Prévia do material em texto
Índice 1. Introdução ........................................................................................................................... 3 2. Tipos de Divisão Celular .................................................................................................... 4 2.1. Fissão binária............................................................................................................... 4 2.2. Conceitos chaves ......................................................................................................... 4 2.3. Mitose nos animais ...................................................................................................... 5 Fases da mitose....................................................................................................................... 6 a) Prófase ......................................................................................................................... 6 b) Metáfase ...................................................................................................................... 8 c) Anafase ........................................................................................................................ 9 d) Telofase ..................................................................................................................... 10 2.4. A Mitose na Célula Vegetal ...................................................................................... 10 Citocinese ......................................................................................................................... 11 2.5. Regulação do ciclo celular ........................................................................................ 12 Formação de tumor a partir de oncogene ............................................................................. 15 Vantagens da mitose............................................................................................................. 15 Desvantagens da mitose ....................................................................................................... 15 3. Quadro Resumo ................................................................................................................ 16 Conclusão ................................................................................................................................. 17 Bibliografia .............................................................................................................................. 18 1 Abdul Gafar Daúdo Atija Mavanga Divisão Celular MITOSE Universidade Pedagógica Montepuez 2011 2 Abdul Gafar Daúdo Atija Mavanga Divisão Celular MITOSE Docente: dr. Leonildo dos Anjos Viagem Universidade Pedagógica Montepuez 2011 Este trabalho é de carácter avaliativo da cadeira de Biologia Celular e Molecular, Curso de Biologia, 1º Ano. 3 1. Introdução O presente trabalho aborda “Divisão Celular - Mitose”, Segundo Muller (2006:51) “A mitose é um processo de divisão celular em que ocorre uma duplicação cromossómica para cada divisão celular. Assim, a quantidade e a qualidade dos cromossomas da célula-mãe são mantidos nas células-filhas”. Este processo ocorre em quatro fases: Profase, Metafase, Anafase e Telofase (SOARES, 1997:66). Profase – é a etapa mais longa da mitose, onde os filamentos de cromatina se condensam, originando umas estruturas grossas e curtas – os cromossomas. Metafase – é a etapa onde o fuso acromático se vai ligar aos centrómeros dos cromossomas, que já atingiram o encurtamento máximo, formando assim a placa equatorial, onde os cromossomas se dispõem voltados para o centro do plano com os braços voltados para fora Anafase – dá-se a fragmentação dos centrómeros, separando assim os cromatídeos, passando cada um destes a formar agora um cromossoma; as fibras do fuso acromático começam a encurtar levando assim os cromossomas para os pólos – ascensão polar; Telofase – passa-se exactamente o contrário da profase, ou seja, a cromatina vai descondensar e alongar, o fuso acromático dissolve-se, a membrana nuclear irá reaparecer dispondo-se à volta dos cromossomas, formando assim dois núcleos novos. Terminada a mitose, vai ocorrer então a citocinese, que consiste na separação do citoplasma da célula-mãe, em duas partes iguais, originando assim as duas novas células. As células procarióticas dividem-se por fissão binária, enquanto as eucarióticas seguem um processo de divisão do núcleo, chamada mitose, seguida pela divisão da membrana e do citoplasma chamada citocinese. O aparelho mitótico é constituído pelos fusos acromáticos, centríolos, ásteres e cromossomas. O objectivo é de identificar e descrever a mitose e as respectivas fases, permitindo neste contexto, pôr em discussão o tema de modo a conhecer integralmente esta parte da divisão celular. Este trabalho permite conhecer a mitose como uma forma de reprodução dos organismos vivos e as vantagens e desvantagens da mitose. É de salientar que na elaboração deste trabalho, usou-se a consulta bibliográfica. 4 2. Tipos de Divisão Celular As células procarióticas dividem-se por fissão binária, enquanto as eucarióticas seguem um processo de divisão do núcleo, chamada mitose, seguida pela divisão da membrana e do citoplasma chamada citocinese. 2.1. Fissão binária BURNIE (1994) ―Cissiparidade, divisão simples, bipartição ou fissão binária é o processo de divisão celular no qual um organismo unicelular se reproduz em dois por mitose‖. Fissão binária, cissiparidade ou bipartição é o nome dado ao processo de reprodução assexuada dos organismos unicelulares que consiste na divisão de uma célula em duas, cada uma com o mesmo genoma da descendente (AMABIS e MARTHO, 2006:352). 2.2. Conceitos chaves O fuso mitótico ou fuso acromático é uma estrutura celular efémera, constituída por microtúbulos. É uma estrutura do citosqueleto das células eucariotas, envolvida na mitose e na meiose. Durante a meiose leva o nome de fuso meiótico. A sua função é a de separar os cromossomas durante a divisão celular de modo a que sejam incluídos nas células-filha. É constituído por feixes de microtúbulos que se alinham longitudinalmente e que no conjunto apresentam uma forma do tipo elipsóide. O fuso orienta os cromossomas para que fiquem centralizados no equador da célula durante a metáfase da mitose. Só existe nas células animais, juntamente com os centríolos, nas células vegetais aparece sem os centríolos. O centrossomo é a região específica da célula, situada próxima ao núcleo, onde são organizados os microtúbulos. Em células animais, cada centrossomo tem um par de centríolos envolvidos por uma região onde os microtúbulos se ligam. Centríolos ou centros celulares são feixes curtos de microtúbulos localizados no citoplasma das células eucariontes, ausentes em alguns protistas, gimnospermas, angiospermas e fungos. 5Normalmente, as células possuem um par de centríolos posicionados lado a lado ou posicionados perpendicularmente. São constituídos por nove túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro. Dois centríolos dispostos perpendicularmente formam um diplossomo. Têm origem comum com os centrossomos que dão origem a flagelos e cílios que efetuam o movimento em certos tipos celulares e organismos protistas. O centríolo ajuda na separação das células esticando-se na hora da divisão então os cromossomos ficam ali em volta dos tubos do cetríolo e quando acaba a divisão celular os cromossomos e centríolos já estão em seus devidos lugares. Microtúbulos são estruturas protéicas que fazem parte do citoesqueleto nas células. São filamentos com diâmetro de, aproximadamente, 24 nm e comprimentos variados, de vários micrómetros até alguns milímetros nos axônios das células nervosas. Microtúbulos são formados pela polimerização da proteína tubulina. Cinetócoro é uma espécie de disco de proteínas, localizado no centrômero. Esta é formado no final da prófase na região do centrômero, o cinetócoro tem a função de consumir a tubulina já no final da divisão celular (mais especificamente na anáfase. Na prófase formam- se dois cinetócoros na região do centrômero, em direcções opostas e um para cada cromátide. Já na metáfase eles se ligam às fibras do fuso provenientes dos pólos opostos da célula. Com auxílio de uma "proteína motora" o cinetócoro (juntamente com as cromátides) consome a tubulina proveniente dos pólos opostos encurtando o fuso acromático, permitindo assim a divisão. 2.3. Mitose nos animais “Mitose (do grego mitos, fio, filamento; osis, acção) ou cariocinese (do grego karyon, núcleo; kinesis, movimento) é o processo de divisão celular no qual ocorrem profundas alterações citoplasmáticas e nucleares da célula, visando uma equilibrada distribuição dos seus cromossomas para as duas células filhas que vão surgir” (SOARES, 1997:66). Segundo Amabis e Martho (2004:178) “A mitose é um processo contínuo, com duração entre 30 e 60 minutos, em que uma célula se transforma em duas células filhas”. 6 Segundo Muller (2006:51) “A mitose é um processo de divisão celular em que ocorre uma duplicação cromossómica para cada divisão celular. Assim, a quantidade e a qualidade dos cromossomas da célula-mãe são mantidos nas células-filhas”. JUNQUEIRA e CARNEIRO, (2002) “Mitose (do grego mitos, fio, filamento) é o processo pelo qual as células dividem seus cromossomas entre duas células filhas‖ Assim, a mitose é o processo de divisão celular que ocorre com a duplicação do conteúdo genético da célula mãe e posterior divisão em duas células filhas. Tal processo é responsável pela multiplicação dos indivíduos unicelulares e pelo crescimento dos pluricelulares, por realizar o aumento do número de células. A mitose é um tipo de divisão muito frequente entre os organismos. Nos unicelulares, serve à reprodução assexuada e à multiplicação dos organismos. Nos pluricelulares, ela repara tecidos lesados, repõe as células que normalmente morrem e também está envolvida no crescimento. No homem, a pele, a medula óssea e o revestimento intestinal são locais onde a mitose é frequente. Nem todas as células do homem, porém, são capazes de realizar mitose. Neurónios e célula musculares são dois tipos celulares altamente especializados em que não ocorre esse tipo de divisão (ocorre apenas na fase embrionária). Nos vegetais, a mitose ocorre em locais onde existem tecidos responsáveis pelo crescimento, por exemplo, na ponta de raízes, na ponta de caules e nas gemas laterais. Fases da mitose Segundo Soares (1997:66), A mitose cumpreende quatro etapas fundamentais: profase, metafase, anafase e telofase. a) Prófase È a primeira fase da mitose, em que se começa a notar alteração no núcleo e no citoplasma. Com um considerável aumento do volume nuclear e com a condensação da cromatina, formando os cromossomas. 7 Cada cromossoma é constituído de duas cromatides unidas pelo centrómero, o que significa que a duplicação dos cromossomas ocorreu antes da prófase, ou seja, na interfase. Assim, é nesta fase que se dá as seguintes ocorrências: Condensação dos cromossomas O início da profase é marcado pela condensação dos cromossomas e pela duplicação dos centríolos, tornando-os curtos e grossos, cada um dos centríolos resultantes vão migrando para os pólos opostos da célula. A cariótica fragmenta-se e o fuso passa a ocupar a zona central da célula. Esta permite que os cromossomas se separem uns dos outros e se distribuam para células filhas sem sofrer quebras (AMABIS e MARTHO, 2004:180). Início de formação do fuso acromático Esta é outra parte que marca a prófase na formação do fuso mitótico ou fuso acromático. É acromático porque este não apresenta cor e não é fácil corar. O fuso acromático é o conjunto de microtúbulos (também denominados fibras do fuso) orientados de um pólo da célula a outro com a função de conduzir os cromossomas para os pólos celulares durante a anafase (AMABIS e MARTHO, 2004:180). Fig.1– (A) Representação de uma célula animal em início de prófase com o fuso em formação. (B) Com aumento, organização geral do fuso com fibras entre os centros celulares e fibras do áster ao redor de cada centríolo. (Fonte: Amabis e Martho, 2004:180). Fragmentação carióteca Segundo Amabis e Martho (2004:180) ―O acontecimento final da profase dá-se por sinal no desaparecimento da carióteca (envoltório nuclear) fragmentando-se em pequenas vesículas que se espalham pelo citoplasma. Por fim o material nuclear se mistura com o material citoplasmático e os cromossomas ficam desorganizados entre as fibras do fuso acromático‖. 8 Fig.2. – Etapas da profase. A ocorrência principal é a ruptura do envoltório nuclear (carióteca) e o aparecimento dos cromossomas. (Fonte: Junqueira e Carneiro, 2005:182). b) Metáfase A metáfase é a fase mitótica em que os centrómeros dos cromossomas estão ligados às fibras cinetocóricas que provêm dos centríolos, que se ligam aos microtúbulos do fuso mitótico. Os cromatídeos tornam-se bem visíveis e logo em seguida partem-se para o início da anáfase. É nesta altura da mitose, que os cromossomas condensados alinham-se no centro da célula, formando a chamada placa metafásica ou placa equatorial, antes de terem seus centrómeros repartidos em decorrência do encurtamento das fibras cinetocóricas pelas duas células-filhas, fazendo com que cada cromátide-irmã vá para cada pólo das células em formação. Fig.3- Representação esquemática da união dos cromossomas ao fuso mitótico e formação da placa metafásica. (Fonte: Amabis e Martho, 2004:181). 1 – Captura dos cromossomas por microtúbulos de um dos pólos. 2 – Ligação de microtúbulos de outro pólo ao cinetócoro da cromatide irmã. 3 – Alinhamento dos cromossomas, formando a placa metafásica 9 Fig. 4 – Representação esquemática da anafase ocorrendo o encurtamento dos microtúbulos fazendo os cromossomas serem puxados para os pólos. (Fonte: Junqueira e Carneiro, 2005:182). Fig. 5 – Representação esquemática do encurtamento dos microtúbulos que fazem os cromossomas serem puxados para os pólos. (Fonte: Amabis e Martho, 2004:182). Ao final da metafase os centrómeros se partem e as duas cromatides de cada cromossoma, se separam constituindo-se nesse caso, cromossomas individualizados (SOARES, 1997:67). c) Anafase ―Éa fase em que as cromatides-irmãs se separam, puxadas para pólos opostos pelo encurtamento dos microtúbulos do fuso mitótico‖ (AMABIS e MARTHO, 2004:182). Uma vez separadas as cromatides e individualizadas como novos cromossomas, esses últimos se afastam reciprocamente em direcção aos respectivos pólos vão ter uma aproximação aos pólos onde vão formar-se duas células filhas ou conjunto idênticos com mesmas quantidades de cromossomas que é acompanhada com a desintegração dos microtubolos incluindo os fusos acromáticos. Assim, anáfase caracteriza-se pela migração polar dos cromossomas. Quando os cromossomas-filhos atingem os pólos das células, termina a anáfase. Assim, cada pólo recebe o mesmo material cromossómico, uma vez que cada cromossoma-filho possui a mesma informação genética. 10 d) Telofase É quarta e ultima fase que ocorre, começa quando os cromossomas chegam nos pólos e começa a descondensação (os cromatídeos das células filhas começam a aparecer desenrolando, ficando cada vez mais compridos e acabando por ficar indistintos) e a membrana celular começa a reconstituir-se e reorganiza os nucléolos das duas células-filhas diploides com os seus respectivos centríolos que já se encontravam nos pólos da célula-mãe, cujo esse processo é acompanhado pela citocinese (separação parcial do citoplasma em duas partes distintas numa célula animal o que não acontece na célula vegetal onde forma uma parede no equador) (SOARES, 1997:67). (1) (2) (3) Fig. 6 – Cada grupo de cromossomas chega ao seu respectivo pólo. (Fonte: Soares, 1997:68 [1 e 3] e Amabis e Martho, 2004:179 [2]). 2.4. A Mitose na Célula Vegetal A mitose é então considerada como o processo responsável pelo crescimento dos vegetais, isto é, no princípio da formação dos vegetais, todas as células do embrião se dividem, mas mais tarde são criadas estruturas próprias para a multiplicação celular - os meristemas - onde ocorrem sucessivas divisões celulares. Essas estruturas encontram-se nos ápices radiculares e formam o meristema apical radicular. E superiores a essas zonas situam-se as zonas de alongamento celular, onde ocorre o crescimento das células e sua especificação. Mas nestes dois locais as células apresentam-se de maneira diferente, uma vez que têm funções diferentes. No meristema apical radicular as células são pequenas, apresentam núcleos volumosos, pequenos vacúolos e citoplasma compacto. Enquanto que na zona de alongamento as células são de maior dimensão, alongadas, com vacúolos de grandes dimensões, núcleos pequenos, e 11 Fig. 7 – Ciclo mitótico nos vegetais. (Fonte: adaptado). um citoplasma muito reduzido situado entre a membrana celular e os vacúolos. Com estas condições as células adquirem assim uma função específica - o crescimento dos vegetais. Na mitose de células de vegetais superiores, basicamente duas diferenças podem ser destacadas, em comparação com que ocorre na mitose da célula animal: A mitose ocorre sem centríolos. A partir de certos locais, correspondentes ao centrossomos, irradiam-se as fibras do fuso. Uma vez que não há centríolos, então não existe áster. Por esse motivo, diz-se que a mitose em células vegetais é anastral (do grego, an = negativo); Citocinese Segundo Soares (1997:67) ―A citocinese é a divisão do material citoplasmático e dos organelos nele encontrados, que são divididas equitativamente entre as duas metades da célula‖. Assim, a divisão do citoplasma que leva à individualização das células-filhas difierem significativamente para células vegetais e para animais. Na célula animal (sem parede celular) forma-se na zona equatorial um anel contráctil de filamentos proteicos que se contraem puxando a membrana para dentro levando de início ao aparecimento de um sulco de clivagem que vai estrangulando o citoplasma, até se separem as duas células-filhas. Nas células vegetais (com parede celular) como a parede celular não permite divisão por estrangulamento, um conjunto de vesículas derivadas do complexo de Golgi vão alinhar-se na 12 região equatorial e fundem-se formando a membrana plasmática, o que leva à formação da lamela mediana entre as células-filhas. Posteriormente ocorre a formação das paredes celulares de cada nova célula que cresce da parte central para o exterior. (Como a parede das células não vai ser contínua, vai possuir poros — plasmodesmos, que permitem a ligação entre os citoplasmas das duas células). Fig.8 – A citocinese numa célula animal (à esquerda) e numa célula vegetal (à direita). Na primeira, ocorre uma zona de estrangulamento central. Na segunda, forma-se a lamela média. (Fonte: Soares, 1997:69). 2.5. Regulação do ciclo celular O ciclo celular pode parar em determinados pontos e só avança se determinadas condições se verificarem, tais como a presença de uma quantidade adequada de nutrientes ou quando a célula atinge determinadas dimensões. A regulação do ciclo celular é realizada por ciclinas e por quinases ciclino-dependentes. Certas células, como os neurônios, param de se dividir quando o animal atinge o estado adulto, mantendo-se durante o resto da vida do indivíduo na fase G0. Existem três momentos em que os mecanismos de regulação actuam: Na fase G1 No fim desta fase existem células que não iniciam um novo ciclo ou que não estão em condições de o fazer, essas células permanecem num estágio denominado G0. As razões para a célula passar para o estádio G0 podem ser: Células que não se dividem mais, essas células permaneceram neste estádio até à sua morte, são exemplos os neurónios e as células das fibras musculares. Células que não obtiveram a quantidade de nutrientes necessária; 13 Fig. 9 – Esquema do Controle do Ciclo Celular Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo11.php Células que não atingiram o tamanho requerido. Na fase G2 Antes de iniciar-se a mitose existe outro momento de controle - caso a replicação do DNA não tenha ocorrido correctamente o ciclo pode ser interrompido e a célula volta a iniciar a fase S. Na metáfase No final da metáfase evidencia-se mais um mecanismo de regulação responsável pela verificação da ligação do fuso acromático com os cromossomas, de forma a que migre sempre um dos cromatídeos para os pólos. O Controle do Ciclo Celular e Supressores de Tumores Nas células que se dividem activamente, a interfase é seguida da mitose, culminando na citocinese. A passagem de uma fase para outra é controlada por factores de regulação - de modo geral protéicos – que actuam nos chamados pontos de checagem do ciclo celular. Dentre essas proteínas, se destacam as ciclinas, que controlam a passagem da fase G1 para a fase S e da G2 para a mitose. Se em algumas dessas fases houver alguma anomalia, por exemplo, algum dano no DNA, o ciclo é interrompido até que o defeito seja reparado e o ciclo celular possa continuar. Caso contrário, a célula é conduzida à apoptose (morte celular programada). Outro ponto de checagem é o da mitose, promovendo a distribuição correcta dos cromossomos pelas células- filhas. O ciclo celular é perfeitamente regulado, está sob controle de diversos genes e o resultado é a produção e diferenciação das células 14 componentes dos diferentes tecidos do organismo. Os pontos de checagem correspondem, assim, a mecanismos que impedem a formação de células anômalas. A origemdas células cancerosas está associada a anomalias na regulação do ciclo celular e à perda de controle da mitose. Alterações do funcionamento de genes controladores do ciclo celular, em decorrência de mutações, são relacionadas ao surgimento de um câncer. Oncogene é a denominação dada aos genes relacionados com o surgimento de tumores, sejam malignos ou benignos. As versões de função normal de oncogenes, os proto- oncogenes, são genes responsáveis pelo controle da divisão celular (mitose), da diferenciação celular e da tradução proteica. Após sofrer uma mutação génica somática, por exemplo, uma translocação, amplificação ou mutação pontual um proto-oncogene torna-se eventualmente um oncogene. Duas classes de genes, os proto-oncogenes e os genes supressores de tumor são os mais diretamente relacionados à regulação do ciclo celular. Os proto-oncogenes são responsáveis pela produção de proteínas que actuam na estimulação do ciclo celular, enquanto os genes supressores de tumor são responsáveis pela produção de proteínas que actuam inibindo o ciclo celular. Isto é, os proto-oncogenes, quando activos, estimulam a ocorrência de divisão celular e os genes supressores de tumor, quando activos, inibem a ocorrência de divisão celular. O equilíbrio na actuação desses dois grupos de genes resulta no perfeito funcionamento do ciclo celular. Mutações nos proto-oncogenes os transformam em oncogenes (genes causadores de câncer). As que afectam os genes supressores de tumor perturbam o sistema inibidor e o ciclo celular fica desregulado, promovendo a ocorrência desordenada de divisões celulares e o surgimento de células cancerosas, que possuem as seguintes características: São indiferenciadas, não contribuindo para a formação natural dos tecidos, Seus núcleos são volumosos e com um número anormal de cromossomos; Empilham-se sobre a outras em várias camadas, originando um aglomerado de células que forma um tumor. Se ficar restrito ao local de origem e for encapsulado, diz-se que o tumor é benigno, podendo ser removido; 15 Nos tumores malignos, ocorre a metástase, ou seja, as células cancerosas abandonam o local de origem, espalham-se por via sanguínea ou linfática, e invadem outros órgãos. Esse processo é acompanhado por uma angiogênese, que é a formação de inúmeros vasos sanguíneos responsáveis pela nutrição das células cancerosas. Formação de tumor a partir de oncogene Durante a divisão celular, é usual ocorrer erros genéticos durante a replicação do DNA. Erros esses que são normalmente corrigidos pela maquinaria de reparo de DNA. Quando a maquinaria de reparo de DNA falha em consertar um erro na sequência de DNA que corresponde ao proto-oncogene, esse erro é mantido, ou seja, ocorre uma mutação. Duas situações poderiam ocorrer, considerando tal mutação: O produto proteico de um proto-oncogene continua activo e funcional - como em uma mutação silenciosa, onde a troca da base azotada permite manter o mesmo aminoácido. A mutação confere características oncogênicas às proteínas que antes controlavam a divisão celular. O produto proteico do que era um proto-oncogene passa a apresentar acção deficiente ou fica inactivado - por ex., por mutação que insere códon de parada ou altera a fase de leitura do RNAm - deixando de existir qualquer controlo da divisão celular. Quando isto ocorre diz-se que o oncogene foi activado. Vantagens da mitose a) Permite propagar com fidelidade o conteúdo genético. b) Nos seres unicelulares a mitose já possui o papel da reprodução em si, uma vez que gera dois seres idênticos a partir de um. c) Nos seres pluri ou multi celulares, a mitose possui três funções básicas e são elas: - Crescimento corpóreo - Regeneração de lesões - Renovação dos tecidos Desvantagens da mitose a) Não variabilidade das espécies; b) Maior probabilidade de extinção das espécies por variabilidade genética. 16 3. Quadro Resumo Quadro 1. Mitose – Quadro demonstrativo sintetizado dos principais acontecimentos que caracterizam cada fase da mitose. PROFASE METAFASE ANAFASE TELOFASE Duplicação do centro celular e afastamento dos novos centrossomos Organização dos cromossomas na região mediana formando a placa equatorial. Os microtúbulos das fibras do fuso começam a se retirar, puxando os cromossomas para os pólos. Chegada dos cromossomas aos pólos da célula. Aparece o fuso mitótico Os centrómeros se quebram e as cromatides se separam. Os cromossomas formam dois grupos, que ascendem para os pólos. Reestruturação da cariomembrana em torno de cada grupo cromossómico. Condensação dos cromossomas. Cada cromossoma tem dois cromatides. A constante cromossómica (número de cromossomas da células) se mostra duplicado. Descondensação dos cromossomas, com o desaparecimento dos cromossomas e reaparecimento do retículo nuclear. Desaparecimento da cariomembrana. Cada cromossoma fica ligado pelo seu centrómero à uma fibra do fuso mitótico/ acromático Duplicação dos centríolos nos centróssomos. O material nuclear se mistura com o material citoplasmático. Citocinese por estrangulamento do citoplasma (célula animal) ou aparecimento da lamela média (célula vegetal). (Fonte: Soares, 1997:69) 17 Conclusão Feito o trabalho, que aborda a mitose, chega a concluir-se que a mitose é um processo de divisão celular em que ocorre uma duplicação cromossómica para cada divisão celular. Este processo ocorre em quatro fases: Profase, Metafase, Anafase e Telofase. Profase – é a etapa mais longa da mitose, onde os filamentos de cromatina se condensam, originando umas estruturas grossas e curtas – os cromossomas. Metafase – é a etapa onde o fuso acromático se vai ligar aos centrómeros dos cromossomas, que já atingiram o encurtamento máximo, formando assim a placa equatorial, onde os cromossomas se dispõem voltados para o centro do plano com os braços voltados para fora Anafase – dá-se a fragmentação dos centrómeros, separando assim os cromatídeos, passando cada um destes a formar agora um cromossoma; as fibras do fuso acromático começam a encurtar levando assim os cromossomas para os pólos – ascensão polar; Telofase – passa-se exactamente o contrário da profase, ou seja, a cromtina vai descondensar e alongar, o fuso acromático dissolve-se, a membrana nuclear irá reaparecer dispondo-se à volta dos cromossomas, formando assim dois núcleos novos. Terminada a mitose, vai ocorrer então a citocinese, que consiste na separação do citoplasma da célula-mãe, em duas partes iguais, originando assim as duas novas células. As células procarióticas dividem-se por fissão binária, enquanto as eucarióticas seguem um processo de divisão do núcleo, chamada mitose, seguida pela divisão da membrana e do citoplasma chamada citocinese. O aparelho mitótico é constituído pelos fusos acromáticos, centríolos, ásteres e cromossomas. 18 Bibliografia AMABIS, José Mariano e MARTHO, Alberto Rodrigues. Biologia das Células: Origem da Vida 1, 2 a ed, Moderna Lda, São Paulo, 2004; AMABIS, José Mariano e MARTHO, Alberto Rodrigues. Fundamentos da Biologia Moderna, 4 a ed, Moderna, São Paulo, 2006; BURNIE, David, Dicionário da natureza, s/ed, Livraria civilização, Londres, 1994. JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, José. BiologiaCelular e Molecular, 6ªed, Guanabara- koogn, Rio de Janeiro, 2002. JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular, 8ªed, Guanabara- koogn, Rio de Janeiro, 2005. MULLER, Susann. B12 - Biologia 12 a Classe, 1ª ed, Texto Editores Lda, Maputo, 2006. SOARES, José Luís, Biologia, 9ªed, Scipione ltda, São Paulo, 1997. http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo11.php