
do volume sanguíneo e da composição do líquido tubular. As células da mácula densa monitoram a concentração de Na+ no
líquido tubular e regulam tanto a taxa de filtração glomerular quanto a liberação de renina pelas células justaglomerulares.
Acredita­se  que  a  concentração  diminuída  de  Na+  no  túbulo  contorcido  distal  represente  um  estímulo  para  moléculas
transportadoras de  íons, que estão expressas na membrana apical das células da mácula densa. Essas moléculas  incluem
cotransportadores de Na+/K+/2Cl– trocadores de Na+/H+ e canais de K+ regulados por pH e pelo cálcio. A ativação das vias
de transporte da membrana modifica a concentração de íons intracelulares nas células da mácula densa e inicia mecanismos
de sinalização por meio da liberação de vários mediadores, tais como ATP, adenosina, óxido nítrico (NO) e prostaglandinas
(PGE2).  Essas  moléculas  atuam  de  maneira  parácrina  e  sinalizam  tanto  para  a  secreção  de  renina  por  células
justaglomerulares subjacentes da arteríola aferente quanto para a contração das células musculares  lisas. Um aumento do
volume  sanguíneo  suficiente  para  promover  o  estiramento  das  células  justaglomerulares  na  arteríola  aferente  pode
constituir o estímulo que fecha a alça de retroalimentação e interrompe a secreção de renina.
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À medida  que  o  ultrafiltrado  glomerular  passa  pelo  túbulo  urinífero  e  ductos  coletores  do  rim,  ele  sofre  alterações  que
incluem absorção ativa e passiva, bem como secreção
Certas substâncias contidas no ultrafiltrado são reabsorvidas, algumas parcialmente (p. ex., água, sódio e bicarbonato)
e outras inteiramente (p. ex., glicose)
Outras substâncias (p. ex., creatinina e ácidos e bases orgânicos) são adicionadas ao ultrafiltrado (i. e., urina primária)
pela atividade secretora das células tubulares.
Por  conseguinte,  o  volume  do  ultrafiltrado  é  substancialmente  reduzido,  e  a  urina  torna­se  hiperosmótica. A  alça  de
Henle  longa e os  túbulos conectores e ductos coletores  trafegam paralelamente aos vasos  sanguíneos, enquanto os vasos
retos  servem  de  base  para  o mecanismo multiplicador  por  contracorrente,  que  é  fundamental  na  concentração  da  urina,
tornando­a, assim, hiperosmótica.
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O túbulo contorcido proximal constitui o local inicial e principal de reabsorção.
O  túbulo  contorcido  proximal  recebe  o  ultrafiltrado  do  espaço  urinário  da  cápsula  de  Bowman.  As  células  cuboides  do
túbulo contorcido proximal exibem especializações elaboradas de superfície celular que caracterizam as células envolvidas
na absorção e no transporte de líquidos. Apresentam as seguintes características:
Uma  borda  (orla)  em  escova,  composta  de  microvilosidades  retas,  relativamente  longas  e  densamente  compactadas
(Figura 20.17)
Um complexo  juncional, que consiste em uma zônula de oclusão estreita, que veda o espaço  intercelular do  lúmen do
túbulo, e uma zônula de adesão, que mantém a adesão entre as células vizinhas
Pregas  ou  dobras  localizadas  nas  superfícies  laterais  das  células,  que  são  grandes  prolongamentos  achatados,
alternados com prolongamentos semelhantes de células adjacentes (Figura 20.16)
Extensas interdigitações dos prolongamentos basais das células adjacentes (Figuras 20.18 e 20.19)
Estrias  basais,  que  consistem  em  mitocôndrias  alongadas  concentradas  nos  prolongamentos  basais  e  orientadas
verticalmente em relação à superfície basal (Figura 20.18).
Em  preparações  histológicas  bem  fixadas,  as  estriações  basais  e  a  borda  em  escova  apical  ajudam  a  distinguir  as
•
células do túbulo contorcido proximal daquelas de outros túbulos.
Na  porção  mais  basal  da  célula  do  túbulo  contorcido  proximal,  nos  prolongamentos  interdigitantes,  observa­se  a
existência  de  feixes  de microfilamentos  de  6  nm  (ver  setas, Figuras 20.18  e  20.19).  Esses  filamentos  de  actina  podem
desempenhar  papel  na  regulação  do movimento  de  líquido  do  espaço  extracelular  basolateral  através  da  lâmina  basal  do
túbulo em direção ao capilar peritubular adjacente.
O  túbulo  contorcido  proximal  recupera  a maior  parte  do  líquido  do  ultrafiltrado. Dos  180  ℓ/dia  de  ultrafiltrado  que
entram nos néfrons,  aproximadamente 120 ℓ/dia ou 65% do ultrafiltrado é  reabsorvido pelo  túbulo contorcido proximal.
Duas proteínas principais são responsáveis pela reabsorção de líquido nos túbulos contorcidos proximais:
As bombas de Na+/K+­ATPase  são proteínas  transmembrana  localizadas nas pregas  laterais da membrana plasmática.
São  responsáveis pela  reabsorção  de Na+,  que  constitui  a  principal  força  de  impulsão  para  a  reabsorção  de  água  no
túbulo contorcido proximal. À semelhança dos epitélios do intestino e da vesícula biliar, esse processo é impulsionado
pelo transporte ativo de Na+ para dentro do espaço intercelular lateral. O transporte ativo de Na+ é seguido pela difusão
passiva  de  Cl–  que  promove  a  manutenção  da  neutralidade  eletroquímica.  O  acúmulo  de  NaCl  nos  espaços
intercelulares laterais cria um gradiente osmótico, que atrai a água do lúmen para dentro do compartimento intercelular.
Esse compartimento se distende à medida que aumenta o volume de líquido dentro dele; concomitantemente, as pregas
laterais da membrana se afastam, possibilitando essa distensão
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A aquaporina­1 (AQP­1) é uma pequena proteína (cerca de 30 kDa)  transmembrana que atua como canal molecular de
água  na  membrana  celular  dos  túbulos  contorcidos  proximais.  O  movimento  de  água  através  desses  canais  de
membrana  não  necessita  da  alta  energia  das  bombas  de  Na+/K+­ATPase.  A  existência  dessas  proteínas  pode  ser
demonstrada por métodos imunocitoquímicos.
A pressão hidrostática que aumenta no compartimento intercelular distendido, presumivelmente auxiliada pela atividade
contrátil dos filamentos de actina na base das células tubulares, impulsiona um líquido essencialmente isosmótico através
da membrana basal dos  túbulos para dentro do  tecido conjuntivo renal. Nesse  local, o  líquido é  reabsorvido pela  rede de
capilares peritubulares.
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O túbulo contorcido proximal também reabsorve quase toda a glicose, aminoácidos e pequenos polipeptídios.
À  semelhança  do  intestino,  as  microvilosidades  das  células  dos  túbulos  contorcidos  proximais  são  revestidas  por  um
glicocálice bem desenvolvido, que contém diversas ATPases, peptidases e altas concentrações de dissacaridases. O túbulo
contorcido  proximal  recupera  quase  100%  da  glicose,  utilizando  cotransportadores  de  Na+  e  glicose  (SGLT2),  que
absorvem simultaneamente o Na+  e a glicose do  lúmen do  túbulo. A captação de glicose pelas células epiteliais gera alta
concentração intracelular de glicose, que ativa a família dos  transportadores de glicose (GLUT2). O GLUT2 transporta a
glicose através da membrana basolateral para dentro do tecido conjuntivo, no qual entra no lúmen dos vasos sanguíneos. O
túbulo  contorcido  proximal  também  recupera  aproximadamente  98%  dos  aminoácidos  filtrados.  Esses  aminoácidos  são
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absorvidos  por  vários  transportadores  de  aminoácidos  que  efetuam  a  troca  de  íons  Na+,  K+  e  K+  (transportadores  de
aminoácidos ácidos) ou íons Na+ e H+  (transportadores de aminoácidos básicos e neutros). A borda em escova do  túbulo
contorcido proximal assemelha­se àquela da borda estriada do  intestino delgado, visto que contém numerosas peptidases
que  degradam  grandes  proteínas  em  proteínas menores  e  polipeptídios.  Os  polipeptídios  pequenos  são  recuperados  por
meio  de  um  processo  semelhante  ao  da  recuperação  da  glicose,  que  emprega  cotransportadores  de  H+  e  peptídios  da
superfície apical (PepT1 e PepT2). Uma vez dentro da célula, os polipeptídios são rapidamente degradados e transportados
através da membrana basolateral na forma de aminoácidos livres.
As proteínas e os peptídios grandes são endocitados por células do túbulo contorcido proximal.
Existem  invaginações  tubulares  profundas  entre  as microvilosidades  das  células  dos  túbulos  contorcidos  proximais. No
lúmen  do  túbulo,  as  proteínas  presentes  no  ultrafiltrado  ligam­se  a  receptores  endocíticos  expressos  na  membrana
plasmática.  Quando  as  proteínas  se  ligam  a  receptores,  o  processo  de  endocitose  é  iniciado,  e  vesículas  endocitóticas
contendo  a  proteína  ligada  formam  grandes  endossomos  jovens  contendo  proteína  (Figura  20.18).  Esses  endossomos
jovens  amadurecem  em  lisossomos,  e  as  proteínas  endocitadas  são  degradadas  por  hidrolases  ácidas.  Os  aminoácidos
produzidos  na  degradação  lisossômica  são  reciclados  na  circulação  através  do  compartimento  intercelular  e  tecido
conjuntivo intersticial.
No  túbulo  contorcido  proximal,  o  pH  do  ultrafiltrado  é  modificado  pela  reabsorção  de  bicarbonato  e  pela  secreção
específica no lúmen, de ácidos orgânicos e bases orgânicas exógenos derivados da circulação capilar peritubular.
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As células da parte reta do túbulo proximal (i. e., o ramo descendente espesso da alça de Henle) não são tão especializadas
para a absorção quanto as do túbulo contorcido proximal. São mais curtas, com uma borda em escova menos desenvolvida
e  menor  número  de  prolongamentos  laterais  e  basolaterais  que  também  são  menos  complexos.  As  mitocôndrias  são
menores  que  as  das  células  do  segmento  contorcido  e  estão  distribuídas  de  modo  aleatório  no  citoplasma.  Há  menor
número de invaginações apicais e vesículas endocitóticas, bem como de lisossomos. Na parte reta do túbulo proximal, as
células estão estruturadas para  recuperar a glicose  remanescente que escapou nos  túbulos contorcidos proximais antes de
entrar  no  segmento  delgado  da  alça  de  Henle.  Essas  células  estão  equipadas  com  cotransportadores  de  Na+  e  glicose
(SGLT1)  de  alta  afinidade,  que  absorvem  simultaneamente  o Na+  e  a  glicose  a  partir  do  lúmen  do  túbulo.  Apresentam
também  transportadores  de  glicose GLUT1  complementares  em  sua membrana  basolateral  para  transportar  a  glicose  da
célula para dentro da matriz extracelular.
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Conforme  assinalado  anteriormente,  o  comprimento  do  ramo  delgado  varia  de  acordo  com  a  localização  do  néfron  no
córtex.  Os  néfrons  justamedulares  apresentam  ramos  mais  longos,  enquanto  os  néfrons  corticais  têm  os  ramos  mais
curtos.  Além  disso,  são  encontrados  vários  tipos  de  células  no  segmento  delgado.  Ao  microscópio  óptico,  é  possível
identificar pelo menos dois tipos de túbulos do ramo delgado, um dos quais contém epitélio mais pavimentosoque o outro.
O  exame  ao microscópio  eletrônico  dos  ramos delgados  de  vários  néfrons  revela  a  existência  de  quatro  tipos  de  células
epiteliais (Figura 20.20):
O epitélio tipo I é encontrado nos ramos descendente e ascendente delgados da alça de Henle dos néfrons de alça curta.
Consiste  em  um  epitélio  simples  e  fino.  As  células  quase  não  fazem  interdigitações  com  as  células  vizinhas  e
apresentam poucas organelas
O epitélio  do  tipo  II  é  encontrado  no  ramo  descendente  delgado  dos  néfrons  de  alça  longa  no  labirinto  cortical.  As
células desse epitélio são mais altas e contêm abundantes organelas e numerosas microvilosidades pequenas e rombas.
A extensão da interdigitação lateral com as células vizinhas varia de acordo com a espécie do animal
O epitélio do tipo III é encontrado no ramo descendente delgado na medula  interna. É um epitélio mais delgado, cujas
células apresentam estrutura mais simples e menor quantidade de microvilosidades que as células epiteliais do tipo II.
Não há interdigitações laterais
•
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O epitélio do tipo IV é encontrado na curva dos néfrons de alça longa e por todo o ramo ascendente delgado. Trata­se de
um epitélio baixo e plano, sem microvilosidades, cujas células apresentam poucas organelas.
Os papéis funcionais específicos dos quatro tipos de células estão relacionados com suas funções no sistema de troca
por  contracorrente,  que  atua  na  concentração  do  líquido  tubular. Diferenças morfológicas,  como  as microvilosidades,  as
mitocôndrias  e  o  grau  de  interdigitação  celular,  provavelmente  refletem  os  papéis  ativos  ou  passivos  específicos  nesse
processo.
Os  ramos  descendente  e  ascendente  delgados  da  alça  de  Henle  diferem  nas  suas  propriedades  estruturais  e
funcionais.
Estudos  do  ultrafiltrado  que  entra  no  ramo  descendente  delgado  e  deixa  o  ramo  ascendente  delgado  da  alça  de  Henle
revelam  alterações  drásticas  na  osmolalidade  do  ultrafiltrado.  O  ultrafiltrado  que  entra  no  ramo descendente  delgado  é
isosmótico,  enquanto  o  ultrafiltrado  que  deixa  o  ramo  ascendente  delgado  é  hiposmótico  em  relação  ao  plasma.  Essa
modificação é obtida pela maior reabsorção de sais do que de água. Os dois ramos da alça de Henle apresentam diferentes
permeabilidades e, portanto, diferentes funções:
O  ramo  descendente  delgado  da  alça  de  Henle  é  altamente  permeável  à  água,  devido  à  existência  de  aquaporinas
(AQPs) que possibilitam a passagem livre de água. Embora esse ramo seja muito menos permeável ao Na+ e à ureia,
ele viabiliza a entrada de pequenas quantidades dessas substâncias no néfron. A ureia entra nesse segmento do néfron
•
por meio de transportadores de ureia A2 (UT­A2). Como o líquido intersticial na medula é hiperosmótico, a água sai
desse segmento do néfron por osmose e, desse modo, o conteúdo luminal de Na+ e Cl– torna­se progressivamente mais
concentrado. As células desse  ramo não  transportam íons ativamente; por conseguinte, a osmolalidade aumentada do
líquido tubular que ocorre nesse segmento do néfron é causada, em grande parte, pelo movimento passivo de água para
dentro do tecido conjuntivo peritubular
O  ramo  ascendente  delgado  da  alça  de  Henle  é  altamente  permeável  ao  Na+  e  ao  Cl–,  devido  à  existência  de
cotransportadores de Na+/K+/2Cl–  nas membranas plasmáticas  apicais. Em  seguida,  o Na+  é  bombeado  para  fora  das
células  pela Na+/K+­ATPase,  enquanto  o K+  e  o Cl–  sofrem  difusão  passiva  através  de  seus  respectivos  canais  para
dentro da medula, de acordo com seus gradientes de concentração. Embora a energia do ATP seja necessária para abrir
esses canais, o movimento de Cl– não é um exemplo de transporte ativo e não exige a atividade da ATPase estimulada
por Cl–.  Nesse  caso,  contraíons,  como  o  Na+  (a  maioria)  e  o  K+,  acompanham  passivamente  o movimento  do  Cl–,
mantendo a neutralidade eletroquímica. A hiperosmolaridade do interstício está diretamente relacionada com a atividade
de  transporte  das  células  nesse  segmento  do  néfron.  Além  disso,  o  ramo  ascendente  delgado  é,  em  grande  parte,
impermeável à água. Por conseguinte, a concentração de Na+ e Cl– aumenta no  interstício,  tornando­o hiperosmótico,
enquanto o  líquido no  lúmen do néfron se  torna hiposmótico. Por esse motivo, o ramo ascendente delgado é  também
denominado segmento diluidor do néfron.
Adicionalmente,  as  células  epiteliais  que  revestem  o  ramo  ascendente  espesso  produzem  uma  proteína  de  85  kDa,
denominada uromodulina (proteína de Tamm­Horsfall), que influencia a reabsorção de NaCl e a capacidade de concentração
urinária. A uromodulina  também modula  a  adesão  celular  e  a  transdução  de  sinal  por meio  de  sua  interação  com várias
citocinas. Além disso,  a  uromodulina  inibe  a  agregação de  cristais  de oxalato de  cálcio  (evitando,  assim,  a  formação de
cálculos  renais)  e  proporciona  uma  defesa  contra  a  infecção  urinária. Nos  indivíduos  com doenças  renais  inflamatórias,
detecta­se a existência de precipitado de uromodulina na urina, na forma de cilindros urinários (Boxe 20.4).
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A parte reta do túbulo distal é um segmento do ramo ascendente da alça de Henle.
A parte reta do túbulo distal (ramo ascendente espesso), conforme assinalado anteriormente, faz parte do ramo ascendente
da  alça  de Henle  e  inclui  tanto  porções medular  quanto  cortical,  estando  esta  última  localizada  nos  raios medulares.  À
semelhança do ramo ascendente delgado, a parte reta do túbulo distal  transporta  íons do lúmen tubular para o  interstício.
Nesse  segmento,  a membrana  celular  apical  apresenta  transportadores  eletroneutros  (simportadores),  que  possibilitam  a
entrada de Cl–, Na+ e K+ do lúmen para a célula. O Na+ é transportado ativamente através das extensas pregas basolaterais
das membranas pelas bombas de Na+/K+­ATPase, enquanto o Cl– e o K+ difundem­se para os espaços extracelulares pelos
canais  de Cl–  e K+. Alguns  íons K+  retornam  ao  líquido  tubular  por meio  dos  canais  de K+,  fazendo  com que  o  lúmen
tubular tenha uma carga positiva em relação ao interstício. Esse gradiente de carga positiva fornece a força propulsora para
a reabsorção de muitos outros íons, tais como Ca2+ e Mg2+. Observe que esse movimento significativo de íons ocorre sem
que haja movimento de água através da parede da parte reta do túbulo distal,  resultando na separação entre a água e seus
solutos.
Nas preparações histológicas de  rotina, as grandes células cuboides presentes na parte  reta do  túbulo distal  coram­se
apenas levemente pela eosina, de modo que as margens laterais das células não são distintas (Prancha 77, página 741). O
núcleo localiza­se na porção apical da célula e, algumas vezes, particularmente na parte reta, provoca abaulamento da célula
dentro  do  lúmen  do  túbulo.  Conforme  assinalado  anteriormente,  essas  células  exibem  pregueamentos  basolaterais
extensos,  aos  quais  estão  associadas  numerosas  mitocôndrias  (Figura  20.21).  Além  disso,  as  células  do  túbulo  distal
apresentam  um  número  consideravelmente  menor  de  microvilosidades,  as  quais  são  bem  menos  desenvolvidas  em
comparação com as microvilosidades presentes nas células da parte reta do túbulo proximal (comparar as Figuras 20.18 e
20.19).
������������������������A estrutura e a função do túbulo contorcido distal dependem da liberação e da captação de Na+.
O túbulo contorcido distal está localizado no labirinto cortical e tem apenas cerca de um terço do comprimento (em torno de
5 mm) do túbulo contorcido proximal. O túbulo contorcido distal começa a uma distância variável depois da mácula densa
e estende­se até o túbulo conector, que conecta o néfron com o ducto coletor cortical. As células do túbulo contorcido distal
•
•
•
•
assemelham­se àquelas da parte reta do túbulo distal (ramo ascendente espesso). São, no entanto, consideravelmente mais
altas e carecem de uma borda em escova bem desenvolvida. Assim como a parte reta do túbulo distal, o epitélio no túbulo
contorcido  distal  é  também  relativamente  impermeável  à  água.  A  parte  inicial  do  túbulo  contorcido  distal  constitui  o
principal  local de reabsorção de Ca2+  regulada pelo paratormônio. As células no  túbulo contorcido distal exibem a maior
atividade  de  Na+/K+­ATPase  nas  membranas  basolaterais,  em  comparação  com  qualquer  outro  segmento  do  néfron,
proporcionando a força propulsora para o transporte de íons. Esse túbulo curto é responsável por:
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Reabsorção de Na+ e secreção de K+ no ultrafiltrado para conservar o Na+
Reabsorção de íons bicarbonato, com secreção concomitante de íons H+, resultando em maior acidificação da urina
Reabsorção de cloreto (Cl–), mediada por transportadores de Na+/Cl– sensíveis aos tiazídicos
Secreção de amônia em resposta à necessidade dos rins de excretar ácido e gerar bicarbonato.
•
•
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O túbulo conector representa uma região de transição entre o túbulo contorcido distal e o ducto coletor cortical.
Os  túbulos  conectores  dos  néfrons  subcapsulares  unem­se  diretamente  ao  ducto  coletor  cortical,  enquanto  os  túbulos
conectores  dos néfrons mesocorticais  e  justamedulares  unem­se  inicialmente  com outros  túbulos  conectores  para  formar
um túbulo conector arqueado antes de se unir com o ducto coletor cortical. O epitélio desse segmento sofre uma transição
gradual a partir do túbulo contorcido distal para o ducto coletor. Nesse epitélio estão presentes células de ambas as regiões
(i.  e.,  células  principais  do  ducto  coletor  cortical  e  células  do  túbulo  contorcido  distal).  Estudos  morfológicos  e
fisiológicos  demonstraram  que  os  túbulos  conectores  desempenham  importante  papel  na  secreção  de  K+  (mais
provavelmente atribuída à existência das células principais), que é regulada, em parte, pelos mineralocorticoides secretados
pelo córtex da suprarrenal.
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Os ductos  coletores  corticais  e medulares  determinam  a  osmolalidade  final  da  urina  pela  sua  atividade  na  reabsorção  de
água.  O  ducto  coletor  medular  externo  também  é  o  local  de  reabsorção  da  ureia  por  transporte  facilitado,  utilizando  o
transportador de ureia A1 (UT­A1). Os ductos coletores são compostos de epitélio simples. Os ductos coletores corticais
apresentam  células  planas,  que  variam  de  formato  pavimentoso  a  cuboide.  Os  ductos  coletores  medulares  apresentam
células cuboides, com transição para células colunares conforme os ductos aumentam de tamanho. Os ductos coletores são
prontamente distinguidos dos túbulos proximais e distais em virtude da nitidez dos limites celulares que podem ser vistos
ao microscópio óptico (Prancha 77, página 741).
Existem dois tipos distintos de células nos ductos coletores:
As  células  claras,  também  denominadas  células  principais  ou  células  dos  ductos  coletores  (DC),  constituem  o  tipo
celular predominante dos ductos coletores. Trata­se de células de coloração pálida com pregas basais verdadeiras, em
lugar de  interdigitações  com células  adjacentes. Apresentam um único  cílio primário  e uma quantidade  relativamente
pequena  de  microvilosidades  curtas  (Figura  20.22).  Contém  mitocôndrias  pequenas  e  esféricas.  Essas  células
apresentam  quantidade  abundante  de  canais  de  água  regulados  pelo  hormônio  antidiurético  (ADH),  a  aquaporina­2
(AQP­2), que são responsáveis pela permeabilidade dos ductos coletores de água. As moléculas de aquaporinas AQP­3
e AQP­4 estão localizadas na membrana basolateral dessas células. As células principais também expressam quantidade
abundante  de  receptores mineralocorticoides  (MRs)  citoplasmáticos;  por  conseguinte,  constituem o  principal  alvo  da
ação da aldosterona (ver adiante) (Boxe 20.5)
As  células  escuras,  também  denominadas  células  intercaladas  (CI),  são  consideravelmente  menos  numerosas.
Apresentam muitas mitocôndrias e o seu citoplasma é mais denso. Observam­se micropregas, pregas citoplasmáticas e
microvilosidades  em  sua  superfície  apical.  As  micropregas  são  facilmente  observadas  ao  MEV,  mas  podem  ser
confundidas  com  microvilosidades  ao  microscópio  eletrônico  de  transmissão  (MET)  (Figura  20.22).  Não  exibem
pregas  basais,  mas  apresentam  interdigitações  com  as  células  vizinhas  localizadas  na  região  basal  do  citoplasma.
Numerosas vesículas estão presentes no citoplasma apical. As células intercaladas estão envolvidas na secreção de H+
(células intercaladas α) ou de bicarbonato (células intercaladas β), dependendo da necessidade do rim de excretar ácido
ou  álcali.  A  célula  intercalada  α  secreta  ativamente  H+  dentro  do  lúmen  do  ducto  coletor  por  meio  de  bombas
dependentes de ATP e libera HCO3– por meio de trocadores de Cl–/HCO3– localizados na membrana celular basolateral.
As células intercaladas β exibem polaridade oposta e secretam íons bicarbonato no lúmen do ducto coletor. Dependendo
da natureza da dieta e, portanto, da necessidade de excretar ácido, o epitélio dos ductos coletores passam a conter mais
células intercaladas α do que β.
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As células dos ductos coletores tornam­se gradualmente mais altas à medida que os ductos passam da medula externa
para a medula  interna,  tornando­se colunares na  região da papila  renal. Conforme se aproximam da papila, o número de
células escuras diminui gradualmente até não haver nenhuma delas nos ductos.
A aldosterona não atua no túbulo contorcido distal, e sim nos túbulos conectores e ductos coletores.
Com base  em  experimentos mais  antigos  de micropunção,  concluiu­se  que  o  principal  alvo  da  aldosterona  consistia  em
células do túbulo contorcido distal. No entanto, novas pesquisas com metodologias moleculares mostram que a aldosterona
atuaprincipalmente sobre as células principais (claras) dos ductos coletores. Conforme assinalado anteriormente, as células
principais não são encontradas no túbulo contorcido distal, mas estão presentes de modo esparso nos túbulos conectores.
Por  conseguinte,  a  aldosterona  –  à  semelhança  do  ADH  –  atua  sobre  os  ductos  coletores  cortical  e  medular,  que  são
revestidos  primariamente  pelas  células  principais.  A  razão  dessa  interpretação  deve­se  ao  fato  de  que  o  líquido  tubular
coletado durante  experimentos  de micropunção  frequentemente  tem contato  com células  dos  túbulos  conectores  e  ductos
coletores  corticais,  dando  a  impressão  de  que  o  tratamento  experimental  com  aldosterona  tem  efeito  sobre  o  túbulo
contorcido distal. Estudos moleculares de  expressão gênica  forneceram uma evidência  clara da  existência do  receptor de
mineralocorticoides (aldosterona) nas células principais.
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A aldosterona ligada aos receptores de mineralocorticoides nas células principais atua como fator de transcrição
para proteínas envolvidas nas trocas de Na+ por K+.
A aldosterona é secretada pelo córtex da suprarrenal e liberada sob a estimulação da angiotensina II e por um aumento na
concentração  sanguínea de K+  (hiperpotassemia).  Liga­se  ao  receptor  de mineralocorticoides  (MR)  citoplasmático  e,  em
seguida,  é  translocada  para  o  núcleo.  O  complexo  aldosterona­MR  atua  como  fator  de  transcrição,  suprarregulando  a
expressão  gênica  de  várias  proteínas  que  estão  envolvidas  na  reabsorção  de  Na+  e  na  secreção  de  K+.  Essas  proteínas
incluem proteínas do canal de sódio epitelial  (ENaC), proteínas do canal de potássio medular externo do rim (ROMK) e
Na+/K+­ATPase. A síntese de novas proteínas de canais e enzimas leva aproximadamente 6 h. O resultado final da ação da
aldosterona  consiste  em  aumento  da  reabsorção  de  Na+  e  da  secreção  de  K+  pelas  células  principais.  Isso  aumenta  a
concentração sérica de Na+, o que, por sua vez, aumenta o volume sanguíneo e a pressão arterial.
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O  tecido  conjuntivo  do  parênquima  renal,  denominado  tecido  intersticial,  circunda  os  néfrons,  os  ductos  e  os  vasos
sanguíneos e linfáticos. A quantidade desse tecido aumenta consideravelmente do córtex (em que constitui em torno de 7%
do volume) para a região interna da medula e a papila (em que pode constituir mais de 20% do volume).
No  córtex,  são  identificados  dois  tipos  de  células  intersticiais:  as  células  que  se  assemelham  a  fibroblastos,
encontradas entre a membrana basal dos túbulos e os capilares peritubulares adjacentes, e macrófagos ocasionais. Por sua
estreita relação com a base das células epiteliais tubulares, os fibroblastos assemelham­se aos fibroblastos subepiteliais do
intestino. Essas células sintetizam e secretam colágeno e glicosaminoglicanos da matriz extracelular do interstício.
Na  medula,  as  principais  células  intersticiais  assemelham­se  a  miofibroblastos.  Essas  células  estão  orientadas
paralelamente  ao  eixo  longo  das  estruturas  tubulares  e  podem  desempenhar  papel  na  compressão  dessas  estruturas.  As
células  contêm  feixes  proeminentes  de  filamentos  de  actina,  retículo  endoplasmático  rugoso  (RER)  abundante,  um
complexo de Golgi bem desenvolvido e  lisossomos. Gotículas  lipídicas proeminentes encontradas no citoplasma parecem
aumentar e diminuir em relação ao estado diurético.
Os fibroblastos originam­se, em sua maioria, no tecido intersticial por um mecanismo denominado transição epitélio­
mesênquima. A conversão das células epiteliais tubulares em um fenótipo mesenquimatoso é iniciada por uma alteração
no equilíbrio das concentrações locais de citocinas. Durante uma lesão persistente e a ocorrência de inflamação crônica do
parênquima renal, os fibroblastos aumentam em número e, por meio de secreção excessiva de matriz extracelular, destroem
a arquitetura intersticial normal do rim. Pesquisas científicas sugerem que, na fibrose renal, mais de um terço de todos os
fibroblastos  relacionados  com  a  doença  origine­se  das  células  epiteliais  tubulares  no  local  da  lesão.  A  proliferação  dos
fibroblastos  em  resposta  a mitógenos  locais  leva  geralmente  à  insuficiência  renal  irreversível,  caracterizada  por nefrite
tubulointersticial.  As  intervenções  terapêuticas  recentes  na  fibrose  renal  estão  direcionadas  para  inibir  a  formação  de
fibroblastos  por  meio  de  desvio  do  equilíbrio  local  de  citocinas  que  favoreça  uma  transição  mesênquima­epitélio
reversa.
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O sistema multiplicador por contracorrente cria uma urina hiperomóstica.
O termo contracorrente indica um fluxo de líquido em estruturas adjacentes em sentidos opostos. A capacidade de excretar
urina hiperosmótica depende do sistema multiplicador por contracorrente, que envolve três estruturas:
A alça de Henle atua como multiplicador por contracorrente. O ultrafiltrado move­se no ramo descendente do segmento
delgado  da  alça  em  direção  à  papila  renal  e move­se  de  volta  para  a  junção  corticomedular  no  ramo  ascendente  do
segmento delgado. Os gradientes osmóticos da medula são estabelecidos ao longo do eixo da alça de Henle
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Os vasos retos  formam alças paralelasà alça de Henle. Atuam como  trocadores por contracorrente de água e solutos
entre  a  porção  descendente  (arteríolas  retas)  e  a  porção  ascendente  (vênulas  retas)  dos  vasos  retos.  Os  vasos  retos
ajudam a manter o gradiente osmótico da medula
O ducto coletor da medula atua como dispositivo de equilíbrio osmótico. O ultrafiltrado modificado nos ductos coletores
pode  ainda  ser  equilibrado  com  o  interstício medular  hiperosmótico.  O  nível  de  equilíbrio  depende  da  ativação  dos
canais de água dependentes de ADH (AQP­2) (Boxe 20.6).
Um gradiente permanente de concentração de  íons produz uma urina hiperosmótica por um efeito multiplicador
por contracorrente.
A alça de Henle cria e mantém um gradiente de concentração de  íons no  interstício medular que aumenta desde a  junção
corticomedular  até  a  papila  renal.  Conforme  assinalado  anteriormente,  o  ramo  descendente  delgado  da  alça  de  Henle  é
livremente  permeável  à  água,  ao  passo  que  o  ramo  ascendente  da  alça  de Henle  é  impermeável  à  água. Além  disso,  as
células do ramo ascendente delgado acrescentam Na+ e Cl– ao interstício.
Como a água não pode deixar o ramo ascendente delgado, o interstício torna­se hiperosmótico em relação ao conteúdo
luminal. Embora parte do Cl– e do Na+  do  interstício  sofra difusão de volta  ao néfron no  ramo descendente delgado, os
íons são transportados novamente para fora no ramo ascendente delgado e na parte reta do túbulo distal (ramo ascendente
espesso).  Isso  produz  o  efeito  multiplicador  por  contracorrente.  Por  conseguinte,  a  concentração  de  NaCl  no  interstício
aumenta de modo gradual ao longo da extensão da alça de Henle e, consequentemente, através da espessura da medula, da
junção corticomedular até a papila.
Os  vasos  retos  que  contêm  arteríolas  descendentes  e  vênulas  ascendentes  atuam  como  trocadores  por
contracorrente.
Para  obter  uma  compreensão  do mecanismo de  troca  por  contracorrente,  é  necessário  resumir  a  descrição  da  circulação
renal no ponto em que a arteríola eferente deixa o corpúsculo renal.
As arteríolas eferentes dos corpúsculos renais da maior parte do córtex ramificam­se profusamente e formam a rede de
capilares que circunda as porções tubulares do néfron no córtex, a rede de capilares peritubulares. As arteríolas eferentes
dos corpúsculos renais justamedulares formam várias arteríolas não ramificadas que penetram na pirâmide medular. Essas
arteríolas  retas  fazem  uma  volta  em  U  na  porção  mais  profunda  da  pirâmide  medular  e,  em  seguida,  ascendem  como
vênulas  retas.  Em  conjunto,  as  arteríolas  descendentes  e  as  vênulas  ascendentes  são  denominadas  vasos  retos.  As
arteríolas retas formam plexos capilares revestidos por endotélio fenestrado, que suprem as estruturas tubulares nos vários
níveis da pirâmide medular.
A interação de ductos coletores, alças de Henle e vasos retos é necessária para a concentração da urina por meio
do mecanismo de troca por contracorrente.
Como  o  ramo  ascendente  espesso  da  alça  de  Henle  apresenta  um  alto  nível  de  atividade  de  transporte,  e  como  ele  é
impermeável à água, o ultrafiltrado modificado que finalmente alcança o túbulo contorcido distal é hiposmótico. Quando há
ADH, os  túbulos contorcidos distais e os ductos coletores  são altamente permeáveis à água. Por conseguinte, no córtex,
em que o interstício é isosmótico com relação ao sangue, o ultrafiltrado modificado no túbulo contorcido distal equilibra­se
e torna­se isosmótico, em parte pela perda de água para o interstício e em parte pela adição de outros íons além do Na+ e
do Cl–  ao  ultrafiltrado. Na medula,  quantidades  crescentes  de  água  deixam  o  ultrafiltrado  conforme  os  ductos  coletores
passam pelo interstício cada vez mais hiposmótico em seu trajeto até as papilas.
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Conforme assinalado anteriormente, os vasos retos também formam alças na medula, que seguem um percurso paralelo
com a  alça de Henle. Esse  arranjo  assegura que os vasos  forneçam uma circulação  à medula,  sem perturbar  o gradiente
osmótico estabelecido pelo transporte de Cl– no epitélio do ramo ascendente da alça de Henle.
Os  vasos  retos  formam  um  sistema  de  troca  por  contracorrente  da  seguinte  maneira:  tanto  o  lado  arterial  quanto  o
venoso da alça consistem em vasos de paredes  finas, que  formam plexos de capilares  fenestrados em  todos os níveis na
medula. À medida que os vasos arteriais descem pela medula, o sangue perde água e ganha sal do interstício, de modo que,
na  extremidade  da  alça  localizada  profundamente  na medula,  o  sangue  está  essencialmente  em  equilíbrio  com  o  líquido
intersticial hiposmótico.
À medida que os vasos venosos ascendem para a junção corticomedular, o processo é invertido (i. e., no interstício, o
sangue hiperosmótico perde sal e ganha água). Essa  troca passiva de água e de sal por contracorrente entre o sangue e o
interstício  ocorre  sem  gasto  de  energia  pelas  células  endoteliais.  A  energia  que  move  esse  sistema  é  a  mesma  que
impulsiona  o  sistema  multiplicador,  isto  é,  o  movimento  do  Na+  e  do  Cl–  para  fora  das  células  do  ramo  ascendente
impermeável à água da alça de Henle. A Figura 20.23 mostra o sistema de troca por contracorrente e outros movimentos de
moléculas em diferentes partes do néfron.
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Alguns  aspectos do suprimento  sanguíneo do  rim  já  foram  descritos  e  relacionados  com  suas  funções  específicas(i. e.,
filtração glomerular, controle da pressão arterial e troca por contracorrente). No entanto, resta ainda fornecer uma descrição
global do suprimento sanguíneo do rim.
Cada rim recebe um ramo de grande calibre da aorta abdominal, denominado artéria  renal. A artéria renal  ramifica­se
no seio renal e envia artérias interlobares para dentro do rim (Figura 20.24). Essas artérias seguem o seu percurso entre as
pirâmides  até  o  córtex  e,  em  seguida,  curvam­se  em  formato  de  arco  ao  longo  da  base  da  pirâmide  entre  a medula  e  o
córtex. Por esse motivo, essas artérias interlobares são denominadas artérias arqueadas.
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As artérias  interlobulares  são  ramos  das  artérias  arqueadas  e  ascendem pelo  córtex  até  a  cápsula. Embora  os  limites
entre os lóbulos não sejam distintos, as artérias interlobulares, quando incluídas em um corte realizado perpendicularmente
ao  vaso,  estão  localizadas  no  labirinto  cortical  entre  raios medulares  adjacentes. À medida  que  atravessam  o  córtex  em
direção  à  cápsula,  as  artérias  interlobulares  ramificam­se  em arteríolas aferentes,  uma  para  cada  glomérulo.  Uma  única
arteríola  aferente  pode  originar­se  diretamente  da  artéria  interlobular,  ou  um  tronco  comum  da  artéria  interlobular  pode
ramificar­se  para  formar  várias  arteríolas  aferentes.  Algumas  artérias  interlobulares  terminam  próximo  da  periferia  do
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córtex, enquanto outras penetram e irrigam a cápsula renal.
As  arteríolas  aferentes  originam  os  capilares  que  formam  o  glomérulo.  Os  capilares  glomerulares  reúnem­se  para
formar uma arteríola eferente que, por sua vez, dá origem a uma segunda rede de capilares, os capilares peritubulares. O
arranjo  desses  capilares  difere  conforme  são  originados  a  partir  dos  glomérulos  corticais  ou  dos  glomérulos
justamedulares.
As arteríolas eferentes dos glomérulos corticais  levam a uma  rede de  capilares peritubulares que  circunda os  túbulos
uriníferos locais (Figura 20.24)
As arteríolas eferentes dos glomérulos  justamedulares  descem na medula,  ao  longo da alça de Henle; dividem­se em
vasos menores que continuam até o ápice da pirâmide. No entanto, em vários níveis, fazem uma volta em formato de U
para retornar como vasos retos em direção à base da pirâmide (Figura 20.24). Por conseguinte, as arteríolas eferentes
dos  glomérulos  justamedulares  dão  origem  aos  vasos  retos  descendentes,  que,  juntamente  com  os  vasos  retos
ascendentes,  estão  envolvidos no  sistema de  troca por  contracorrente. Esses  vasos drenam nas veias  arqueadas,  por
meio  de  uma  rede  de  capilares medulares  peritubulares. Esses  vasos  são  descritos  na  explicação  sobre  o  sistema  de
troca por contracorrente (ver página 725).
Em  geral,  o  fluxo  venoso  no  rim  segue  um  percurso  inverso  ao  fluxo  arterial,  em  que  as  veias  seguem  um  curso
paralelo ao das artérias correspondentes (Figura 20.24). Por conseguinte:
Os capilares  corticais  peritubulares  drenam  para  as  veias  interlobulares,  as  quais,  por  sua  vez,  drenam  para  as  veias
arqueadas, as veias interlobares e a veia renal
A rede vascular medular drena nas veias arqueadas, e assim por diante
Os capilares peritubulares  próximos  da  superfície  do  rim  e  os  capilares  da  cápsula  drenam  para  as  veias  estreladas
(assim denominadas em virtude de seu padrão de distribuição quando vistas da superfície do rim), que drenam para as
veias interlobulares, e assim por diante.
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Os rins contêm duas redes principais de vasos linfáticos. Em geral, tais redes não são visíveis nos cortes histológicos de
rotina, mas podem ser demonstradas por métodos experimentais. Uma rede está localizada nas regiões externas do córtex e
drena para vasos linfáticos maiores localizados na cápsula. A outra rede está localizada profundamente no parênquima do
rim e drena para grandes vasos linfáticos no seio renal. Existem numerosas anastomoses entre as duas redes linfáticas.
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As fibras que formam o plexo renal derivam principalmente da divisão simpática do sistema nervoso autônomo. Causam
contração do músculo liso vascular e consequente vasoconstrição.
A constrição das arteríolas aferentes dos glomérulos diminui a taxa de filtração e a produção de urina
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A constrição das arteríolas eferentes dos glomérulos aumenta a taxa de filtração e a produção de urina
A perda da inervação simpática leva a aumento do débito urinário.
Contudo,  está  comprovado  que  o  suprimento  nervoso  extrínseco  não  é  necessário  para  a  função  renal  normal,  pois,
embora  as  fibras  nervosas  aferentes  do  rim  sejam  seccionadas  durante  o  transplante  renal,  os  rins  transplantados
desempenham funções normais.
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Todas as vias excretoras, exceto a uretra, apresentam a mesma organização geral.
Ao  deixar  os  ductos  coletores  na  área  cribriforme,  a  urina  entra  em  uma  série  de  estruturas  que  não  modificam  a  sua
composição, mas que  são  especializadas  em armazená­la  e  transportá­la para o  exterior do  corpo. Para  isso,  a urina  flui
sequencialmente para o cálice menor, o cálice maior e a pelve renal, a partir da qual deixa cada rim por meio do ureter que
leva à bexiga urinária, onde é armazenada. Finalmente, a urina é eliminada através da uretra.
Todas  essas  vias  excretoras,  com  exceção  da  uretra,  apresentam  as mesmas  estruturas  gerais  –  isto  é,  uma mucosa
(revestida por epitélio de transição), uma muscular e uma adventícia (ou, em algumas regiões, uma serosa).
O epitélio de transição reveste os cálices, os ureteres, a bexiga e o segmento inicial da uretra.
O epitélio de transição (urotélio) reveste as vias excretoras que saem do rim e forma a interface entre o espaço urinário e os
vasos sanguíneos, nervos,  tecido conjuntivo e células musculares lisas subjacentes (Figuras 20.25 e 20.26). Esse epitélio
estratificado  é  essencialmente  impermeável  aos  sais  e  à  água.  O  epitélio  de  transição  é  composto  de  pelo  menos  três
camadas celulares:
A  camada  superficial  do  epitélio  contém  células  poliédricas  grandes  (25  a  250  μm  de  diâmetro)  com  um  ou  mais
núcleos, que fazem protuberância no lúmen. Com frequência, essas células são descritas como células em formato de
cúpula ou de guarda­chuva, em virtude da curvatura de sua superfície apical (Figura 20.26). O formato dessas células
epiteliaisdepende  do  estado  de  enchimento  da  via  excretora.  Por  exemplo,  na  bexiga  urinária  vazia,  as  células  em
formato de cúpula apresentam­se com formato aproximadamente cuboide; no entanto, quando a bexiga está cheia, elas
se tornam altamente distendidas e aparecem como células planas e pavimentosas. As bordas das células exibem cristas,
que são formadas pelas interdigitações das membranas da superfície apical de células adjacentes. Essas interdigitações
assemelham­se  a  um zíper  fechado  e  contribuem para  a  formação de uma barreira  paracelular  de  alta  resistência  que
reforça as zônulas de oclusão
•
•
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A camada celular intermediária contém células piriformes que estão conectadas entre si e com as células sobrejacentes
em formato de cúpula por desmossomos. A estrutura dessa camada varia de acordo com o estado de expansão do trato
urinário que, nos humanos, pode alcançar uma espessura de até cinco camadas celulares. Quando ocorre perda da célula
em  formato  de  cúpula  sobrejacente,  a  população  de  células  intermediárias  diferencia­se  rapidamente  e  substitui  as
células de superfície perdidas
A camada celular basal consiste em pequenas células contendo um único núcleo, que repousa sobre a membrana basal.
Essa camada contém células­tronco para o urotélio.
O epitélio inicia­se nos cálices menores como duas camadas celulares e aumenta para quatro a cinco camadas no ureter
e  para  seis  ou  mais  camadas  na  bexiga  vazia.  No  entanto,  quando  a  bexiga  é  distendida,  são  observadas  apenas  três
camadas  (Figura  20.26).  Essa  mudança  estrutural  reflete  a  capacidade  dessas  células  de  se  acomodar  à  distensão.  As
células na bexiga distendida, particularmente as grandes células superficiais em formato de cúpula, achatam­se, enquanto
aquelas presentes nas camadas intermediárias deslizam uma sobre a outra para acomodar a distensão da área de superfície.
A  reorganização  das  células  na  bexiga  distendida  resulta  em  um  epitélio  no  qual  apenas  três  camadas  “verdadeiras”  de
células são reconhecidas.
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A  superfície  luminal  do  epitélio  de  transição  é  coberta  por  placas  uroteliais  rígidas  contendo  proteínas
cristalinas, as uroplaquinas, que desempenham importante papel na barreira de permeabilidade.
Quando a parede da bexiga não distendida é examinada com o MET, a membrana plasmática apical das células em formato
de  cúpula  exibe  aparência  recortada  incomum.  A  maior  parte  da  membrana  plasmática  apical  é  recoberta  pelas  placas
uroteliais  côncavas  de  aparência  rígida,  intercaladas  por  regiões  em  dobradiças  estreitas  (Figura  20.27).  Em  corte
transversal,  o  folheto  externo  da  bicamada  lipídica  é  duas  vezes mais  espesso  que  o  folheto  interno;  por  conseguinte,  a
região da placa urotelial aparece assimétrica e é denominada membrana unitária assimétrica (MUA). O folheto externo mais
espesso da placa urotelial contém um arranjo hexagonal cristalino de partículas proteicas de 16 nm. Essas partículas são
compostas  por  uma  família  de  cinco  proteínas  transmembrana,  denominadas  uroplaquinas  (UPIa, UPIb, UPII, UPIIIa  e
UPIIIb; Figura 20.28).  O  arranjo  cristalino  das  placas  de  uroplaquina  torna  a  placa  impermeável  a  pequenas moléculas
(água,  ureia  e  prótons).  Em  conjunto,  as  zônulas  de  oclusão  e  as  placas  uroteliais  desempenham  importante  papel  na
barreira de permeabilidade urotelial. As áreas em dobradiça da membrana plasmática contêm todas as demais proteínas da
placa  que  são  geralmente  encontradas  no  domínio  celular  apical,  tais  como  receptores  e  canais.  Cerca  de  85%  das
infecções  urinárias  são  causadas  por  bactérias  Escherichia  coli  uropatogênicas,  que  colonizam  o  epitélio  de
transição.  A  adesão  inicial  ao  epitélio  possibilita  a  fixação  das  bactérias  à  superfície  epitelial,  impedindo,  assim,  a  sua
eliminação durante a micção. Essa ligação é mediada pelas adesinas FimH, localizadas na extremidade de um aparelho de
fixação  filamentoso  de  E.  coli,  que  interagem  com  as  uroplaquinas  na  membrana  unitária  assimétrica  das  placas
uroteliais.  Além  disso,  a  interação  com  as  uroplaquinas  desencadeia  uma  cascata  de  eventos  que  levam  à  invasão  das
células do epitélio de transição pela bactéria.
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O epitélio  de  transição mantém uma barreira  de  permeabilidade urotelial,  apesar  das  alterações dinâmicas que
ocorrem na parede da bexiga e nos outros órgãos que contêm urina.
Conforme a bexiga ou outros órgãos que contêm urina se distendem, a superfície dobrada da mucosa torna­se distendida e
se expande. As células em formato de cúpula também sofrem alterações nas suas membranas apicais, que estão associadas
•
•
à  existência  de  vesículas  fusiformes.  Quando  observadas  com  o  MET,  as  vesículas  fusiformes  exibem  orientação
perpendicular  e  estão  posicionadas  em  estreita  proximidade  com  a  membrana  plasmática  apical.  São  formadas  pelas
membranas  unitárias  assimétricas  semelhantes  àquelas  das  placas  uroteliais.  Em  resposta  à  distensão  da  bexiga,  a
membrana  apical  se  expande  em  consequência  da  exocitose  das  vesículas  fusiformes,  que  passam  a  constituir  parte  da
superfície celular  (Figura 20.28). As vesículas  fusiformes  fundem­se com a  superfície  celular  apical, principalmente nas
regiões  de dobradiça,  enquanto  as  vesículas  remanescentes  assumem uma posição mais  paralela  em  relação  à membrana
apical. Durante a micção, o processo é invertido – ou seja, a membrana apical é recuperada por endocitose e a membrana
apical das células em formato de cúpula se encurta.
O músculo liso das vias urinárias é disposto em feixes.
Uma  lâmina própria colágena densa situa­se abaixo do urotélio em  todas as vias excretoras. Nem a muscular da mucosa
nem a camada submucosa estão presentes em suas paredes. Nas porções tubulares (ureteres e uretra), geralmente há duas
camadas de músculo liso abaixo da lâmina própria:
Uma camada longitudinal, a camada interna disposta como uma espiral frouxa
Uma camada circular, a camada externa disposta como uma espiral compacta.
Observe  que  esse  arranjo  do  músculo  liso  é  oposto  ao  observado  na  muscular  externa  do  trato  gastrointestinal.  O
músculo  liso  das  vias  urinárias  não  forma  lâminas  musculares  puras,  e  sim  feixes  paralelos  entremeados  com  tecido
conjuntivo. As contrações peristálticas do músculo  liso movimentam a urina dos cálices menores através do ureter  até a
bexiga.
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Cada ureter conduz a urina da pelve renal até a bexiga e mede aproximadamente 24 a 34 cm de comprimento. A parte distal
do ureter  entra na bexiga  e  tramita obliquamente  através da parede da bexiga. O epitélio de  transição  (urotélio)  reveste a
superfície  luminal da parede do ureter. O restante da parede é composto de músculo  liso e  tecido conjuntivo. O músculo
liso  está  disposto  em  três  camadas:  uma  camada  longitudinal  interna,  uma  camada  circular  média  e  uma  camada
longitudinal  externa  (Prancha  78,  página  743).  No  entanto,  a  camada  longitudinal  externa  apenas  está  presente  na
extremidade distal do ureter. Em geral, o ureter está inserido no tecido adiposo retroperitoneal. O tecido adiposo, os vasos
e os nervos formam a adventícia do ureter.
Conforme a bexiga se distende com a urina, as aberturas dos ureteres são comprimidas, reduzindo a possibilidade de
refluxo de urina para dentro dos ureteres. A contração do músculo liso da parede da bexiga também comprime as aberturas
dos  ureteres  na  bexiga.  Essa  ação  ajuda  a  impedir  a  disseminação  da  infecção  a  partir  da  bexiga  e  da  uretra,  locais
frequentes de infecção crônica (particularmente nas mulheres), para o rim.
Na porção terminal dos ureteres, particularmente na porção do ureter que atravessa a parede da bexiga, há uma camada
externa espessa de músculo orientado longitudinalmente, além das duas camadas já mencionadas. A maioria das descrições
da musculatura da bexiga  indica que  essa  camada  longitudinal  continua para o  interior  da parede da bexiga,  formando o
componente  principal  de  sua  parede.  Contudo,  na  bexiga,  o músculo  liso  não  é  tão  claramente  organizado  em  camadas
distintas.
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A bexiga urinária é um reservatório distensível para a urina, que se localiza na pelve, posteriormente à sínfise púbica. Seu
tamanho e formato modificam­se com o seu enchimento. A bexiga contém três aberturas, duas para os ureteres (óstios dos
ureteres)  e uma para a uretra  (óstio  interno da uretra). A  região  triangular definida por  essas  três  aberturas, o  trígono da
bexiga, é relativamente lisa e de espessura constante, enquanto o restante da parede vesical é espesso e dobrado quando a
bexiga  está  vazia  e  fino  e  liso  quando  a  bexiga  está  distendida.  Essas  diferenças  refletem  as  origens  embriológicas  do
trígono da bexiga e do  restante da parede vesical: o  trígono da bexiga origina­se dos ductos mesonéfricos embrionários,
enquanto a porção principal da parede origina­se da cloaca.
O  músculo  liso  da  parede  vesical  forma  o músculo  detrusor  da  bexiga.  Em  direção  à  abertura  da  uretra,  as  fibras
musculares  formam  o  esfíncter  interno  da  uretra.  Esse  esfíncter  é  involuntário  e  composto  de  um  arranjo  anular  de
músculo  situado  ao  redor  do óstio  interno da uretra. Os  feixes  de músculo  liso  do músculo detrusor  estão dispostos  de
maneira menos  regular  que  os  das  porções  tubulares  das  vias  excretoras  e,  portanto,  os  feixes musculares  e  colágenos
•
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estão misturados aleatoriamente (Prancha 79, página 745). A contração do músculo detrusor da bexiga comprime  todo o
órgão e força a urina para dentro da uretra.
A bexiga é inervada por ambas as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo:
As fibras simpáticas formam um plexo na adventícia da parede da bexiga. Essas fibras provavelmente inervam os vasos
sanguíneos na parede
As fibras parassimpáticas originam­se dos segmentos S2 a S4 na medula espinal e penetram na bexiga juntamente com
os nervos esplâncnicos pélvicos. Essas fibras terminam em gânglios terminais nos feixes musculares e na adventícia e
constituem as fibras eferentes do reflexo da micção
As  fibras  sensitivas  da  bexiga  até  a  porção  sacral  da  medula  espinal  consistem  nas  fibras  aferentes  do  reflexo  da
micção.
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A uretra  é  o  tubo  fibromuscular  que  transporta  a  urina  da  bexiga  para  o  exterior  do  corpo  através  do  óstio  externo  da
uretra. O tamanho, a estrutura e as funções da uretra diferem nos homens e nas mulheres.
No  homem,  a  uretra  serve  de  ducto  terminal  para  ambos  os  sistemas:  urinário  e  genital;  tem  cerca  de  20  cm  de
comprimento e apresenta três segmentos distintos:
A parte prostática da uretra estende­se através da próstata (ver Capítulo 22) por 3 a 4 cm a partir do colo da bexiga. É
revestida  por  epitélio  de  transição  (urotélio).  Os  ductos  ejaculatórios  do  sistema  genital  entram  na  parede  posterior
desse segmento, acompanhados por muitos ductos prostáticos pequenos
A parte membranácea  da  uretra  estende­se  por  cerca  de  1  cm  a  partir  do  ápice  da  próstata  até  o  bulbo  do  pênis. À
medida que  entra  no períneo passa  pelo espaço profundo do períneo  do  assoalho  pélvico. O músculo  esquelético  do
espaço  profundo  do  períneo  que  circunda  a  parte  membranácea  da  uretra  forma  o  esfíncter  externo  (voluntário)  da
uretra.  O  epitélio  de  transição  termina  na  parte membranácea  da  uretra.  Esse  segmento  é  revestido  por  um  epitélio
estratificado  ou  pseudoestratificado  colunar,  que  se  assemelha mais  ao  epitélio  do  sistema  ductal  genital  do  que  ao
epitélio das porções mais proximais do sistema ductal urinário
A parte esponjosa  da  uretra  estende­se  por  aproximadamente  15  cm  através  do  comprimento  do  pênis  e  abre­se  na
superfície do corpo na glande do pênis. A parte esponjosa da uretra é circundadapelo corpo esponjoso quando passa ao
longo do comprimento do pênis. É revestida por epitélio pseudoestratificado colunar, exceto em sua extremidade distal,
em que é  revestida por epitélio estratificado pavimentoso contínuo com o da pele do pênis. Os ductos  das  glândulas
bulbouretrais  (glândulas de Cowper) e das glândulas uretrais  (glândulas de Littré)  secretoras  de muco desembocam na
parte esponjosa da uretra.
Na mulher,  a  uretra  é  curta  e  mede  3  a  5  cm  de  comprimento  da  bexiga  até  o  vestíbulo  da  vagina,  onde  costuma
terminar  imediatamente  posterior  ao  clitóris.  Tradicionalmente,  a  mucosa  é  reconhecida  pela  existência  de  pregas
longitudinais.  À  semelhança  da  uretra  masculina,  o  revestimento  consiste  inicialmente  em  epitélio  de  transição,  uma
continuação do epitélio da bexiga; contudo, na sua porção terminal, modifica­se para um epitélio estratificado pavimentoso.
Alguns pesquisadores relataram a existência de epitélio estratificado colunar e pseudoestratificado colunar na porção média
da uretra feminina.
Numerosas glândulas uretrais pequenas, particularmente na porção proximal da uretra, abrem­se em seu lúmen. Outras
glândulas, as glândulas parauretrais, que são homólogas à próstata no homem, secretam nos ductos parauretrais comuns.
Esses ductos abrem­se de cada lado do óstio externo da uretra; produzem uma secreção alcalina. A lâmina própria é uma
camada  altamente  vascularizada  de  tecido  conjuntivo  que  se  assemelha  ao  corpo  esponjoso  de  indivíduos  do  sexo
masculino. No  local em que a uretra penetra no diafragma urogenital  (parte membranácea da uretra), o músculo estriado
dessa estrutura forma o esfíncter externo da uretra (voluntário).
 Sistema Urinário
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Rim, humano, amostra a fresco, 3×.
Um corte  frontal  feito através do córtex e da medula de um rim não  fixado obtido de necropsia é mostrado
aqui. A  região hilar  é  visível  e  consiste  em  cálices  menores  (de  cor  cinza/branca)  circundados  por  tecido
adiposo de cor amarelada. A parte externa do  rim apresenta cor castanho­avermelhada, que corresponde ao
córtex. Distingue­se facilmente da porção interna, a medula, que é ainda subdividida em uma porção externa
(ME), identificada aqui pela existência de vasos sanguíneos retos, os vasos retos (VR), e uma porção interna (MI) de cor
mais  clara  e  mais  homogênea.  A medula  é  formada  por  pirâmides  renais,  que  têm  a  sua  base  voltada  para  o  córtex,
enquanto  o  ápice  forma  uma  papila  (p)  direcionada  para  o  hilo.  As  papilas  são  algumas  vezes  separadas  apenas
parcialmente,  como  nesta  figura,  por  material  cortical,  denominado  colunas  renais  (ColR).  A  maior  parte  da  porção
externa da pirâmide à esquerda não foi incluída no plano de corte. As papilas são extremidades livres das pirâmides que se
projetam  na  primeira  de  uma  série  de  grandes  espaços  coletores  de  urina,  denominados  cálices  menores  (cm);  a
superfície interna do cálice é branca. Os cálices menores drenam para os cálices maiores, os quais, por sua vez, abrem­se
na pelve renal, que leva a urina para dentro do ureter.
Uma  característica  interessante  nesta  amostra  é  a  de  que  o  sangue  foi  retido  em muitos  dos  vasos,  possibilitando,
assim, a observação de diversos vasos renais em sua topografia. Dentre os vasos que podem ser  identificados na face de
corte do  rim mostrada aqui estão os vasos  interlobulares  (VI) do córtex; as veias arqueadas  (VA)  e  as  artérias  arqueadas
(AA)  na base das pirâmides;  as  artérias  interlobares  (AIL)  e  as  veias  interlobares  (VIL)  entre  as  pirâmides  renais;  e,  na
medula,  os  vasos  que  vão  e  vêm  da  rede  de  capilares  da  pirâmide.  Tais  vasos,  tanto  arteríolas  quanto  vênulas,  são
relativamente  retos e  são denominados coletivamente como vasos  retos  (VR).  (A amostra  é uma cortesia do Dr. Eric A.
Pfeifer.)
Córtex e medula, rim, humano, H&E, 20×.
Um  corte  histológico  incluindo  o  córtex  e  parte  da  medula  é  mostrado  aqui.  No  limite  entre  os  dois
(parcialmente marcado pela linha tracejada), estão localizados numerosos perfis de artérias arqueadas (AA) e
veias  arqueadas  (VA).  A  característica mais  distinta  do  córtex  renal,  independentemente  do  plano  de  corte,
consiste  na  existência  dos  corpúsculos  renais  (CR).  Trata­se  de  estruturas  esféricas  compostas  de  um
glomérulo  (tufo vascular  glomerular)  circundado pelo  epitélio visceral  e  parietal  da  cápsula de Bowman. No córtex,  são
também observados grupos de  túbulos mais  ou menos  retos  e  dispostos  radialmente  a  partir  da base da medula  (setas),
constituindo  os  raios  medulares.  Em  contraste,  a  medula  apresenta  perfis  de  estruturas  tubulares  dispostas  em  curvas
suaves na porção externa da medula. Em seguida, giram suavemente até  tornarem­se retas na parte  interna da medula. A
disposição dos túbulos (e dos vasos sanguíneos) confere à face de corte da pirâmide uma aparência ligeiramente estriada,
que também é evidente na amostra macroscópica (ver figura da parte superior).
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Córtex, rim, humano, H&E, 60×.
O córtex renal pode ser dividido em regiões denominadas labirinto cortical (LC) e raios medulares  (RM).
O  labirinto  cortical  contém  os  corpúsculos  renais  (CR),  que  são  vistos  como  estruturas  esféricas
relativamente grandes. Os túbulos contorcidos proximal e distal circundam cada corpúsculo renal. Constituem
também  parte  do  labirinto  cortical.  Os  túbulos  contorcidos,  particularmente  o  proximal,  em  virtude  de  sua
tortuosidade, exibem perfis variáveis, cuja maioria é oval ou circular; outros, mais alongados, têm o formato da letra J, C
ou  até  mesmo  S.  Os  raios  medulares  são  compostos  de  grupos  de  túbulos  retos  orientados  na  mesma  direção  e  que
parecem irradiar­se a partir da base da pirâmide. Quando os raios medulares aparecem em corte  longitudinal, como nesta
figura,  os  túbulos  exibem  perfis  alongados.  Os  raios medulares  contêm  a  parte  reta  dos  túbulos  proximais  (segmentos
espessos;  ramo descendente da alça de Henle), parte  reta dos  túbulos distais  (segmentos espessos;  ramos ascendentes da
alça de Henle) e ductos coletores corticais.
Córtex, rim humano, H&E, 120×.
Esta figura apresenta outro perfil do córtex renal, em aumento um pouco maior, cortado em ângulo reto em
relação ao corte da figura superior. A parte periférica da fotomicrografia mostra o  labirinto cortical no qual
os  túbulos  exibem  principalmente  perfis  esféricos  e  ovais,  mas  também  alguns  perfis  mais  alongados  e
curvos.  O  aspecto  é  idêntico  ao  das  áreas  do  labirinto  cortical  da  figura  superior.  Observa­se  também  a
existência de um corpúsculo renal (CR) no labirinto cortical. Em contraste, os perfis apresentados pelos túbulos do raio
medular nesta figura são muito diferentes daqueles observados na figura superior. Todos os túbulos delimitados pela linha
tracejada  pertencem  ao  raio medular  (RM),  e  todos  aparecem  em  corte  transversal.  Uma  análise  geral  do  raio medular
revela  vários  tipos  distintos  de  túbulos,  de  acordo  com o  seu  tamanho,  com o  formato  do  lúmen  e  com o  tamanho  das
células tubulares. Essas características, bem como as do labirinto cortical, são consideradas na Prancha 76.
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Túbulos contorcidos proximais e distais, rim, humano, H&E, 240×.
Nesta  figura,  uma  área  do  labirinto  cortical,  são  observados  seis  perfis  de  túbulos  contorcidos  distais
(CD).  Os  túbulos  contorcidos  proximais  (não  marcados)  apresentam  um  diâmetro  externo  ligeiramente
maior que os túbulos distais. Os túbulos proximais exibem uma borda em escova, enquanto os túbulos distais
apresentam  uma  superfície  luminal  mais  nítida  e  bem  delineada.  O  lúmen  dos  túbulos  proximais
frequentemente  tem  formato  estrelado,  o  que  não  ocorre  com  os  túbulos  distais.  Em  geral,  aparece  menor  número  de
núcleos  em  um  corte  transversal  de  um  túbulo  proximal,  em  comparação  com  um  segmento  equivalente  de  um  túbulo
distal.
Os  pontos  anteriormente  citados  também podem  ser  utilizados,  em  sua maioria,  para  distinguir  as  porções  retas  dos
segmentos espessos proximal e distal nos raios medulares, conforme ilustrado na figura à direita.
Parte reta dos túbulos proximais e distais, rim, humano, H&E, 240×.
Nesta  figura,  todos  os  perfis  tubulares  do  raio  medular  são  arredondados,  exceto  o  túbulo  contorcido
proximal (CP) incluído no canto inferior direito da figura (que pertence ao labirinto cortical adjacente). Em
segundo  lugar,  o  número de  perfis  tubulares  retos  proximais  (P)  e distais  (D)  é  aproximadamente  igual  no
raio medular, conforme mostrado pela identificação de cada túbulo nesta figura. Observe que, diferentemente
da parte  reta  dos  túbulos  distais,  a  parte  reta  dos  túbulos  proximais  exibe  uma  borda  em  escova  e  apresenta  um
diâmetro  externo maior,  e muitos  deles  exibem um  lúmen  estrelado. O  raio medular  também  contém ductos  coletores
corticais (DCC).
Corpúsculos renais, rim, humano, H&E, 360×.
O corpúsculo renal é visto como uma estrutura esférica, cuja periferia é composta de uma cápsula fina que
envolve um espaço estreito  e  claro, o espaço urinário  (asteriscos),  e  um  tufo  capilar  ou  glomerular,  visto
como uma grande massa celular. A cápsula do corpúsculo renal, conhecida como cápsula renal ou Bowman,
é formada por duas partes: uma camada parietal, que está marcada (CB), e uma camada visceral. A camada
parietal  consiste  em  células  epiteliais  simples  pavimentosas.  A  camada  visceral  consiste  em  células  denominadas
podócitos  (Pod),  que  estão  localizadas  na  superfície  externa  do  capilar  glomerular.  Exceto  nos  locais  onde  revestem
nitidamente  o  espaço  urinário,  como  é  o  caso  das  células marcadas  na  figura à esquerda,  pode  ser  difícil  distinguir  os
podócitos  das  células  endoteliais  capilares.  Para  complicar  a  correta  identificação,  as  células  mesangiais  também
constituem um componente do glomérulo. Em geral, os núcleos dos podócitos são maiores e se coram menos intensamente
que os núcleos das células endoteliais e mesangiais.
Um túbulo contorcido distal (CD) e dois túbulos contorcidos proximais (CP) estão marcados na figura à esquerda. As
células do túbulo distal estão mais aglomeradas em um dos lados. Essas células aglomeradas constituem a mácula densa
(MD), situada adjacente à arteríola aferente.
Na figura à direita, tanto o polo vascular quantoo polo urinário do corpúsculo renal estão evidentes. O polo vascular
caracteriza­se  pela  existência  de  arteríolas  (a),  uma  das  quais  está  entrando  ou  deixando  o  corpúsculo  (seta  de  ponta
dupla). A arteríola aferente contém células musculares lisas modificadas com grânulos, as células justaglomerulares (não
evidentes nesta figura). No polo urinário, a camada parietal da cápsula de Bowman é contínua com o  túbulo contorcido
proximal (CP). Aqui, o espaço urinário do corpúsculo renal é contínuo com o lúmen do túbulo proximal, e as células de
revestimento modificam­se,  passando de  epitélio  simples  pavimentoso para  simples  cuboide  ou baixo  colunar,  com uma
borda em escova.
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Medula, rim, humano, H&E, 240×.
Esta  figura  mostra  um  corte  realizado  através  da  porção  externa  da  medula.  Esta  região  contém  os
segmentos espessos proximais e distais, segmentos delgados e ductos coletores medulares. Todos os túbulos
são  paralelos  e  aparecem  em  corte  transversal;  por  conseguinte,  apresentam  perfis  circulares. A  parte  reta
dos túbulos proximais (P) exibe um lúmen estrelado típico e uma borda em escova (ou a superfície celular
apical  fragmentada  a  partir  da  qual  a  borda  em  escova  foi  parcialmente  rompida).  Esses  túbulos  apresentam  diâmetros
externos que, em geral, são maiores que os da parte reta dos túbulos distais (D). Conforme assinalado anteriormente e
mostrado aqui, a parte reta dos túbulos distais exibe maior número de núcleos que os segmentos comparáveis das células
da parte reta do túbulo proximal. Observe também que o lúmen do túbulo distal é mais arredondado, e a superfície apical
das  células  é  mais  nítida.  Os  ductos  coletores  (DC)  têm  diâmetros  externos  aproximadamente  iguais  aos  dos  túbulos
proximais e maiores que os dos túbulos distais. As células que formam os ductos coletores são cuboides e menores que as
dos túbulos proximais; por conseguinte, os segmentos de túbulos coletores exibem número relativamente maior de núcleos
que os  segmentos  comparáveis das  células dos  túbulos proximais. É  interessante  contá­los. Por  fim, os  limites  entre  as
células que constituem os túbulos coletores são geralmente evidentes (asteriscos); isso serve como um dos aspectos mais
confiáveis para a identificação desses ductos.
Os segmentos delgados (Del) são os que apresentam paredes mais finas entre  todos os  túbulos renais encontrados na
medula.  São  formados  por  um  epitélio  cuboide  baixo  ou  simples  pavimentoso,  conforme  mostrado  aqui,  e  o  lúmen  é
relativamente grande. Em certas ocasiões, um corte inclui a região de transição de um segmento espesso para um delgado
que pode  ser  reconhecida  até mesmo em um corte  transversal  feito  através do  túbulo. Uma dessas  transições  é  evidente
nesta  figura  (o  túbulo  com  duas  setas  no  lúmen).  De  um  lado,  a  célula  tubular  (seta  apontando  para  a  esquerda)  é
característica do segmento proximal, pois apresenta uma borda em escova distinta. O outro lado do túbulo (seta apontando
para a direita) é composto de células cuboides baixas, que se assemelham às células que formam os segmentos delgados.
Além dos túbulos uriníferos e dos ductos coletores, há muitas outras estruturas tubulares pequenas nesta figura. Os vasos
sanguíneos pequenos são de paredes finas e revestidos por endotélio.
Pirâmide renal, rim, humano, H&E, 20×.
Esta figura mostra uma pirâmide renal  em pequeno aumento. A pirâmide é uma estrutura cônica composta
principalmente de túbulos retos medulares, ductos e vasos sanguíneos retos (vasos retos). A linha tracejada à
esquerda da fotomicrografia está colocada na junção entre o córtex e a medula; por conseguinte, marca a base
da pirâmide. Observe os vasos arqueados  (va) que ficam no  limite entre o córtex e a medula. Esses vasos
definem a linha limítrofe. Os poucos corpúsculos renais (CR), na parte superior à esquerda, pertencem à coluna renal da
medula. São denominados corpúsculos justamedulares.
A pirâmide é um tanto distorcida nesta amostra, conforme evidenciado pelas regiões de túbulos em corte longitudinal,
na parte inferior à esquerda, e pelos túbulos em corte transversal e oblíquo em outras regiões. De fato, parte da pirâmide
foi dobrada, o que explica a mudança no plano de corte dos túbulos.
A porção apical da pirâmide (ponta de seta), conhecida como papila renal, está alojada em uma estrutura semelhante a
uma  taça  ou  funil,  denominada  cálice.  O  cálice  coleta  a  urina  que  deixa  a  extremidade  da  papila  a  partir  dos  ductos
papilares  (de Bellini).  (A  extremidade  da  papila  não  é  observada  no  plano  de  corte,  nem  as  aberturas  dos  ductos  neste
pequeno  aumento.)  A  superfície  da  papila  voltada  para  o  lúmen  do  cálice menor  consiste  em  epitélio  simples  colunar
(EpSC) ou cuboide (em alguns locais, esse epitélio foi separado da superfície da papila e aparece como uma delgada fita de
tecido). O cálice é revestido por epitélio de transição (EpT). Embora não seja evidente no pequeno aumento mostrado aqui,
o  limite entre o epitélio colunar que reveste a papila e o epitélio de  transição que recobre a superfície  interna do cálice é
marcado com losangos.
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Ureter, macaco, H&E, 160×.
A parede do ureter da área retangular na fotomicrografia de orientação é examinada em maior aumento nesta
figura. É possível reconhecer imediatamente o revestimento epitelial espesso, o qual é distinto e nitidamente
delimitado do restante da parede. Trata­se do epitélio de transição (urotélio) (EpT). O restante da parede é
composto de tecido conjuntivo (TC) e de músculo liso. Este último pode ser  identificado como uma camada
de  coloração mais  escura. O  corte  também mostra  certa  quantidade  de  tecido  adiposo  (TA),  um  componente  da  camada
adventícia.
O epitélio de  transição  e  seu  tecido  conjuntivo de  sustentação  constituem a mucosa  (Muc). Não  há  uma  submucosa
distinta, embora o termo seja algumas vezes aplicado ao tecido conjuntivo que está mais próximo do músculo.
A camada muscular (Mus) é formada por uma camada longitudinal interna (MLl), uma camada circular média (MLc)
e uma camada longitudinal externa (MLl).
No  entanto,  a  camada  longitudinal  externa  é  encontrada  somente  na  extremidade  inferior  do  ureter.  Em  um  corte
transversal  realizado  através  do  ureter,  as  camadas  interna  e  externa  de  músculo  liso  são  vistas  em  corte  transversal,
enquanto a camada circular média de células musculares aparece em corte longitudinal.
Epitélio de transição, ureter, macaco, H&E, 400×.
Esta figura mostra em maior aumento a camada de músculo liso longitudinal interna (MLl). Observe que
os  núcleos  aparecem  como  perfis  redondos,  indicando  que  as  células  musculares  foram  cortadas
transversalmente. Esta figura também mostra bem o epitélio de transição (EpT). As células superficiais do
epitélio  de  transição  (urotélio)  são  caracteristicamente maiores,  e  algumas  delas  são  binucleadas  (seta).  As
células basais  são menores  e,  em geral,  seus núcleos  aparecem aglomerados devido  à pequena quantidade de  citoplasma
presente  em  cada  célula.  As  células  intermediárias  parecem  consistir  em  várias  camadas  e  são  compostas  de  células
maiores que as células basais, mas menores que as células superficiais.
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Bexiga, humano, H&E, 60×.
Esta  fotomicrografia  mostra  a  maior  parte  de  toda  a  espessura  da  bexiga.  Uma  característica  incomum
consiste na existência de um dos ureteres (U) atravessando a parede da bexiga em direção ao  lúmen vesical,
no qual esvazia o seu conteúdo. O epitélio de transição (EpT) que reveste a bexiga é visto à direita. Abaixo
do epitélio há uma camada relativamente espessa de tecido conjuntivo (TC) contendo vasos sanguíneos (VS)
de vários calibres. Observe que o tecido conjuntivo exibe uma coloração mais eosinófila que o músculo liso da muscular
(Mus)  subjacente.  O  conjunto  de  epitélio  e  tecido  conjuntivo  constitui  a  mucosa  da  bexiga.  A  muscular  consiste  em
músculo  liso  disposto  em  três  camadas  indistintas. Deve­se  assinalar  que,  à medida  que  o  ureter  atravessa  a  parede  da
bexiga, ele apresenta uma camada de músculo liso disposta longitudinalmente (MLl). Em certas ocasiões, são observadas
artérias (A) e veias (V) de calibre médio na muscular.
Epitélio de transição, bexiga, humano, H&E, 250×.
Este aumento maior do retângulo  à  esquerda  da  figura  superior mostra  o epitélio de  transição  (EpT)  e  o
tecido  conjuntivo  (TC)  subjacente,  que  formam  a mucosa  do  ureter.  Adjacentes  à  mucosa,  são  observados
feixes  de  músculo  liso  em  corte  longitudinal  (MLl),  que  pertencem  ao  ureter.  Existe  um  pequeno  vaso
linfático (Lin) no tecido conjuntivo adjacente ao músculo liso. Observe os linfócitos, identificados pelos seus
pequenos núcleos esféricos e densamente corados, dentro do lúmen do vaso.
Epitélio de transição, bexiga, humano, H&E, 250×.
Este maior aumento do retângulo à direita da figura superior mostra o epitélio de transição (EpT) da bexiga
e o tecido conjuntivo (TC) subjacente da parede vesical. Com frequência, o epitélio de transição caracteriza­se
pela  existência  de  células  superficiais  em  formato  de  cúpula.  Além  disso,  muitas  dessas  células  são
binucleadas  (setas).  A  espessura  do  epitélio  de  transição  é  variável.  Quando  a  bexiga  está  totalmente
distendida,  são  observadas  apenas  três  camadas  de  células.  Aqui,  na  bexiga  contraída,  a  impressão  é  de  que  há  até  10
camadas de células. Essa impressão decorre do dobramento das células umas sobre as outras à medida que o músculo liso
se  contrai,  promovendo  a  redução  da  superfície  de  revestimento.  O  tecido  conjuntivo  consiste  em  feixes  de  fibras
colágenas  entremeados  com  quantidade  variável  de  linfócitos  identificados  pelos  seus  núcleos  esféricos  e  intensamente
corados. Observa­se também no tecido conjuntivo da mucosa uma veia (V) repleta de eritrócitos.
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