Aula 4 - Rizosfera

Prévia do material em texto

MICROBIOLOGIA DA 
RIZOSFERA
MSc. Douglas Alexandre
Orientador: Dr. Osmar Klauberg Filho
Lages, Novembro 2020
CONTATO: douglasalexandree@live.com
mailto:douglasalexandree@live.com
RIZOSFERA: DEFINIÇÃO
RIZOSFERA Zona de influência das raízes que vai desde sua superfície
até uma distância de 1 a 3 mm (Lorenz Hiltner,1904).
Solo Rizosfera
Elevada 
concentração de 
microrganismos.
Solo sob 
influência direta 
das raízes.
Solo fora da 
influência direta 
das raízes.
Baixa 
concentração de 
microrganismos
O número de 
microrganismos na 
rizosfera (R) é 
muito maior do 
que no solo não 
rizosféirico (S), 
resultando numa 
relação 
R:S maior que 1
Bactérias – 23:1
Fungos – 12:1
Actinomicetos – 7:1 
Rouat et al. (1960)
RIZOSFERA: PARTES DA RIZOSFERA
Ectorizosfera: área externa 
das raízes.
Endorizosfera: área dos 
tecidos corticais.
RIZOSFERA: MICROHABITATS
Raiz
Hifas
2- Nódulos
(Fixação biológica de N2)
1 - Rizosfera
3 - Micorizosfera
4 -Hifosfera
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
RAIZ: Órgãos heterotróficos cuja
finalidade é suporte, absorção de
água e nutrientes e liberação de
diversos tipos de materiais
orgânicos oriundos da
fotossíntese.
As raízes também alteram as
qualidades físicas, químicas e
biológicas ao seu redor,
diferenciando assim estas áreas
daquelas que não recebem esta
influência.
DRENO FINAL NO 
ARMAZENAMENTO DE 
SUBSTÂNCIAS DE RESERVA
PROPAGAÇÃO E 
DISPERSÃO DE ESPÉCIES
NICHO ECOLÓGICO PARA 
SIMBIONTES E 
MICRORGANISMOS
PRODUÇÃO DE 
METABÓLITOS 
SECUNDÁRIOS
AERAÇÃO DA RIZOSFERA SÍNTESE DE REGULADORES 
DE CRESCIMENTO
EM MODELOS SINGULARES 
DE SISTEMAS 
RADICULARES (AÉREOS E 
FOTOSSINTETIZANTES) 
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
Outras funções das raízes:
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
Ápice: O ápice da raiz em crescimento é
protegido pela coifa que consiste em
camadas de células concêntricas
envolvendo o meristema apical.
Coifa: A coifa é frequentemente coberta
por uma camada de mucilagem,
considerada um lubrificante, protegendo
ainda contra dessecação
Epiderme: uma camada de células que
formam uma barreira entre a planta e o
ambiente externo. Entre suas funções:
proteção contra a perda de água,
regulação das trocas gasosas e absorção
de água e nutrientes minerais.
Córtex: formado por células não
especializadas localizadas entre a
epiderme e os tecidos vasculares (Xilema
e Floema).
Floema: Conduz os produtos da
fotossíntese. Xilema: Conduz água e
minerais da raiz para as outras partes
da planta.
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
Pelo radicular: Estruturas cilíndricas
e tubulares são fundamental na
absorção de água e nutrientes, e na
fixação da planta no solo. São
extensões laterais de uma única
célula.
Podem ser: curtos, longos, ralos ou
densos
Função: aumentam a superfície de
absorção radicular
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
Pelos radiculares de Ravenala
madagascariensis. (a e b) tecido
submetido a diferentes corantes; (c)
detalhe do pêlo (unicelular)
A distribuição, a densidade e
o comprimento dos pelos
radiculares podem variar de
acordo com fatores
genéticos e ambientais
(como o suprimento de
Nitrato e Fosfato)
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
MALLMANN, 2019
RAIZES: FUNÇÃO, ANATOMIA E DESENVOLVIMENTO
Com a germinação da
semente, a radícula sofre
divisões e alongamentos
celulares por um período
de tempo e espaço
variado e com tendência
caótica até o seu
desenvolvimento total,
originando raízes laterais
de primeira, segunda,
terceira e demais ordens.
ANATOMIA DA RAIZRAIZES: MORFOLOGIA RADICULAR
Características das raízes influenciam:
- capacidade de absorção de água, nutrientes,
- sobrevivência a condições adversas,
- e possibilidade de servir como habitat para
microrganismos da rizosfera.
- relações diretas entre raízes a biodiversidade do
solo. Como por exemplo associações com
fungos micorrízicos e rizóbios, mas também
interações com patógenos.
Bardgett et al., Trends inEcology & Evolution, 2015
ANATOMIA DA RAIZRAIZES: MORFOLOGIA RADICULAR
Adaptado de: NEWSHAM et al., 1995
• QUÍMICAS
• FÍSICAS
• BIOLÓGICAS
Estas propriedades tem elevada estabilidade, que
associadas ao fornecimento constante de substratos
orgânicos e fatores de crescimento, favorecem intensa
atividade metabólica das populações, influenciando
diretamente e positivamente o tempo de geração
microbiano.
RIZOSFERA: PROPRIEDADES
RIZOSFERA: AMBIENTE FÍSICO/QUÍMICO
pH: 
• Absorção de nutrientes x extrusão de H+ ou HCO3:
dependendo das formas iônicas absorvidas pelas raízes.
o Quando a absorção de cátions excede a de ânions, ocorre
uma extrusão liquida de H+, causando a acidificação da
rizosfera.
o Quando a absorção de ânions excede a de cátions, ocorre
uma extrusão liquida de HCO3
-, causando a alcalinização
da rizosfera.
• Exsudatos radiculares
RIZOSFERA: AMBIENTE FÍSICO/QUÍMICO
pH: 
• FBN: libera prótons e reduzir o pH rizosférico devido a
incorporação do N² atmosférico na forma de amônia (NH3)
Lolium perenne Trifolium pratense
Gramínea Leguminosa
Fonte: MENGUEL & STEFFENS, 1982.
0 1 2 3 4
Distância (mm)
CO2
O2
RIZOSFERA: AMBIENTE FÍSICO/QUÍMICO
• CO2 e O2: Respiração da raiz e dos microrganismos da rizosfera.
Quanto maior a distancia
da raiz a pressão parcial
de CO2 diminui e a do O2
aumenta, devido a
redução na comunidade
microbiana.
• Potencial hídrico: Influenciado pelas plantas (depende
da relação folhas:raízes, evapotranspiração, fatores
edafoclimáticos...)
• Ação agregante sobre as
partículas do solo;
-Mecânica
- Substâncias agregantes 
(Mucilagem, mucigel, 
glomalina...)
RIZOSFERA: PROPRIEDADES FÍSICAS
PERON, 2019
• Ecossistema microbiano muito especializado
suportando populações 10 a 1000 vezes superior ao
solo adjacente;
• Efeito de 1 a 3 mm da superfície da raíz;
RIZOSFERA: PROPRIEDADES BIOLÓGICAS
Solo Rizosfera
RIZOSFERA: RELAÇÃO DISTÂNCIA DA RAIZ x POPULAÇÃO MICROBIANA
0 cm
B:159.000
F: 355
3 cm
B: 49.000
F: 176
6cm
B:38.000
F: 170
12 cm
B: 37.470
F: 130
18 cm
B: 34.170
F: 117
80 cm
B: 27.300
F: 91
Distância 
da raiz (mm)
Legenda:
B: Bactérias
F: Fungos
Unidade: 
microrganismos x 
10³. g solo seco-1
Papavizas & Davey, 1961
• Favorecimento da proliferação e atividade de
microrganismos responsáveis por processos específicos.
RIZOSFERA: PROPRIEDADES BIOLÓGICAS
ASSOCIAÇÃO COM BACTÉRIAS DIAZOTRÓFICAS
ASSOCIAÇÃO COM FUNGOS MICORRÍZICOS 
FATORES QUE AFETAM A DEPOSIÇÃO DE MATERIAIS ORGÂNICOS
Os materiais depositados são diversos em quantidade e
qualidade e são dependentes da espécies vegetal, idade,
vigor da planta, tipo solo e fatores ambientais (Luz,
temperatura e umidade, oxigenação e organismos do solo).
- Leguminosas: alta quantidade de
aminoácidos, são as plantas que mais
cuasam estímulo a rizosfera (25)
- - C4: alta quantidade de açúcares.
(ROUATT & KATZNELSON, 1984; ROVIRA,
1959; HALE & MOORE, 1979; KIRKHAN &
BOULDIN, 1987; CURL & TRULOVE, 1985;
GARCIA. 1975)
.
FATORES QUE AFETAM A DEPOSIÇÃO DE MATERIAIS ORGÂNICOS
A presença de microrganismos na rizosfera influencia na 
rizodeposição pelas raízes
Experimento com 14C 
realizado por Barber & 
Martin (1976).
FATORES QUE AFETAM A DEPOSIÇÃO DE MATERIAIS ORGÂNICOS
• O crescimento de plantas pode ser limitado pela disponibilidade de
nutrientes, bem como pela presença de elementos tóxicos.
P
↑ A locação de carboidratos nas raízes
↑ A relação raiz:caule
Acelera crescimento radicular
Produz longos pelos radiculares
↑ Área de solo explorado
↑ Exsudação de ácidos 
orgânicos, RNAses e 
fosfatases
↑ Colonização de FM
ESTRATÉGIAS
Lipídeos
Compostos fenólicos
Ácidos orgânicos
Aminoácidos
Carboidratos
Metabólitos secundários
MATERIAIS ORGÂNICOS DEPOSITADOS NA RIZOSFERA:
A quantidade de C liberado
pelas raízes é entre 40 – 80%
do C assimilado pela
fotossíntese.
(WHIPPS, 1987; GRAYSON et al., 1996)Células lisadas
Mucilagem/Mucigel
Fatores de crescimento 
Enzimas
1. Liberação de compostos 
sobre os quais a planta 
exerce pouco ou nenhum 
controle
2. Liberação de compostos 
específicos,, com uma 
função específica dos 
quais a planta exerce 
controle. (JONES, 1998).
MATERIAIS ORGÂNICOS DEPOSITADOS NA RIZOSFERA
EXSUDATOS:
- Diversidade química. 
- Baixo peso molecular
- Solúveis em água
- Sem gasto energético
LISADOS:
Compostos resultantes da 
autólise de células 
epidérmicas velhas ou 
senescentes.
MUCILAGEM: Polissacarídeos 
hidratados Secretado pelo 
complexo de Golgi/ células 
epidérmicas/ microrganismos.
Aspecto gelatinoso
- Lubrificação enquanto as raízes 
avançam no solo.
MUCIGEL: Material gelatinoso 
que inclui mucilagens naturais 
ou modificadas, células 
bacterianas, produtos 
metabólicos, matéria orgânica, 
entre outros.
- Efeito na agregação do solo.
MATERIAIS ORGÂNICOS DEPOSITADOS NA RIZOSFERA
Cultura do milho produz
1250 m³ hectare.ano-1 de
mucilagem ou mucigel.
HALE & MOORE, 1979.
SECREÇÕES: - Peso molecular 
baixo ou alto
- Há gasto energéticos
- Liberado junto com exsudatos
- Resultante de processos 
metabólicos.
• Aminoácidos
• Ácidos orgânicos, 
• Derivados de ácidos nucleicos
• Fatores de crescimento
• Enzimas
MATERIAIS ORGÂNICOS DEPOSITADOS NA RIZOSFERA: EXSUDATOS
MATERIAIS ORGÂNICOS DEPOSITADOS NA RIZOSFERA: SECREÇÕES
Compostos orgânicos, 
inorgânicos e enzimas de 
origem vegetal encontrados 
na rizosfera de várias espécies 
de plantas (Compilado por 
Dakora & Phillips, 2002).
solo solo
rizosfera rizosfera
Adaptado de: ANDREOTE, 2019
Solo em equilíbrio biológico Solo em desequilíbrio biológico
INTERAÇÕES RIZOSFERA x SOLO
solo solo
rizosfera rizosfera
Adaptado de: ANDREOTE, 2019
Solo em equilíbrio biológico Solo em desequilíbrio biológico
INTERAÇÕES RIZOSFERA x SOLO
Isoflavonóides liberados pela raiz
da soja podem atrair tanto a
bactéria benéfica Bradyrhizobium
japonicum quanto o patógeno
Phytophtora sojae (MORRIS et al.,
1998).
INTERAÇÕES RIZOSFERA x SOLO
Fonte: PHILIPPOT et al., 2013
A espessura relativa das setas indicam a importância de cada fator.
RIZOSFERA: ONDE OS ORGANISMOS ESTÃO?
Relações microbianas na rizosfera. As três imagens foram produzidas com
um microscópio confocal. Coloração de raiz de alface (Latuca sativa) por
bactérias nativas. Diferentes cores correspondem a diferentes grupos de
bactérias.
Microrganismos colonizam de 4-10% das superfícies das
raízes;
Os microrganismos rizosféricos dividem-se em:
- OPORTUNISTAS – organismos pequenos, de crescimento
rápido, alta capacidade competitiva e se localizam nas
raízes mais novas.
- ESTRATEGISTAS – maiores, crescimento mais lento, alta
longevidade, especializados e predominam em raízes mais
velhas.
OPORTUNISTAS E ESTRATEGISTAS 
TEIA ALIMENTAR DO SOLO
Material Orgânico e Microrganismos podem refletir em fauna saprofítica e 
predadora destes
ALTERAÇÕES CAUSADAS POR OGANISMOS NA RIZOSFERA
A comunidade microbiana da rizosfera é influenciada
pelas plantas, por outro as plantas também são
influenciadas por produtos do metabolismo microbiano:
- Afetam a rizogênese, morfologia e estrutura das raízes;
- Alteram a permeabilidade das células das raízes;
- Alteram o metabolismo radicular;
- Estimulam ou inibem a produção de determinados
exsudatos;
- Alteram a disponibilidade de nutrientes às plantas
• Substâncias Reguladoras do Crescimento de Plantas
(SRCP) – compostos orgânicos que modificam mecanismos
fisiológicos.
• Solubilização de Minerais Contendo Nutrientes – os
mecanismos responsáveis pela solubilização estão
associados a excreção de Ác. Orgânicos.
• Absorção e Translocação de Nutrientes: podem
aumentar em até 200% a absorção de nutrientes.
• Competição por Nutrientes: os microrganismos podem
competir com as plantas.
• Reação de Quelação e Complexação de Metais
(Sideróforos).
• Patógenos: causadores de desordens no metabolismo.
MICRORGANISMOS ENDOFITICOS: EFEITOS SOBRE AS PLANTAS
BENÉFICOS:
• Decomposição e mineralização M.O. 
• Fixação N2
• Nitrificação,
• Amonificação
• Agregação e estruturas de agregados.
MALÉFICOS:
• Desnitrificação e redução sulfatos,
• Produção de compostos inibitórios
• Mobilização de nutrientes.
EFEITOS SOBRE AS PLANTAS
Adaptado de: Rajkumar et al., 
Biotechnology Advances, 2012
ESPERMOSFERA
O funcionamento contínuo do ecossistema-solo é
fundamental para a sustentabilidade do solo. Melhorar o
nosso entendimento sobre os processos que ocorrem no
ecossistema-solo podem nos ajudar a melhorar práticas de
manejo que garantam a produtividade agrícola no futuro.
O SOLO É VIVO!
BERG & SMALLA. Plant species and soil type cooperatively shape the structure and 
function of microbial communizers in the rhizosphere. FEMS Microbiological Ecology, 
2009.
CANTO et al., An extended root phenotype: the rhizosphere, its formation and 
impacts on plant fitness. The plant jornal,2020.
LAMBERS et al. Plant-microbe-soil interaction in the rhizosphere: an evolutionary 
perspective. Plant soil, 2009.
MORGAN; BENDING &WHITE. Biological costs and benefits to plant-microbe 
interactions in the rhizosphere. Journal of experimental Botany, 2005
PHILIPPOT et al. Going back to the roots: the microbial ecology of the rhizosphere. 
Nature Reviews – Microbiology, 2013.
WALKER et al. Root exudation and rhizosphere biology. Plant physiology, 2003. 
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
OBRIGADO
MSc. Douglas Alexandre
Doutorando em Ciência do Solo
douglasalexandree@live.com
mailto:douglasalexandree@live.com