Ciclos biogeoquímicos & diversidade microbiana no mar

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- Ciclos biogeoquímicos x plâncton
- Introdução à diversidade e dinâmica microbiana no mar
05/01/2016 
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Ciclos biogeoquímicos x plâncton marinho
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Ciclos biogeoquímicos
Os ciclos biogeoquímicos descrevem o movimento de elementos químicos (ou moléculas simples) através dos compartimentos gigantescos que constituem a Terra: litosfera, hidrosfera, atmosfera e biosfera 
Seres vivos contêm uma pequena fração do suprimento total de elementos existentes na Terra, mas exercem grande influência sobre os movimentos de vários de seus elementos constituintes pela natureza
Os ciclos biogeoquímicos podem ser entendidos como sistemas fechados de grandes dimensões, baseados nas trocas entre os componentes que fazem parte deles, uma vez que a entrada de novos montantes de elementos químicos é virtualmente nula 
Representação do ciclo hidrológico. Adaptado de GSFC/NASA (2007). 
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Ciclos biogeoquímicos
Nas porções mais rasas dos oceanos tropicais e temperados, átomos e moléculas circulam nos corpos de organismos diversos, sofrendo ciclagem através da ação de predadores, presas, comedores de cadáveres e decompositores
Os processos são acelerados e intensificados pela ação da camada superficial de mistura, que afeta fortemente a distribuição dos organismos (sobretudo os planctônicos) e os recursos disponíveis
Apesar da atividade biológica intensa, pequenas frações de matéria (ex.: cadáveres de diversos portes, fragmentos de corpos, pelotas fecais etc.) escapam das teias tróficas de águas rasas e tendem a afundar
Representação esquemática do caráter cíclico de circulação de constituintes elementares e do fluxo de energia pelas cadeias alimentares em ecossistemas marinhos. Não estão representados os componentes que formam a chamada alça microbiana nem a presença de matéria orgânica dissolvida na água do mar. Adaptado de Lalli & Parsons (1997). 
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Ciclos biogeoquímicos
Se tais porções de matéria orgânica atravessarem a termoclina, elas tornam-se ainda mais isoladas da atividade biológica intensa da superfície
Abaixo da termoclina, diminuem as chances de que um dado fragmento pequeno de matéria orgânica seja levado de volta a águas rasas, pois a biomassa e a densidade de organismos vivos são menores e as teias tróficas são mais simples, com menos componentes
O plâncton tem um papel crucial na configuração de todos os processo que envolvem a circulação da matéria e o fluxo de energia pelo mar
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Ciclo do carbono
Por muito tempo, o ciclo do carbono era considerado pouco relevante no mar, onde o elemento nunca é limitante.
O panorama começou a mudar há quatro décadas, quando a preocupação com a poluição marinha ganhou relevância.
A importância atribuída ao ciclo do carbono aumentou ainda mais com o conhecimento sobre o aqueciomento global e, mais recentemente, com o reconhecimento da acidificação dos oceanos.
O Painel Intergovernamental sobre Mudança Climática IPCC) tem contribuído para colocar mais foco no ciclo do carbono. Na imagem ao lado, um sumário do 5º. Relatório do IPCC, divulgado no final de setembro de 2013.
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Ciclo do carbono
O maior de todos os ciclos biogeoquímicos é o do carbono
A rigor, o maior reservatório de carbono ocorre em rochas e sedimentos da litosfera (calcário, dolomita, mármore, giz etc.), da ordem de pelo menos 7 x 106 Gt, mas estes são indisponíveis para a grande maioria dos organismos
Para fins práticos, considera-se que os oceanos se constituiriam no maior reservatório de carbono, pois neles ocorrem formas efetivamente disponíveis aos organismos
Representação do ciclo biogeoquímico do carbono. Os números indicam os volumes envolvidos em cada compartimento, em gigatoneladas. Adaptado de UNEP (2006) 
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Ciclo do carbono
A atmosfera, os oceanos, a biosfera e as rochas/sedimentos são os quatro reservatórios/compartimentos fundamentais do ciclo do carbono 
No mar, o sistema CO32- – HCO3- – H2CO3 (carbonato – bicarbonato – ácido carbônico) envolve uma massa de 40.000 Gt de carbono
A forma de CO2 na atmosfera corresponde a uma fração bem menor, de apenas 750 Gt, os solos compreendem 2.000 Gt e as reservas de combustíveis fósseis totalizam 4.000 Gt 
O carbono entra na atmosfera através da respiração de organismos vivos (como CO2), de erupções vulcânicas que liberam carbono de rochas profundas da crosta terrestre, de decomposição de matéria viva por bactérias e fungos (gerando CO2 em presença de oxigênio e CH4 na ausência do gás), de reações químicas envolvendo minerais ricos em carbonato, além de outros processos menores 
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O plâncton envolve os principais componentes que formam a chamada bomba biológica.
Conceitualmente, a bomba biológica (biological pump) é uma expressão que engloba todos os processos realizados nos oceanos e que, mediados direta ou indiretamente por seres vivos, levam ao transporte de carbono zona eufótica para águas profundas.
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Ciclo do carbono
O volume de carbono na atmosfera corresponde a apenas cerca de 0,04% dos gases presentes, mas atualmente há consenso de que estes níveis estão aumentando devido à ação antrópica. O homem vem proporcionando a entrada de CO2 na atmosfera principalmente por meio da queima de combustíveis fósseis, de atividades industriais e de queimadas de florestas
O fitoplâncton tem uma capacidade limitada para absorver o excesso de carbono atmosférico que entra no mar
Variações das concentrações de CO2 atmosférico, em gigatoneladas, de 1870 a 2000. As medidas mais antigas, anteriores a 1930, podem ser estimadas através da análise de gases aprisionados em gelo de ambientes polares. As medidas mais recentes são tomadas diretamente da atmosfera. Adaptado de UNEP (2006).
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Dados de Mauna Loa
Série temporal de medidas de CO2 em Mauna Loa, Havaí, EUA (em partes por milhão por volume, ppmv; vermelho), pressão parcial do CO2 (pCO2) nas águas superficiais do oceano (expresso em microatmosferas, μatm; azul) e medidas de pH nas águas superficiais do oceano (verde), realizadas na estação oceânica Aloha, localizada na região subtropical do oceano Pacífico Norte. Notar que o incremento nas medidas de CO2 oceânico nos últimos 17 anos é consistente com o aumento do mesmo gás na atmosfera, dentro dos limites estatísticos das medições. Adaptado de Doney et al. (2009).
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Ciclo do nitrogênio
As principais fontes de nitrogênio geradas pelo homem são atividades industriais, fertilizantes agrícolas e queima de combustíveis fósseis por automóveis e usinas termoelétricas (gerando óxidos tóxicos – NOx), por exemplo
Emissões de NOx e amônia (NH3) estão relacionadas à formação de chuva ácida, juntamente com substâncias derivadas de enxofre. A entrada excessiva de nitrogênio em ecossistemas aquáticos promove eutrofização e desequilíbrio nas relações tróficas locais e é altamente estimulante ao crescimento do fitoplâncton
Representação do ciclo biogeoquímico do nitrogênio, evidenciando a entrada de fontes antrópicas do elemento nos ecossistemas. Adaptado de Burkett (2006). 
 Ao contrário do carbono, o nitrogênio não é abundante em rochas e sedimentos. O maior reservatório do ciclo do nitrogênio é o ar, na forma de N2, que corresponde a 78% do volume da atmosfera
Compostos de nitrogênio podem também ser lançados para a atmosfera (e também nos oceanos) através de atividade vulcânica
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Ciclo do fósforo
O ciclo do fósforo é relativamente simples e não envolve um trânsito significativo pela atmosfera, já que as substâncias derivadas de fósforo são tipicamente sólidas e não voláteis
As únicas entradas atmosféricas resultam de poeiras e atividades vulcânicas
O fósforo ocorre nas águas marinhas principalmente na forma de fosfato inorgânico (PO43-), sua forma mais estável na água 
Estimativas de acumulação de P em sedimentos marinhos profundos variam entre 9,3-34 x 1010 moles ao ano, estabelecendo um montante gigantesco de fósforo no mar profundo 
A ação antrópica: fertilizantes agrícolas, rejeitos industriais e domésticos, detergentesA exemplo do nitrogênio, a entrada excessiva de fósforo em ecossistemas aquáticos promove a eutrofização artificial 
Ilustração do ciclo biogeoquímico do fósforo, evidenciando a entrada de fontes antrópicas do elemento nos ecossistemas. Sedimentos marinhos profundos, um imenso reservatório de fósforo, não são representados. Adaptado de Litterman et al. (2003). 
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Ciclo do silício
O ciclo do silício é relativamente simples e bastante semelhante ao do fósforo, não havendo passagens importantes pela atmosfera e existindo um número pequeno de formas químicas disponíveis aos organismos
O silício é extremamente abundante nos continentes, dada sua presença no quartzo, mineral constituinte de muitas rochas, sendo liberado pelo intemperismo e processos erosivos
Ele entra nos oceanos através de rios, lixiviação continental e por emanações vulcânicas, sendo consumido em águas superficiais
Diatomáceas são constituintes muito abundantes do plâncton de águas rasas e influenciam fortemente a dinâmica do silício na água do mar
A demanda por silício é comparável, em diatomáceas, àquela do nitrogênio, com razões atômicas N:Si freqüentemente superiores 1,0:0,5 (eventualmente é de 1,0:1,0 para algumas espécies). 
A ação antrópica é relativamente pouco influente quanto ao ciclo do silício. Po-
Representação esquemática da ciclagem do silício nos oceanos. Os valores estão expressos em gigatoneladas. Adaptado de Treguer et al. (1995).
rém, Roberts et al. (2003) avaliam que a expansão do processo de eutrofização cultural em águas rasas, deflagrado pe-la entrada de N e P, pode afetar drastica-mente a composição das comunidades de fitoplâncton costeiro no futuro 
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Ciclo do ferro e metais-traço
Embora o ferro seja consumido pelos organismos em quantidades muito pequenas em termos absolutos, sua concentração na água do mar, relativa às concentrações de elementos requeridos para a produção de matéria orgânica (como nitrogênio e fósforo), pode eventualmente ser tão baixa que o crescimento do fitoplâncton torna-se limitado pela disponibilidade de ferro
O ferro é um dos elementos mais abun-dantes na crosta terrestre, mas apresenta baixa solubilidade em águas ricas em oxi-gênio e a pequena quantidade de ferro dissolvido que está presente pode adsor-ver-se a partículas em sedimentação e dirigir-se para as profundezas
Regiões imensas dos oceanos são pobres em ferro, limitando o crescimento de produtores primários, conforme demonstrado através do trabalho clássico de Martin et al. (1994)
Em geral, os ciclos biogeoquímicos do ferro e metais-traço seguem o padrão descrito previamente: absorção e reciclagem na superfície do oceano e regeneração (às vezes em longos períodos de tempo) no fundo 
Transporte de poeira do Saara para o Atlântico em 21/02/2000. As manchas esverdeadas que cobrem vários países subsaarianos e que se projeta em direção à América do Sul correspondem a poeira oriunda do Saara. Imagem reproduzida de TOMS (2006).
 Uma linha de trabalho que vem ganhando muita atenção nos últimos anos é o transporte de ferro e outros metais para o mar através de poeira oriunda de grandes desertos, como o Saara 
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Metais X carbono
Falkowski (2002) 
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Ciclo do enxofre
Uma característica marcante do ciclo do enxofre é sua abundância na água do mar, na litosfera e na atmosfera, sendo três compartimentos com grandes magnitudes
As entradas de enxofre na atmosfera provêm do vulcanismo (7 Gt S ano-1), da formação do composto volátil dimetilsulfito (DMS) por atividade enzimática envolvendo células do fitoplâncton (sobretudo cocolitoforídeos) (Simo estimou em 22 Gt S ano-1 ) e da atividade respiratória anaeróbica de bactérias redutoras de sulfato
O DMS (CH3SCH3) é um derivado do dimetilsulfoniopropionato ((CH3)2S+CH2CH2COO−, abreviado como DMSP), que serve p/ osmorregulação, crioproteção e defesa (herbivoria)
Representação do ciclo biogeoquímico do enxofre, evidenciando a entrada de fontes antrópicas do elemento nos ecossistemas. Adaptado de University of Missouri (2004). 
Florações de Emiliania huxleyi e outras prim-nesiófitas podem acarretar efeitos relevantes sobre o clima da Terra pela produção de subs-tâncias que participam da nucleação de nu-vens. Adaptado de Graham & Wilcox (2000).
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Floração espetacular do cocolitoforídeo Emiliania huxleyi, no canal da Mancha, ao sul da Grã-Bretanha, atingindo milhares de km2, registrada pelo sensor do satélite Landsat em 24/07/1999.
Ciclo do enxofre – florações de cocolitoforídeos
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Conexões entre os ciclos do C e do S
Seres fitoplanctônicos são os principais atores da chamada bomba reversa de carbonato (B), que, por meio da reação da calcificação, é uma fonte de CO2 gerado em prazo curto, que envolve uma parcela que se dirige para a atmosfera. Através do efeito de lastro dos cocólitos sobre a neve marinha (aumentando sua densidade), os cocolitoforídeos são também um agente crucial da bomba de carbono orgânico (A), que remove CO2 da atmosfera. Assim, as bombas de carbono orgânico e de carbonato estão diretamente acopladas à biomineralização realizada pelos cocolitoforídeos. Por fim, certos tipos de cocólitos são resistentes à dissolução e são depositados nos sedimentos do fundo, onde eles geram um marcante arquivo fóssil dos últimos 220 milhões de anos nos oceanos. A maior parte do carbonato biogênico é dissolvido em águas muito profundas (> 3.500 m), sob condições de baixas temperaturas e alta pressão. Os três principais horizontes de dissolução de carbonato são indicados: PCA, a profundidade de compensação da aragonita; lisoclina, onde ocorre a completa dissolução de foraminíferos planctônicos; e PCC, a profundidade de compensação da calcita. 
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Competição por nutrientes entre fitoplâncton e macroalgas
A proporção média entre os elementos nutrientes carbono, nitrogênio e fósforo na água do mar e no fitoplâncton marinho foi determinada mediante estudos extensivos realizados pelo oceanógrafo norte-americano A.C. Redfield, com base em milhares de amostras oriundas de todo o mundo
Redfield descobriu que as concentrações de C, N e P em águas profundas e na maior parte das amostras de fitoplâncton (em águas superficiais) obedeciam a proporções com pequenas variações relevantes, levando-o a postular que o fitoplâncton marinho teria evoluído ajustando-se à disponibilidade dos elementos nutrientes presentes na água do mar
A proporção média entre os elementos nutrientes carbono, nitrogênio e fósforo na água do mar e no fitoplâncton marinho, a qual equivale a 106C:16N:1P, conhecida como razão de Redfield 
O oceanógrafo norte-americano Alfred Clerence Redfield (1890-1983) 
Como o fitoplâncton cresce mais rápido, por que ele não elimina as macroalgas na competição por nutrientes? 
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Competição por nutrientes entre fitoplâncton e macroalgas
Num estudo extensivo, com mais de 800 amostras do mundo todo, Atkinson & Smith (1983) determinaram que em macroalgas e plantas bentônicas a proporção de átomos de C, N e P é diferente do fitoplâncton: 550C:30N:1P
Macroalgas apresentam crescimento mais lento, mas necessitam de muito carbono em relação a N e P, pois apresentam grandes quantidades de polissacarídeos nas paredes celulares e em reservas energéticas
O fitoplâncton necessita de maiores concentrações relativas de N e P, pois cresce muito rapidamente, levando à síntese de grandes quantidades de proteínas e ATP
Muitas espécies apresentam paredes celulares menos espessas (são planctônicas) ou dotadas de substâncias minerais e diversas espécies têm óleos como reserva, o que leva a uma menor demanda por carbono
Diatomáceas, como Chaetoceros curvisetus, e macrtoalgas, como Ecklonia maxima, pertencem a um mesmo grande grupo (Ochrophyta ou Hetero-kontophyta), mas apresentam grandes diferenças quanto à demanda por nutrientes.
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Dinâmica microbiana na coluna d’água
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Microrganismos marinhos
Comunidades microbianas marinhas incluem uma ampla variedade de interações ecológicas entre organismos pequenos, a maiorparte deles com dimensões menores que 5 μm.
Produtores primários, herbívoros, carnívoros, onívoros, mixótrofos, consumidores de matéria morta, “mineralizadores” de matéria orgânica e parasitas estão presentes e ativos naquelas escalas de observação.
A comunidade de microrganismos pelágicos é ubíqua nos oceanos, sendo formada por: procariontes heterotróficos, procariontes fotoautotróficos, fitoplâncton, flagelados heterotróficos, protozoários e vírus marinhos. 
Nas comunidades microbianas marinhas, as bactérias desempenham papéis de grande destaque, por sua enorme versatilidade, abundância e diversidade de funções na natureza.
As bactérias são os organismos mais abundantes na natureza, tendo sido estimada a existência de 1027 indivíduos na Terra, num dado instante 
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Microrganismos marinhos
Participam da ciclagem orgânica e mineral, podem ser produtores primários, interagem entre si e com outros organismos, além de interagir com componentes minerais, como metais, e substâncias xenobióticas. 
São ainda responsáveis pela regeneração de nutrientes na zona fótica, permitindo a continuação da produtividade do fitoplâncton ainda que na ausência de entrada de águas ricas em nutrientes. 
Muitas espécies quebram moléculas orgânicas complexas, liberando nutrientes inorgânicos que podem ser incorporados nas teias tróficas marinhas pelos produtores primários.
Neste sentido, entende-se um papel ecológico diretamente comparável ao que ocorre em ambientes terrestres, como decompositores. 
 As bactérias se caracterizam por crescimento rápido, versatilidade metabólica, plasticidade genética e capacidade de adaptação rápida às variações do ambiente marinho.
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Microrganismos marinhos
O pequeno tamanho das bactérias pode ser considerado uma adaptação para reduzir a demanda individual por nutrientes. 
Isto proporciona um aumento relativo à disponibilidade ao substrato e gera uma maior afinidade relativa ao mesmo. 
Provavelmente a maioria das bactérias planctônicas é intolerante a altas concen-trações de substratos (Pomeroy, 1992). 
As bactérias na coluna d’água são responsáveis pela rápida absorção de substratos orgânicos como carboidratos pequenos e ácidos aminados. 
Portanto, essas substâncias podem ser convertidas a uma forma particulada viável a consumidores tais como protozoários e salpas. 
As bactérias constituem-se provavelmente nos principais consumidores heterotróficos na coluna d’água, sendo capazes de utilizar material dissolvido e particulado (incluindo materiais orgânicos de degradação difícil, como quitina e celulose) em sua nutrição. 
Em algumas áreas, o consumo bacteriano de nutrientes dissolvidos pode exceder o do fitoplâncton.
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Microrganismos marinhos
Historicamente, a compreensão sobre a abundância e atividades bacterianas no mar sempre foram muito subestimadas
A maioria das bactérias marinhas não é cultivável e nem sobrevive em contato com nutrientes em excesso
Isto criou um paradigma errado de que a vida bacteriana no mar era pouco abundante
Nas últimas décadas esta concepção vem mudando
Os estudos de identificação molecular do polêmico geneticista norte-americano John Craig Venter realizados no mar dos Sargaços demonstraram que podem existir mais de 20.000 espécies de procariontes num único litro de água do mar!!!
No mundo, são conhecidas formalmente apenas 6.000 espécies de bactérias e 130 arqueias
Há uma gigantesca biodiversidade desconhecida de procariotes
John Craig 
Venter
Veleiro usado pela equipe de J.C. Venter 
para coletar microrganismos
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Grande impacto da citometria de fluxo
Um citômetro de fluxo
Citogramas obtidos após a análise das amostras
As partículas são conduzidas individualmente, num fluxo altamente controlado. O laser intercepta as células no chamado “ponto de interrogação”, onde as diversas medidas são feitas em alta velocidade. 
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Análises moleculares
Progressos imensos têm sido alcançados nos últimos 15 anos
Grande parte deste desenvolvimento é uma herança direta dos equipamentos e trabalhos cooperativos de equipes que atuaram no grande projeto internacional de sequenciamento do genoma humano, concluído em 2003
As técnicas e equipamentos estão se tornando mais baratos, viabilizando sua aplicação a outros organismos
Diversos protistas já tiveram seus genomas sequenciados e muitos estão sendo estudados no momento
Este avanço permite hoje a análise de vários genes para comparar os táxons e não apenas uma característica (ex.: genes de ARNr 18S)
Proteínas também têm sido cada vez mais utilizadas nas análises dos seres vivos e não apenas os genes
A genômica e a proteômica crescem rapidamente
HeliScope Genetic Analysis System 
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MOD & MOP
A matéria orgânica nova gerada pelo fitoplâncton através da fotossíntese é parcialmente mantida nas células de produtores primários, como componentes estruturais e de reserva, mas uma parcela substancial de matéria orgânica é liberada na água do mar. 
Parte dessa secreção, particularmente aquela gerada por diatomáceas, é constituída por polímeros transparentes, que formam uma zona mucilaginosa em torno da célula. Uma fração desse conteúdo contém também moléculas orgânicas de baixo peso molecular. 
Além disso, consumidores de fitoplâncton, como protozoários e constituintes do mesozooplâncton, liberam também matéria orgânica no meio quando resíduos não digeridos são dispensados de vacúolos digestivos, quando alimentos dotados de espinhos ou outras estruturas perfurantes ferem componentes do tubo digestivo, ou mesmo quando pelotas fecais dissolvem-se parcialmente ou liberam frações líquidas (Miller, 2004). 
Modelo simplificado dos fluxos e transformações do carbono na água do mar.
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MOD & MOP
Este conjunto altamente diversificado de materiais de origem biológica, formado fundamentalmente pela excreção e exudato de animais, plantas e microrganismos (que envolve muitas outras formas não mencionadas de matéria orgânica) é coletivamente chamado de matéria orgânica dissolvida (MOD). 
Tais formas dissolvidas de matéria orgânica não podem ser diretamente consumidas pela grande maioria dos organismos marinhos, de forma que sua perda de cadeias tróficas acarreta a transferência de menos matéria para níveis tróficos superiores. Contudo, bactérias marinhas podem utilizar MOD como nutriente, constituindo-se em uma fonte de recursos alimentares para bactérias heterotróficas pelágicas. MOD constitui-se no segundo maior reservatório de carbono nos oceanos (Crapez, 2009).
A matéria orgânica particulada (MOP) também está presente na água do mar e pode ser consumida por bactérias. 
Modelo da heterogeneidade de um agregado amorfo na água do mar (à direita) e representação das pelotas fecais no fluxo vertical de carbono (abaixo).
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MOD & MOP
A MOP consiste numa gama complexa de componentes que têm dimensões pequenas e que permitem sua classificação como partículas, envolvendo detritos pequenos, sedimentos de origem biológica de maneira geral, flocos amorfos de materiais orgânicos e até organismos marinhos de pequeno tamanho (por se comportarem como partículas), vivos ou mortos, como bactérias, fitoplâncton, zooplâncton e outros. 
MOP encontra-se em suspensão na água do mar, sendo mantida nesta condição por processos físicos (ex.: movimentos da água) e físico-químicos (ex.: pH) e podendo ser consumida por organismos marinhos. 
Dinâmica de MOP, MOD e plâncton na água do mar.
O copépode Oncaea sp. se alimentando de neve marinha (à direita).
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MOD & MOP
Dados os conceitos de MOD e MOP, em alguns casos torna-se difícil determinar se uma dada fração de matéria orgânica de dimensões pequenas deve ser classificada como dissolvida ou partícula. 
A simples menção de que objetos com dimensões de partículas constituem a MOP é vaga; por outro lado, objetos muito pequenos (ex.: fragmentos de células) não necessariamente estão efetivamente dissolvidos na água do mar, podendo ser mantidos em suspensão por fatores físicos ou físico-químicos.A rigor, somente um exame minucioso permite determinar se o componente está dissolvido ou em suspensão na água do mar. Assim, torna-se necessário estabelecer um critério claro para indicação dos limites entre frações dissolvidas e particuladas. 
Em termos práticos, MOD pode ser definida como todas as frações que atravessam um filtro de 0,22 μm de poro (a medida mais usada no mundo) e matéria orgânica particulada compreenderia todas as frações de tamanho maior que 0,22 μm, incluindo células vivas, como bactérias e constituintes do fitoplâncton (Marques Júnior et al., 2009). 
Dinâmica de MOP, MOD e plâncton na água do mar.
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Alça microbiana
 Conceito desenvolvido por Pomeroy (1974) e por Azam et al. (1983)
 Explica que muitas bactérias marinhas não são decompositoras, crescendo mediante o aproveitamento de MOD disponível na água
 O crescimento das bactérias estimula a proliferação de seus predadores microbianos
 Forma-se uma cadeia alimentar microbiana
 O consumo de microrganismos grandes pelo metazooplâncton permite o retorno de C à cadeia alimentar principal
Lawrence R. Pomeroy 
Farouq Azam
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O papel dos vírus no mar
Os vírus são os agentes biológicos mais comuns no ambiente marinho, sendo cerca de dez bilhões por litro 
Eles infectam provavelmente todos os organismos, podendo sofrer um decréscimo abrupto, assim como uma rápida recuperação
Sabe-se que muitos vírus não são estritamente marinhos, podendo existir também em ambientes continentais 
São conhecidos mais de 3.000 “tipos” de vírus na natureza
Visualização de vírus por MEV
Visualização de vírus por microscopia de epifluorescência
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Características dos vírus
Os vírus são partículas de pequenas dimensões, que tipicamente variam entre 20 e 200 nm, compostos por material genético (ADN ou ARN, de cadeia simples ou dupla), rodeados por proteínas (cápside) em que alguns, para além destes componentes, também possuem um envelope lipídico. 
Eles não possuem metabolismo, funcionando como parasitas durante o ciclo celular do organismo hospedeiro.
Teoricamente, todos os organismos celulares são susceptíveis à infecção, grande parte das vezes, por mais de um tipo de vírus, o que significa que os vírus são, provavelmente, os agentes biológicos mais diversificados existentes na Terra. 
Um dado tipo de vírus tem normalmente um número restrito de hospedeiros, grande parte das vezes, uma única espécie ou apenas certas subespécies, embora outros possam infectar espécies aparentadas ou até gêneros. 
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Diversidade dos vírus
Os vírus penetram nos seus hospedeiros através de difusão passiva e usam estruturas celulares expostas dos seus hospedeiros, muitas vezes proteínas transportadoras, como pontos de adsorção e entrada na célula. 
Segundo Suttle (2005), há três famílias fundamentais de fagos no mar: a) miovírus, os mais comuns no mar, dotados de caudas contráteis, líticos e com amplo espectro de hospedeiros; b) podovírus, com cauda pequena e não contrátil, com espectro estreito de hospedeiros e menos comuns no mar; c) sifovírus, dotados de caudas longas e não-contráteis, muito comuns no mar e capazes de interagir com o genoma dos hospedeios.
Barra = 50 nm
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Biomassa no mar
Modificado de Wilhelm & Suttle (1999), Bioscience, 49: 781-788
Vírus			~ 200 Mt
Baleias (antes da caça) ~ 13 Mt
Equivalente ao conteúdo de C em ~75 milhões de baleias azuis 
Procariontes no mar ~ 5200 Mt
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Biomassa e abundância de vírus
Somente nos últimos 20 anos o mundo científico começou a perceber que os vírus são extremamente abundantes no plâncton marinho, atingindo densidades médias de 3 x 109 partículas virais em cada litro de água do mar. 
As estimativas variam amplamente de acordo com o local amostrado, mas os dados disponíveis convergem para a tendência de registro de menores valores de abundância em águas profundas (3 x 107 vírus l-1) e valores mais altos em águas costeiras produtivas de (3 x 1010 vírus l-1) (Suttle, 2005). 
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Hennes & Suttle (1995), Limnology & Oceanography, 40: 1050-1055
Tipicamente >10 milhões de vírus por ml em águas marinhas e doces 
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 90% da biomassa nos oceanos está em procariontes
 Incluindo os protistas, ~95% da biomassa nos oceanos é microbiana
 Vírus lisam ~ 20% desta biomassa diariamente
Ponto crucial: os oceanos são microbianos
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Vírus lisam componentes do plâncton e fazem com que seus constituintes orgânicos permaneçam na zona eufótica
Wilhelm & Suttle (2000)
O plâncton afunda da zona eufótica de forma independente, aderido em agregados ou em material fecal
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http://cdiac.esd.ornl.gov/trends/co2/graphics/mlo145e_thrudc04.pdf
Suttle (2005) Nature, 437: 356-361 
Vírus afetam os ciclos biogeoquímicios
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MOD
plâncton
CO2
Bacterio-
Wilhelm & Suttle (2000)
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