Aula Microbiologia do Solo 2017

Prévia do material em texto

12/4/2017 
1 
Material externo e frouxo da superfície terrestre 
Em agricultura e geologia, solo é a camada que recobre as 
rochas, sendo constituído de proporções e tipos variáveis de 
minerais de húmus 
 
 
 
 
 
 
 
Solos minerais 
Derivados das atividades de 
erosão (clima sobre rochas e 
outros materiais 
inorgânicos) 
Solos orgânicos 
Derivados da sedimentação 
em pântanos e brejos 
12/4/2017 
2 
Composição do solo 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento do solo 
decorrente de interações complexas 
Material parental (rochas, areia, ...), 
topografia, clima e organismos 
vivos 
Sistemas biológicos 
Plantas 
Animais 
Microrganismos: grande diversidade e abundância 
Bactérias: grupo mais numeroso e mais diversificado (3 x 
106 a 5 x 108/g de solo seco) 
 Streptomyces 
Os actinomicetos Micromonospora 
 solos secos e quentes 
Ordem de grandeza: milhões/g de solo. 
 há outros m.os. concorrentes; 
Obs: 1
 a síntese 
 2 
 Bacillus/ Chlostridium/Arthrobacter 
 Pseudomonas/Rhizobium/Nitrobacter 
 Cianobactérias/Bactérias fotossintéticas 
Bilhões/g de solo 
12/4/2017 
3 
Fungos: 5 x 103 - 9 x 105/g de solo seco - limitados à 
 superfície do solo, favorecidos em solos ácidos, ativos 
decompositores de tecidos vegetais , melhoram a estrutura 
física do solo 
- Leveduras solos de vinhedo, pomares, solos com 
abundância em folhas, troncos, frutas que caem no solo 
Algas: 103 - 5 x 105/g de solo seco - abundantes na superfície, 
acúmulo de matéria orgânica em solos nus e erodidos 
- Chlorophyta, Chrysophyta 
 
 
Protozoários e vírus: equilíbrio das populações, predadores de 
bactérias, parasitas de bactérias, fungos, plantas, etc. 
Fotoautrotóficas superfície do solo 
Algas + fungos auxiliam na transformação do material rochoso em solo 
Terras improdutivas e com erosão 
12/4/2017 
4 
Fungos: 5 x 103 - 9 x 105/g de solo seco 
- limitados à superfície do solo 
- favorecidos em solos ácidos 
- ativos decompositores de tecidos vegetais 
- melhoram a estrutura física do solo 
Algas: 103 - 5 x 105/g de solo seco 
- abundantes na superfície 
- acúmulo de matéria orgânica em solos nus e erodidos 
Protozoários e vírus: equilíbrio das populações, predadores de 
bactérias, parasitas de bactérias, fungos, plantas, etc. 
Szabolcs (1994) 
Plataforma de sustentação dos ecossistemas 
Integra as esferas do planeta 
Mediador dos processos globais 
 
Alteração em qualquer característica 
implica na alteração das demais 
12/4/2017 
5 
Micro-organismos mobilizados em microcolônias aderidas às partículas de solo 
Microbiologia de Brock, 2010, 12a Ed. 
Processos Biológicos do Solo 
Inter-relações e Funções no Ecossistema 
Siqueira & Trannin, 2003 
12/4/2017 
6 
Biomassa Microbiana 
Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os 
organismos menores que 5x10-3 mm3 Fungos, bactérias, 
actinomicetos, leveduras e microfauna (protozoários) 
- Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta 
- 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva 
5 a 10% - Raízes 
15 a 30% - Macrofauna 
60 a 80% - Microrganismos 
(1 a 5% da MOS total) 
BIOMASSA 
Decomposição da matéria orgânica e produção de húmus 
Controle biológico de patógenos 
Alteração das características físicas do solo (e.g. agregação) 
Produção de metabólitos diversos: antibióticos, ácidos 
orgânicos, hormônios, alelopáticos 
Decomposição de xenobióticos 
Nutrição vegetal. Fixação biológica de N2 
Soja no Brasil: Economia de US$ 3.0 bilhões anual 
Redundância funcional 
12/4/2017 
7 
Resíduos orgânicos 
Celulose 
Polissacarídeo de maior ocorrência natural 
Insolúvel em água 
Principal componente dos vegetais 
Decomposição: celulases, celobiohidrolases 
Hemicelulose e pectina 
Segundo maior componente dos vegetais 
Polissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos 
 Ex: Xilanas, mananas e galactanas 
Pectinas = importante componente da lamela média da parede 
celular das plantas 
Decomposição: Bacillus: xilanas; Erwinia, Clostridium, 
Pseudomonas e Bacillus: produzem protopectina, pectina e 
ácido péctico; fungos patogênicos produzem enzimas que 
facilitam sua penetração 
Lignina 
25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da 
madeira) 
Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância) 
Estrutura complexa sub-unidades aromáticas sem ligações 
idênticas 
Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a 
hemicelulose 
Baixa velocidade de degradação = Baixa incorporação do C à 
biomassa microbiana 
Decomposição: apenas fungos 
12/4/2017 
8 
Importante na atividade dos processos 
bioquímicos responsáveis pela reciclagem 
de nutrientes e outros benefícios para a 
ecologia do solo 
Hiltner (1904) zona de influência das raízes- 0,01 a 3 mm da superfície 
 
12/4/2017 
9 
Compostos Excretados pelas Plantas na Rizosfera 
(Rizodeposição) 
Modificado de Alexander, 1977; Curl & Truelove, 1986 
Rizosfera 
A Grande Maioria é 
Benéfica 
Efeito Rizosférico 
12/4/2017 
10 
Fixação do N2 
Processo em que o N2 é reduzido a amônio (NH4+), o qual é convertido 
a uma forma orgânica 
Fixação atmosférica 
Relâmpagos levam à formação de NO (~ 5-8% de todo o nitrogênio fixado) 
Fixação industrial 
- Amoníaco (NH3) a partir de azoto (N2) e hidrogênio (H2) - fertilizantes 
Combustão de combustíveis fósseis 
- Liberação de monóxido e dióxido de nitrogênio (NOx) 
Fixação biológica 
Biodisponibilização no N2 em compostos orgânicos - nitrogenase 
BACTÉRIAS DE VIDA LIVRE (nutrição) 
SIMBIOSE (associação verdadeira) 
 
 
Complexo enzimático da nitrogenase: 
 dinitrogenase e dinitrogenase redutase 
Duas unidades protéicas (ambas capazes de transportar elétrons): 
 Ferro-proteína (Fe-proteína, dinitrogenase redutase) 
 Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-proteína, dinitrogenase) 
 Ferridoxina (agente redutor) 
 Contém átomos de Fe, Mo e S 
 Sensível ao O2 
 Reduz H+ em gás hidrogênio 
 Necessita do cofator FeMo-co para ser funcional 
 Só é sintetizada na ausência de nitrogênio fixado e O2 
 Codificada pelo operon nif 
 
 
12/4/2017 
11 
a ferridoxina, na sua forma reduzida, transfere um elétron para a unidade Fe-proteína da nitrogenase 
a Fe-proteína, então reduzida, doa o elétron recebido para a MoFe-proteína 
a MoFe-proteína acumula os elétrons. Após 8 transferências, essa unidade terá acumulado 8 elétrons e, 
então, fará a redução do N2 à NH3 
para cada elétron transferido da Fe-proteína para a MoFe-proteína são consumidos 2 ATPs. Para reduzir 
uma molécula de N2 são necessários 8 elétrons e, portanto, 16 ATPs 
 Como consequência da reação de fixação, para cada molécula de N2 fixada é produzida uma molécula 
de H2. A produção do H2 durante o processo é inevitável e acaba por consumir parte dos elétrons que 
poderia ser utilizada na fixação de N2 
Nitrogenases alternativas 
Algumas bactérias fixadoras de N2 sintetizam nitrogenases 
desprovidas de molibdênio 
Vanádio (e ferro) ou apenas ferro em substituição ao molibdênio 
A síntese só ocorre quando não há molibdênio disponível 
Proteção da nitrogenase contra O2 
Anaerobiose 
Tensão baixa de oxigênio (Azospirillum, Bacillus e Klebsiella) 
Proteção respiratória (Azotobacter) 
Proteção conformacional 
Produção de polissacarídeos (Azotobacter) 
Produção de heterocistos (cianobactérias) 
Formação de nódulos (Rhizobium presença deleghemoglobina nos nódulos) 
12/4/2017 
12 
Microbiologia de Brock, 10a Ed. 
Microrganismos de vida livre fixadores de N2 
 
 
Anabaena, Nostoc Cianobactérias aeróbias 
Oscillatoria 
Cianobactérias 
microaerófilas 
Rodopseudomonas Cianobactérias facultativas 
Chromatium Cianobactérias anaeróbias 
Azotobacter, Beijerinckia Bactérias aeróbias 
Mycobacterium, Thiobacillus, 
Azospirillum, Aquaspirillum 
Bactérias microaerófilas 
Klebsiella, Paenibacillus, 
Enterobacter 
Bactérias facultativas 
Clostridium, Desulfovibrio Bactérias anaeróbias 
* PGPR: Plant growth promoting rhizobacteria 
(Rizobactérias promotoras do crescimento de plantas) 
12/4/2017 
13 
Nostoc, Anabaena Líquens 
Nostoc5 Angiospermas 
Nostoc Gimnospermas 
Anabaena Pteridófitas 
Azotoacter, Azospirillum4, 
Beijerinckia 
Gramíneas 
Burkholderia2, Acetobacter3, 
Azospirillum, Frankia (plantas 
actinorrizas) 
Não-leguminosas 
Rhizobium1 Leguminosas 
1 Rhizobium meliloti X alfafa 
 R. japonicum X soja 
 R. trifolli X trevo 
 R. phaseoli X feijão 
2 Burkholderia X arroz 
3 Acetobacter X arroz 
4 Azospirillum X milho 
5 Nostoc X trigo 
Sistemas simbióticos 
 
 
Associações microrganismos X não-leguminosas (gramíneas) 
Fixação de N2 através de simbiose exógena ou endógena 
 (formação de para-nódulos, colonização endofítica) 
Fonte em potencial de N2 para sistemas agrícolas 
Grãos de grande importância econômica têm associação simbiótica 
com microrganismos fixadores de N2 
 Ex: arroz, trigo e milho 
Acetobacter diazotrophicus X arroz 
Aumento do crescimento da planta pela transferência da capacidade de 
fixação biológica de N2, bem como outros fatores (produção de auxina) 
 (Sevilla & Kennedy, 2000. Biol. Fertil. Soils) 
Nostoc X trigo 
Co-existência causada pela colonização dos para-nódulos de trigo, externa 
e internamente, favorece as condições para fixação do N2 
 (Gantar & Elhai, 1999. New Phytol.) 
Azospirillum X trigo 
Aumento da atividade da nitrogenase, detectada pela redução de 
acetileno, em trigo tratado com Azospirillum (fitormônio) 
 (Saikia et al., 2004. Cereal Res. Commun.) 
 
12/4/2017 
14 
Para-nódulos: nódulos quimicamente induzidos. 
 São raízes laterais modificadas com reservas de carbono, similares aos 
nódulos encontrados no córtex da raiz; microrganismos podem 
modular ou interferir no seu desenvolvimento 
Endofíticos (raízes ou nódulos): microrganismos que colonizam tecido 
 vivo de planta sem danos ao 
 hospedeiro 
Paenibacillus brasilensis: 
PGPR fixadora de N2 e 
produtora de substância 
antifúngica 
 
 
von der Weid et al., 2005. World Journal of Microbiology 
and Biotechnology 
Paenibacillus polymyxa: 
PGPR fixadora de N2 colonizando 
raiz de cevada. 
 
Colonização por P. polymyxa e 
formação de biofilme em raiz de planta 
(A and B) em experimentos no solo (D, 
E, and F) são comparados e a 
localização bacteriana nos espaços 
intercelulares está mostrada em C. As 
raízes D, E e F foram visualizadas 
direto no solo. (A) Formação de 
biofilme em raízes de A. Thaliana, após 
2 h de incubação. (B) Formação de 
biofilme após 5h de incubação (setas) 
(painel C). (D) Biofilme bacteriano após 
1 semana de incubação (solo). (E) 
Formação de biofilme em raiz 
colonizada após 1 semana de 
incubação, em barley (F) Raiz controle. 
 
Timmusk, Grantcharova & Wagner, 2005. Appl. Environm. Microbiol. 
12/4/2017 
15 
Associações microrganismos X leguminosas 
 Leguminosas: plantas que albergam suas sementes em vagens. Grande 
importância econômica (soja, trevo, alfafa, feijão, ervilhas) 
 Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Azorhizobium 
 presença dos genes nod 
 Nodulação: vantagem seletiva, possibilita 
 crescimento das plantas em solos pobres em N2 
Leghemoglobina (ptna de ligação a O2): controla concentração de 
oxigênio no interior do nódulo, mantendo-a baixa e constante, atuando 
como de alternando-se 
entre oxidada (Fe3+) e reduzida (Fe2+) 
Especificidade microrganismo X leguminosa 
 Etapas da formação do nódulo: 
1) Reconhecimento e ligação (lectinas 
e ricadesina ligante Ca2+) 
2) Excreção dos fatores de nodulação 
(encurvamento do pêlo) 
3) Invasão do pêlo radicular 
(conduto de infecção) 
4) Transporte para a raiz principal 
5) Formação dos bacteróides 
(desenvolvimento do estado 
fixador) 
6) Divisão continuada (planta e 
bactéria) e formação do nódulo 
radicuar maduro 
 
12/4/2017 
16 
Associações Frankia X plantas actinorrizas 
Bactéria filamentosa (Actinomicetales) presente no solo, saprofítica 
quando em liberdade 
Penetra nas raízes de plantas e ocorre a formação de nódulos, onde 
fixa o N2 atmosférico (amônio X fonte de carbono) 
Formação de vesículas envoltas por envelope lipídico 
 para proteção contra O2 
Cianobactérias e suas associações 
Anabaena e Nostoc podem ser encontrados em associações, apesar de as 
cianobactérias serem de vida livre, em sua maioria 
Associação endógena ou exógena 
A fixação do N2 ocorre apenas em ambiente pobre em compostos 
nitrogenados 
Separação espacial da fotossíntese (proteção contra O2) - heterocistos 
Fitopatógenos 
Rhizoctonia - causa podridão de raiz em várias plantas, ex.: 
Rhizoctonia solani (tomates) 
Agrobacterium tumefaciens produz tumores no tronco das 
plantas 
Burkholderia cepacia causa podridão de raiz em cebolas 
12/4/2017 
17 
Desnitrificação 
Redução dissimilatória de NO3
- ou NO2
- a N2O e N2, 
respectivamente 
Reação extensamente conhecida em bactérias (Pseudomonas e 
Paracoccus) 
Formação de produtos gasosos, facilemente perdidos no 
ambiente 
Formação biológica de N2 processo prejudicial (agricultura) 
 processo benéfico (tratamento de esgotos) 
Enzimas reguladas de maneira coordenada 
Repressão do processo em presença de O2 
Presença do nitrato necessária para a ocorrência do processo