Fotossíntese: Conversão de Energia Solar em Energia Química

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Fotossíntese. 
 
A fotossíntese é especifica para plantas e algumas bactérias que vão ser fotossintetizantes, 
diferentes das outras vias essa é uma via anabólica. A fotossíntese é uma via de síntese 
que utiliza como energia para direcionar o processo a luz solar. Então para que a 
fotossíntese ocorra é necessário que haja luz solar por que é a luz solar que vai oferecer 
energia para que o processo ocorra e também é necessário que haja CO2 e agua. Ao final 
do processo serão produzidos e liberados carboidratos e também oxigênio. A fotossíntese 
é a conversão da energia solar em energia química. 
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, assim os cloroplastos são os sítios da fotossíntese 
aqui na figura acima tem-se um cloroplasto que são organelas especificas de organismos 
fotossintetizantes e assim como a mitocôndria o cloroplasto é formado por duas 
membranas temos uma membrana externa e uma membrana interna que também vai 
sofrer invaginações e vai forma estruturas semelhantes a moedas que são os tilacóides 
que ocorrem empilhados e uma pilha de tilacóides é chamada de Granun, interligando 
esses tilacóides temos uma membrana chamada lamela estromal e entre os granun e as 
lamelas temos os estroma é um meio liquido, mas por que isso é importante? Por que 
assim como na respiração cada etapa da fotossíntese vai ocorrer em uma região diferente. 
A etapa fotoquímica da fotossíntese vai acontecer na membrana dos tilacóides enquanto 
a etapa bioquímica vai acontecer no estroma. 
A fotossíntese pode ser dividida em duas etapas a primeira etapa é chamada de reações 
de luz ou etapa fotoquímica, 
é nessa etapa que vai 
acontecer a absorção de luz. 
A etapa fotoquímica ocorre 
na membrana dos tilacóides 
e durante essa etapa vai ser 
utilizado agua e vai ser 
produzido Oxigênio, ATP e NADPH. 
A segunda etapa da 
fotossíntese é chamada 
de etapa bioquímica ou 
reações do carbono 
essa etapa já acontece 
no estroma para que aconteça essas reações do carbono essa etapa bioquímica a planta 
vai utilizar CO2 que é absorvido diretamente da atmosfera vai utilizar o ATP e o NADPH 
que foram produzidos na etapa fotoquímica e vai produzir uma molécula de carboidrato. 
Durante a etapa fotoquímica a energia luminosa vai ser armazenada na forma de ligação 
química para formar ATP e NADPH. Na segunda etapa a energia do ATP e do NADPH 
é utilizada para sintetizar carboidrato, então podemos dizer em última análise que 
carboidrato e sintetizado através da energia proveniente da luz. 
Pigmentos 
Então para que ocorra a fotossíntese é necessário que ocorra a absorção de luz, essa 
absorção de luz é feita por pigmentos os chamados pigmentos fotossintéticos que estão 
localizados nas membranas dos tilacóides e existem três classes de pigmentos 
fotossintéticos as clorofilas os carotenoides e as ficobilinas 18:25 (encontradas em algas 
que vivem em grandes profundidades). 
Clorofilas 
As clorofilas são os principais pigmentos 
envolvidos na fotossíntese, as plantas apresentam 
dois tipos de clorofila, a clorofila a e a clorofila 
b e bactérias fotossintetizantes apresentam a 
clorofila a. 
Todas essas clorofilas são muito semelhantes 
entre si todas elas apresentam essas duas regiões 
que estão na figura ao lado essa primeira região 
em verde que é chamada de anel porfirinico que é essa região formada por 
anéis carbônicos nitrogenados e contem essa calda de hidrocarbonetos que é 
chamada de fitol essa calda é o que vai ancorar clorofila nas membranas do 
tilacóides ela que vai ligar clorofila na membrana dos tilacóides. Já essa região 
do anel porfirinico age como cromofolo da clorofila, ou seja, é essa região que vai 
absorver a luz. A diferença entre clorofila a, clorofila b e bacterioclorofila a são só os 
substituintes ao redor do anel porfirinico. 
Na clorofila a no 
anel II temos um 
grupo metil 
enquanto que na 
clorofila b temos 
um CHO e na 
bacterioclorofila a 
temos uma maior 
diferença. Essas 
diferenças fazem com que a clorofila a e a clorofila b fazem com que elas absorvam a luz 
em comprimentos de onda um pouco diferentes. 
Os pigmentos eles não conseguem absorver todos os comprimentos de onda da luz. A luz 
branca ela é formada por diversas cores, os 
pigmentos absorvem alguma dessas faixas 
de energia luminosa a cor dos organismos 
fotossintetizantes vai ser determinada pelo 
pigmento que está presente ali e pela cor, 
comprimento de onda que esse pigmento 
está refletindo que ele não absorve. Então a 
clorofila é responsável pelo pigmento verde 
das plantas e por tanto a clorofila não 
absorve a luz verde ela reflete a luz verde. As folhas são os principais órgãos 
fotossintetizantes das plantas é possível alguns caules verdes fazerem fotossíntese mais 
em menor quantidade. 
Carotenoides. 
Os carotenoides refletem a luz na faixa do laranja, amarelo e são responsáveis por essa 
pigmentação em frutas e flores ou de raízes. Eles são chamados de pigmentos acessórios 
por que eles apenas vão canalizar a luz para a clorofila a clorofila é que vai efetivamente 
participar das reações da fotossíntese. Os carotenoides podem ser divididos em dois tipos 
os carotenos e as xantofilas. 
Características da luz. 
Para entender como funciona absorbância é preciso primeiro conhecer as características 
da luz. Uma das grandes descobertas do século XX é que a luz tem uma natureza dual, 
isso quer dizer que a luz se comporta ora como partícula ora como onda. A luz quando é 
emitida, ela está em forma de partícula porem ela não se propaga como partícula, ex. 
quando acendemos uma luz ela é emitida em formula de partícula mais ela vai se descolar 
em formato de ondas. E quando temos uma onda temos algumas regiões definidas. Aqui 
no exemplo temos duas ondas com conteúdo 
energéticos diferentes e pode se ver as regiões 
principais dessas ondas a porção mais alta da 
onda é chamada de crista da onda enquanto a 
parte mais baixa é chamada de vale e a 
distância de uma crista para próxima crista é o 
que chamamos de comprimento de onda. 
Observe que as duas ondas têm comprimentos 
de ondas diferentes observe que o comprimento 
da onda de cima é bem maior do que a onda de baixo. O comprimento de onda nos dá 
uma ideia da energia dessa luz. Observando as duas ondas qual é a que possui mais 
energia? A segunda por que quanto menor o comprimento de onda maior é o 
conteúdo energético. Quando se pega a luz branca percebesse que ela é formada por 
vários comprimentos de ondas diferentes por isso quando se passa a luz branca por um 
prisma ela vai se decompor em várias cores. Cada uma dessas cores representam um 
comprimento de onda. 
 
 
 
 
 
 
 
Esses comprimentos de onda variam de 400 nm a 700 nm, observem que o comprimento 
de onda perto de 400 nm é bem menor do que o comprimento perto de 700nm então o 
conteúdo energético da luz azul é bem maior do que da luz vermelha. O olho humano só 
consegue captar esse intervalo de 400 nm a 700 nm, ele não consegue perceber nem 
comprimentos de onda menores que são as radiações ultravioletas nem maiores que 
700nm que são as radiações infravermelho. As radiações ultravioletas têm comprimento 
de ondas bem menor por isso fazem mal a saúde por que são mais energéticas elas podem 
acabar danificando as moléculas dos organismos. 
As clorofilas e os carotenoides vão absorver comprimentos de onda específicos cada 
pigmento absorve um ou poucos comprimentos de ondas específicos mesmo a clorofila a 
e a clorofila b temos uma pequena variação de comprimento de ondas por que elas são 
moléculas diferentes. 
 Esse gráfico aqui ele mostra o espectro de absorção, ele pode ser feito para qualquerpigmento e ele traz a absorbância desse 
pigmento em função do comprimento de 
onda. 
Espectrofotômetro é um aparelho e nesse 
aparelho consegue se selecionar um 
comprimento de onda, então podemos 
colocar uma solução de clorofila colocar no 
espectrofotômetro e programar o comprimento de onda que eu quero no caso 500nm a 
luz emitida pelo espectrofotômetro vai ser nesse comprimento de onda esse aparelho 
possui um detector de radiação de luz. Então ele vai emitir a luz no comprimento de onda 
que eu já selecionei, a radiação que foi emitida vai atravessar a minha amostra e vai chegar 
mais fácil do outro lado por que ela vai ser parcialmente absorvida pela a minha amostra 
é dessa forma que o espectro de absorção é construído. Então esse aparelho ele imite luz 
e ele mede a luz que ele mesmo emitiu. Simplificando supondo que imitimos luz na 
intensidade de 100 ela atravessa a amostra de clorofila e sobra 70 o que aconteceu com 
os outros 30? Foram absorvidos pela amostra isso é o que chamamos de absorbância me 
o tanto de luz que foi absorvida. Lembrando que ela não limita a quantidade de luz que 
está passando e sim o comprimento de onda que está passando. 
Observando o gráfico podemos ver que as clorofilas possuem dois pontos de absorção no 
azul escuro a clorofila a e o verde claro para a clorofila b isso quer dizer que as clorofilas 
vão absorver em quais regiões? Azul e Vermelho, na faixa de comprimento verde 
percebe-se que a clorofila quase não absorve luz se ela não absorve quer dizer que ela 
reflete por isso que vemos as folhas e outros órgão de verde. Já os carotenoides eles 
absorvem principalmente na faixa de 550nm e vão absorver muito pouco nessa faixa do 
amarelo. Se somente o azul e o vermelho são absorvidos todos os comprimentos de onda 
vão ser igualmente efetivos para promover a fotossíntese das plantas? Praticamente não 
vai ter fotossíntese por que os cloroplastos não absorvem as clorofilas não absorvem nessa 
faixa de luz. Isso foi comprovado pelo experimento de algas 
Spirogira, eles iluminaram essas células com diferentes 
comprimentos de ondas e eles colocaram bactérias 
aeróbicas para crescer aqui. Onde se obteve o grande 
crescimento de bactérias aeróbicas? No azul e no vermelho 
por que? Por que é onde a fotossíntese está acontecendo 
mais intensamente então é onde tem liberação de oxigênio, 
portanto como são bactérias anaeróbicas elas precisam de 
oxigênio para viver por isso a maior proliferação. Com isso 
daqui é possível construir um espectro de ação. O que é um 
espectro de ação? Ele mede a intensidade que determinado 
processo ocorre como por exemplo a fotossíntese em 
função dos vários comprimentos de onda. Nesse 
experimento eles viram a taxa fotossintética que acontecia em cada um dos comprimentos 
de onda e aí viram os dois picos de fotossíntese um na luz azul e outro na luz vermelha. 
O espectro de absorção mostra a quantidade de luz que foi absorvida em função do 
comprimento de onda. 
O espectro de ação mede a intensidade que determinado processo ocorre em função 
dos vários comprimentos de onda. 
Como que descobriram que era o pigmento 
clorofila que era responsável pela fotossíntese? 
Através do espectro de ação se sobrepormos o 
espectro absorção da clorofila com o espectro de 
ação da fotossíntese vê que são quase iguais. É o 
que a figura ao lado representa. Em vermelho temos 
o espectro de absorção da clorofila em azul temos 
espectro de ação da fotossíntese vejam que eles se 
sobrepõem.com esse tipo de analises ficou 
confirmado então duas coisas. Primeira as 
clorofilas são responsáveis por absorver a luz da fotossíntese. Segundo as clorofilas vão 
absorver a luz em dois comprimentos de ondas na faixa do azul e na faixa do vermelho. 
O local especifico onde as primeiras reações de fotossíntese ocorre são chamados de 
fotossistemas, os fotossistemas estão localizados nas membranas dos tilacóides essa 
região aqui de dentro dos tilacóides é chamada de lume. 
Um fotossistemas é formado por um centro 
de reação e por um complexo antena. Cada 
organismo fotossintetizante vai ter 2 
fotossistemas. Fotossistemas I e 
Fotossistemas II. O centro de reação ele é 
formado por uma molécula de clorofila a e 
por várias proteínas associadas a clorofila a, 
já o complexo antena é formado por uma 
mistura de pigmentos, clorofila a, clorofila b 
e carotenoides. 
Ao lado temos o centro de reação do fotossistema II, 
é formado por um centro de reação e por um 
complexo antena. O centro de reação ele é formado 
por uma única molécula de clorofila a e essa molécula 
recebe como nome o tamanho do comprimento de 
onda que ela absorve. Ela é chama de P680 por que 
ela absorve comprimento de onda na faixa de 680nm 
todas as outras moléculas aqui são proteínas que 
ocorrem associadas. 
Ao lado temos o centro de reação do fotossistema I, 
ele não é formado pelas mesmas classes de moléculas 
porem ele também é formado por uma clorofila a e 
por várias proteínas, porem as proteínas são 
diferentes. A clorofila a do centro de reação do 
fotossistema I absorve luz principalmente na faixa de 
700nm então a clorofila do fotossistema I recebe o 
nome de P700. Se são duas clorofilas a porque elas 
absorvem comprimentos de ondas diferentes? As 
proteínas associadas a essas clorofilas são 
diferentes isso cria um ambiente diferente que faz com que elas absorvam 
comprimentos de ondas ligeiramente diferentes. 
O centro de reação é só uma parte dos fotossistemas ainda temos o complexo antena. O 
complexo antena é formado só por 
pigmentos, porem uma grande quantidade de 
pigmentos. Clorofilas a, clorofilas b e 
carotenoides. Para cada centro de reação 
temos entre 250 e 300 moléculas de 
pigmentos associadas que formam o 
complexo antena. Como esquematizado na 
figura ao lado a função do complexo antena 
é captar a luz solar e transferir essa luz solar 
para o centro de reação. Essa transferência de 
energia ela se dá por ressonância então não tem transferência de elétrons a molécula vibra 
e passa para as outras moléculas até chegar no centro de reação. 
Clorofilas a, clorofilas b e carotenoides absorvem comprimentos de ondas diferentes os 
carotenoides absorvem comprimentos de ondas mais energéticos do que clorofilas a, 
clorofilas b então dentro do complexo antena o primeiro pigmento a absorver a luz solar 
vai ser o carotenoide e ele passa essa energia vibrando para uma clorofila b quando ele 
passa essa energia para a clorofila b parte dessa energia será perdida. A clorofila b absorve 
uma radiação que é menos energética. A clorofila a absorve um comprimento de onda um 
pouquinho maior que a clorofilas b isso faz com que o processo só ocorra em uma direção. 
 
Etapa fotoquímica. 
 
A fotossíntese é dividida em duas etapas a etapa fotoquímica ou reações de luz acontece 
na membrana dos tilacóides durante essa reação ocorre a adsorção de energia luminosa a 
produção de ATP, NADPH e a liberação do oxigênio. 
A segunda etapa da fotossíntese é a etapa bioquímica ocorre no estroma dos cloroplastos 
também é conhecida como reações de carbono, o CO2 que está livre na atmosfera vai ser 
convertido em carboidrato. Para que essa transformação de CO2 em carboidrato possa 
acontecer as plantas vão consumir ATP e NADPH. 
O que acontece com a luz após a absorção? 
A luz foi absorvida pelo complexo antena e chegou na clorofila a do centro de reação o 
que acontece com essa energia que foi absorvida? 
A absorção de luz converte a clorofila para um estado que chamamos de excitação. A 
clorofila normal é representada por Chl e a clorofila excitada é representada por Chl*. 
Mais o que significa a clorofilaesta excitada? Para entender melhor é preciso imaginar lá 
do nível atômico. Vamos imaginar um núcleo e várias camadas eletrônicas sendo que o 
elétron está na última camada o mais próximo do núcleo. Quando a clorofila absorve um 
fóton de luz ela ganha energia e isso faz com que o elétron pule de um nível de menor 
energia para outro nível de maior energia. Quanto mais próximo do núcleo menor é o 
nível de energia em cada uma dessas camadas onde os elétrons podem ser encontrados 
como ele absorveu energia luminosa ele agora tem uma maior quantidade de energia e aí 
ele precisa pular para uma camada mais externa. Quando a clorofila está nesse estado e o 
elétron pulou para um orbital mais externo a gente diz que a clorofila esta excitada. 
A clorofila consegue absorver em dois comprimentos de onda. No comprimento de onda 
da luz azul que é um comprimento de onda menor e no comprimento de onda da luz 
vermelha que é um 
comprimento de onda maior 
e possui menor energia. A 
clorofila vai ficar excitada 
com qualquer uma das luzes 
que ela absorva é o que está 
sendo mostrado na figura ao 
lado. Aqui temos a 
quantidade de energia, no eixo y temos a quantidade de energia, ou seja, quanto mais alto 
mais energético. No eixo x temos o Estado base. Então aqui teríamos a clorofila no estado 
base e aqui a clorofila depois de excitada mostrando então a diferença de energia. Quando 
a clorofila absorve a luz azul ela absorve uma luz mais energética por que o comprimento 
de onda na faixa do azul é menor por isso tem mais energia. Isso faz com que a clorofila 
ela atinja o estado de excitação maior por que a radiação que foi absorvida ela é mais 
energética é como se esse elétron pulasse para orbitais mais exteriores. Nessa condição 
de estado de excitação a clorofila é altamente instável e vai perder rapidamente energia 
na forma de calor. Quando a clorofila que recebeu luz azul perde calor ela passa para um 
estado de excitação menor ela ainda vai estar excitada mais em um estado menor. Esse 
estado de excitada com menor energia ele também pode ser obtido quando a clorofila 
absorve a luz vermelha, a luz vermelha ela é menos energética, portanto quando a 
clorofila absorve a luz na faixa do vermelho ela pula para esse estado de menor excitação. 
A luz vermelha é menos energética e nesse estado de menor excitação a molécula de 
clorofila vai ser mais estável comparada a uma molécula de clorofila que recebeu a luz 
azul. 
Então quando a clorofila absorve luz azul a molécula fica excitada porem ela é instável o 
que vai fazer perder energia mais rápido ficando com uma excitação menor. Quando a 
clorofila absorve luz vermelha ela vai ficar excitada porem ela já vai ser mais estável 
porem essa estabilidade é muito pequena por que ela vai ficar estável por alguns poucos 
nanosegudos a tendência da molécula de clorofila é eliminar essa energia que ela absorveu 
de alguma forma e quando ela libera essa energia o elétron que estava aqui (quando ele 
perde energia) fica menor então ele retorna para a camada mais interna e a clorofila volta 
ao seu estado padrão. 
A energia que vai ser liberada por passar por quatro caminhos diferentes. 
 Decaida não radioativa – que é a dissipação da energia que havia sido absorvida 
na forma de calor. Esse é o mesmo processo que ocorre quando a clorofila recebeu 
luz azul. Vai liberar calor até atingir um estado de menor excitação. Quando o 
calor é liberado o elétron volta para o orbital de origem. 
 Fluorescência – ela consiste na emissão de energia também, a clorofila recebe 
energia e fica excitada e essa energia vai ser liberada para que ela retorne ao estado 
padrão porem na fluorescência a energia é liberada na forma de um fóton de luz. 
Então a clorofila recebeu um fóton de luz ficou excitada ela pode emitir esse fóton 
de luz e voltar ao estado padrão. 
 Ressonância indutiva – é quando a energia absorvida de uma molécula é passada 
para a molécula vizinha apenas pela vibração. Isso vai acontecer no complexo 
antena que vai absorve a energia e vai passa-la de pigmento para pigmento até 
chegar no centro de reação 
 Fotoquímica – nessa etapa a clorofila perde o elétron ele passa para outra molécula 
dessa forma a clorofila fica oxidada e é esse evento da oxidação da clorofila que 
dá início a etapa fotoquímica. 
Então a energia recebida pela a clorofila ela pode ter como destino esses quatros 
caminhos citados a cima. Esses eventos eles vão competir entre si. A clorofila 
absorveu luz e ficou excitada se ela emitiu calor ela já perdeu a energia dela e já voltou 
para o estado normal, ela não vai emitir calor mais fluorescência por que esses eventos 
competem entre si ela vai utilizar apenas meio. Desses quatros eventos a fotoquímica 
é a que acontece com maior frequência por ser mais rápida que todas as outras etapas. 
Então se tiver molécula para receber elétrons dentro da célula é o evento fotoquímico 
que vai acontecer devido ser a reação mais rápida da célula. 
O que pode acontecer é não ter uma outra molécula na célula para receber aquele 
elétron ou a molécula já está reduzida e aí as outras etapas acontecem. 
A clorofila P680 absorveu energia 
(luz vermelha) e ficou excitada. 
Na imagem nós temos o complexo 
antena e a clorofila do centro de 
reação do fotossistema II. Quando 
ela absorve energia fica excitação. 
P680 pode liberar energia de 
qualquer forma que já foi citada 
logo acima, porem a forma 
predominante é a doação de 
elétrons. Esse elétron então vai ser 
doado para uma molécula e vai 
para a cadeia transportadora de elétrons cloroplastidicos então o elétron da 
fotossíntese vai ser passado de 
molécula para molécula até 
chegar em P700 até chegar no 
fotossistema I, o fotossistema 
I quando absorve luz também 
fica excitado podendo doar 
seu elétron para o NADP+ 
virando NADPH. Durante 
esse processo essa energia do transporte de prótons ela é utilizada para passar prótons 
de um lado para o outro da membrana gerando um gradiente de prótons, esse excesso 
de prótons de um lado vai ser utilizado pela enzima ATP síntase para a produção de 
ATP. Muito parecido com o CTE da respiração. A diferença é que lá na mitocôndria 
está quebrando NADH para forma ATP, aqui ela está produzindo NADPH além do 
ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
Cadeia transportadora de elétrons cloroplastidica. 
 
O fotossistema II, Citocromo b6f e o fotossistema I são grandes complexos proteicos que 
estão inseridos na membrana dos tilacóides e que vão participar desse processo de 
transporte de elétrons. O fotossistema II, Citocromo b6f e o fotossistema I estão 
localizados em pontos diferentes na membrana dos tilacóides e por causa disso são 
necessários carregadores moveis para transferir o elétron do fotossistema II para o 
fotossistema I. Existem dois carregadores moveis que são a plastocianina e a 
plastoquinona associado a esse transporte de elétrons há também o transporte de prótons 
e esse transporte de prótons vai gerar energia e esse gradiente de prótons é utilizado pela 
ATP síntase para formação de ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Todos esses complexos proteicos estão separados na membrana dos tilacóides. Em verde 
musgo temos o fotossistema II em azul Citocromo b6f em verde claro fotossistema I em 
lilás a ATP síntase e eles estão localizados em regiões diferentes da membrana dos 
tilacóides sendo que o fotossistema II só está localizado nas regiões empilhadas da 
membrana não se vê o fotossistema II nas outras regiões ele está apenas onde um tilacóide 
está empilhado no outro. O fotossistema I é o contrário ele nunca se localiza na região 
empilhada das membranas ele fica nas regiões que estãovoltadas para o estroma do 
cloroplasto. A ATP síntase assim como o fotossistema I vai estar localizada nessa região 
não empilhada e o Citocromo b6f pode ser encontrado nas duas regiões. Dessa forma 
como o fotossistema I e II estão em regiões diferentes na membrana é necessário os 
carregadores moveis de elétrons para fazer o transporte de um complexo até o outro. 
Eles ficam separados por causa de suas funções. O fotossistema I ele transfere 
elétrons para o NADP+, o NADP+ está localizado nos estromas dos cloroplastos 
então esse fotossistema obrigatoriamente tem que está voltado para o estroma que é 
onde vai ter NADP+. A mesma coisa acontece com a ATP síntase, ela produz ATP e 
ela libera esse ATP para ser utilizado na próxima reação que ocorre no estroma 
então a ATP síntase tem que estar voltada para a região que não é empilhada. O 
fotossistema II está relacionado a uma molécula coletora de luz que chama NHC2 e 
faz parte do complexo antena, essa molécula é altamente hidrofóbica para que a 
regulação dela ocorra apropriadamente ele precisa estar em um ambiente 
hidrofóbico por isso o fotossistema II está localizado na zona de empilhamento. 
Esses carregadores têm função de transporta elétrons e prótons sendo o transporte de 
prontos vetorial pois está em apenas um sentido. Essa é a cadeia transportadora de elétrons 
cloroplastidicos. 
 Nessa imagem podemos ver todos os complexos que participam da CTE. O fotossistema 
II vai absorver energia luminosa quando a clorofila a do centro de reação recebe a energia 
luminosa ela fica excitada e perde seus elétrons para a plastoquinona. A plastoquinona 
leva seus elétrons até o Citocromo b6f. Citocromo b6f passa os elétrons para a 
plastocianina que vai leva-los ao fotossistema I, o fotossistema I transfere para a 
ferrodoxina que vai transferir esses elétrons para o NADP+ formando NADPH. Durante 
todo esse processo prótons vão passar do estroma do cloroplasto para o lúmen do 
tilacóide. 
Em verde temos o centro de reação do fotossistema II que possui 
uma molécula de clorofila a chamada de P680. Quando P680 
absorve luz ela fica excitada. A clorofila excitada pode perder o 
seu elétron. A primeira molécula que recebe o seu elétron é a 
feofitina. Feofitina é uma proteína uma clorofila sem o átomo 
de magnésio que fica presa no centro de reação do fotossistema 
II. A feofitina quando recebe o elétron fica reduzida e ela vai 
transferir esse elétron para a plastoquinona a. A plastoquinona 
a recebe os elétrons direto da feofitina e transfere para o 
plastoquinona b. A plastoquinona b ligada ao fotossistema II 
está oxidada para que ela fique completamente reduzida ela precisa receber dois elétrons 
e dois prótons. Então a feofitina vai doar o primeiro elétron para a plastoquinona que vai 
virar semiplastoquinona (com apenas 1 elétron), semi por que ela está parcialmente 
reduzida, pois ela precisa de 2 elétrons para estar totalmente reduzida. Quando ela recebe 
o segundo elétron ela vai retirar dois prótons do estroma ficando totalmente reduzida 
sendo chamada de plastoquinona.. O plastoquinol tem uma afinidade muito baixa com a 
proteína b1 então ela vai se soltar de b1 então quando ela recebe os dois elétrons e os dois 
prótons ela se desprende do centro de reação. 
 O plastoquinol é hidrofóbico então ele se movimenta dentro da membrana do tilacóides, 
esse plastoquinol (representado por PQH2) que contém os elétrons da clorofila vai se 
mover até chegar em Citocromo b6f onde ela vai transferir os 
elétrons da clorofila. O Citocromo b6f é um complexo grande e 
ele apresenta em três sítios de ligações diferentes ele tem um sitio 
de ligação para plastoquinol, um sitio de ligação para 
plastocianina e um sitio de reação para quinona oxidada. Por meio 
do Citocromo b6f os elétrons que estão lá no plastoquinol vão 
passar para plastocianina que vai continuar na cadeia de 
transporte de elétrons porem essa transferência não é direta. O 
plastoquinol recebeu dois elétrons porem ele não transfere todos 
os dois de uma vez por que as plastocianinas recebem apenas 1 elétron por vez. Essa 
transferência não é direta ela vai ocorrer através de um ciclo que é chamado de ciclo Q. 
O objetivo desse ciclo é tirar prótons do estroma e jogar no lúmen dos tilacóides. Se os 
elétrons passassem diretamente de plastoquinol para plastocianina uma menor quantidade 
de prótons seria transportada através da membrana, se menos prótons é transportado foi 
forma menos ATP. 
Como que acontece esse ciclo Q? O Citocromo b6f possui três sítios de ligações um sitio 
de ligação para plastoquinol que é produzido no fotossistema II, um onde se liga uma 
quinona oxidada representada por um Q e um sitio de ligação para plastocianina. Esse 
ciclo possui duas etapas. 
Na primeira etapa o plastoquinol que foi produzido lá no fotossistema II vai se ligar no 
sitio de ligação da plastoquinol e aí ele vai transferir os dois elétrons para o Citocromo 
b6f. um desses elétrons vai para a plastocianina mais o outro elétron vai ser transportada 
para a quinona que está dentro do 
Citocromo, é a quinona oxidada que 
recebe esse elétron. Quando a 
quinona oxidada recebe o elétron ela 
é convertida á plastosemiquinona 
essa é a primeira etapa do ciclo. 
Quando a quinona libera os elétrons 
ela libera prótons também. Na 
segunda rodada do ciclo uma outra 
molécula de plastoquinol foi 
produzida lá no fotossistema II vai 
se locomover até o Citocromo b6f e vai se ligar no sitio de ligação do plastoquinol do 
Citocromo b6f novamente esse 
plastoquinol vai doar os dois 
elétrons para o Citocromo b6f um 
desses elétrons vai para a 
plastocianina mais o outro vai 
para a quinona porém não se tem 
mais uma quinona e sim uma 
plastosemiquinona que já havia 
recebido um elétron na rodada 
anterior quando ela recebe o 
segundo elétron ela retira dois prótons do estroma e uma nova molécula de plastoquinol 
é formada. Essa nova molécula de plastoquinol vai entrar no ciclo e os prótons que ela 
retirou do estroma também vai ser liberada no lúmen. Graças a esse ciclo Q a quantidade 
de prótons passado do estroma para o lúmen é maior que se simplesmente os elétrons do 
plastoquinol fossem transferidos para a plastocianina. 
Agora o elétron da clorofila está na plastocianina que também é um transportador móvel 
de elétrons. A plastocianina quando ela está oxidada ainda não recebeu elétrons ela fica 
presa no Citocromo b6f. A plastocianina recebe apenas um elétron por vez. Quando ela 
recebe um elétron ela se separa do Citocromo b6f e vai carregar esse elétron até o 
fotossistema I. A plastocianina é solúvel em agua. Ao lado temos a estrutura de 
plastocianina que é uma proteína cúprica por que ela possui esse 
átomo de cobre no centro ativo dela e é esse átomo de cobre que 
vai receber elétrons e perder elétrons. Ela se locomove no lúmen 
do tilacóide. 
O fotossistema I assim como o fotossistema II possui um 
complexo antena e um centro de reação, ou seja, ele também 
absorve luz a clorofila também fica excitada. Quando a clorofila a do centro de reação do 
fotossistema I a P700 absorve energia ela fica excitada 
e perde elétrons, então o primeiro aceptor de elétrons é 
chamada de A0, A0 transfere para A1 a partir daí temos 
uma serie de proteínas ligadas ao fotossistema I que vão 
transferir o elétron de um para o outro são proteínas 
ferro enxofre, possuem um centro formado por átomos 
de ferro e de enxofre até chegar em uma proteína muito 
importante a ferredoxina que vai doar o elétron para o 
NADP+ formando NADPH. O elétron da P700 foi parar 
na ferredoxina ficando oxidada porem ela não pode 
ficar sem esses elétrons pois ela precisa receber luze 
continuar o processo e é aí que entra a plastocianina, ela 
vai doar seu elétron para a P700 que vai poder absorver 
fótons e continuar sua função. A ferredoxina ela não transfere os elétrons direto para o 
NADP+ essa transferência é catalisada por uma enzima que é chamada de ferredoxina 
NADP+ redutase. Então é com ajuda dessa enzima que os elétrons passam da ferredoxina 
para o NADP+ formando assim NADPH que vai armazenar a energia luminosa. E o P680 
ele vai continuar oxidado sem o eletron? O P680 doou o eletron para a feofitina ficando 
oxidado. De onde vem o eletron que vai fazer P680 voltar ao seu estado normal? Vem da 
água pelo complexo de evolução do oxigenio. 
 
 
 
O complexo de evolução do oxigenio está localizado no fotossistema II mais voltado para 
o lúmen. Vamos ter um 
arranjo de quatro ions de 
manganes. O que acontece 
aqui é a quebra da molecula 
de agua para que ela doe os 
elétrons para a P680. O 
problema aqui é que a agua 
não é uma molecula facil de 
ser quebrada, por que ela é 
uma molecula altamente 
estavel que dificilmente é 
quebrada, o único sistema 
biologico capaz de quebrar 
a agua é o complexo de 
evolução do oxigenio ele consegue quebrar a molecula de água os eletrons da agua vão 
ser transferidos para P680 e vai ser liberado proton no lúmen e vai ser liberado oxigenio. 
Esse complexo é a fonte de praticamente todo o oxigenio que 
nós temos disponivel na terra. Como ele funciona, ele esta 
localizado no fotossistema II mas voltado para o lúmen dos 
tilacoides e ele tem um arranjo de quatro íons de maganes. P680 
ele não vai retirar elétrons diretamente da água não a molecula 
de clorofila consegue tirar os elétrons é desses íons de manganes. 
Entao quando P680 absorve uma energia luminosa ela fica 
excitada, ficando excitada ele vai perder elétrons voltando para 
o seu estado normal, assim a clorofila fica oxidada essa clorofila 
oxidada vai retirar seu elétron de um desses atomos de manganes 
do complexo de evolução do oxigenio isso faz com que o 
complexo fique com uma carga positiva +1 , esse processo vai acontecer para cada um 
dos íons de manganes ou seja vai acontecer 4 vezes tendo no final quatro cargas positivas 
+4. Esse conjunto acaba tendo uma capacidade oxidante muito alta tendo uma carga +4 e 
o poder desses elétrons é tão grande que eles conseguem retirar esses elétrons da água. 
Então ele quebra duas moléculas de agua liberando 4 elétrons e faz com que o complexo 
de oxigenio retorne ao estado basico. Agua que foi quebrada alem de liberar elétrons vai 
liberar oxigenio e protons para o lúmen contribuindo com aquela diferença de prótons 
entre o estroma e o lúmen. Esse transporte de elétrons da CTE é chamado de transporte 
aciclico de elétrons por que ele começa no fotossistema II e termina no NADP+ formando 
NADPH. A sintese de ATP que está associada com a absorção de luz é chamada de 
fotofosforilação essa formação de ATP é exatamente igual a que se viu na mitocondria. 
 
 
 
 
 
 Então a sintese de ATP vai acontecer na ATP 
sintase que é formada por duas regiões. 
O CF0 fica inserida dentro da membrana do 
tilacóide e a CF1 fica voltada para o estroma. 
A ATP síntase possui um canal e esse canal 
permite a passagem de prótons quando os 
prótons passam a ATP síntase gira. Em CF1 
temos vários sítios de ligação quando o sítio 
está desocupado ele vai permitir a ligação de 
ADP e Pi podem vir e se ligar a esse sítio. 
 Quando 1 prótons passa essa porção vai girar, 
quando ela gira ela muda de conformação o 
sitio que estava aberto vai se torna um sitio 
fechado ou apertado e nessa conformação vai 
aproxima o ADP e Pi quando ela gira mais uma 
vez ou seja quando o outro próton passa mais uma vez ela vai girar e vai se apertar mais 
ainda quando ele gira o ADP e Pi vão ficar tão próximos um do outro que eles vão se ligar 
sem nenhuma energia adicional. Quando a molécula gira de novo o sitio que estava 
apertado vai se abrir e libera o ATP no estroma. Para cada molécula de ATP produzida 
vamos precisa de 3 prótons de H+ para girar a ATP síntase e 1 H+ vai ser utilizado para 
fazer a troca de ATP para fora e pegar ADP e Pi para dentro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
As estrutruras de NADH e NADPH são muito semelhantes a diferença é que as moleculas 
de NADPH possuem um grupamento fosfato 
extra. 
Quais as semelhanças entre a CTE 
mitocondrial e a CTE cloroplastidica? 
Os dois fazem transferência de elétrons 
associadas com transportes de prótons e esses 
prótons são utilizados pela ATP síntase pra 
sintetizar ATP no entanto nas mitocôndrias a 
respiração é um processo catabólico um 
processo de quebra então a CTE ela vai se 
iniciar com a oxidação do NADH já nos cloroplastos não pois na fotossíntese é uma rota 
anabólica uma rota de síntese de substancias o transporte de elétrons vai começar com a 
absorção de luz solar e além de produzir ATP vai ser produzido NADPH. 
Fluxo cíclico de elétrons 
Vai ocorrer apenas no fotossistema I esse processo cíclico ele começa o PSI transferindo 
elétrons para a ferredoxina, a ferredoxina vai doar seus elétrons para uma quinona, quando 
essa quinona recebe os dois elétrons ela fica totalmente reduzida formado um 
plastoquinol, plastoquinol vai entrar no ciclo q no Citocromo b6f e vai transferir seus 
elétrons para plastocianina a 
plastocianina vai para o PSI e doa o 
elétron de volta para o PSI. Por isso 
que é cíclica começa com PSI doando 
elétrons para a ferredoxina e termina 
com as plastocianinas doando elétrons 
para PSI. Nesse processo não tem 
formação de NADPH por que a 
ferrodoxina é a molécula que deveria 
doar elétrons para o NADP+ porem 
aqui ela doa para uma quinona mas 
tem transporte de prótons e síntese de 
ATP. 
Esse transporte geralmente é importante em condições de estresse, por que em condições 
de estresse pode ser que não tenha disponível o NADP+ disponível para receber o elétron 
da ferrodoxina. Várias enzimas que participam da etapa bioquímica como a Rubisco são 
muito sensíveis a estresse então quando se tem algum tipo de estresse como o estresse 
hídrico essa etapa bioquímica é comprometida e ai temos uma baixa produção de NADP+ 
então não se tem mais NADP+ para receber o elétron e ai nessa condição o transporte 
cíclico é importante por que se o elétron não tiver lugar para ir ele pode gerar danos na 
célula ele pode por exemplo ir para um oxigênio formando espécies reativas de oxigênio 
prejudicando toda a célula. 
1. Em que local acontece a etapa fotoquímica da fotossíntese? 
No cloroplasto mais especificamente na membrana dos tilacóides. 
2. Qual o nome dos dois complexos proteicos envolvidos na etapa fotoquímica? 
Fotossistema I e Fotossistema II. 
3. Cada fotossistema é formado pelo o que? 
Centro de reação e complexo antena. 
4. O que temos no centro de reação e o que temos no complexo antena. 
Clorofila a ligadas a proteínas e o complexo antena é formado por pigmentos 
5. O que é o evento fotoquímico? 
É quando a clorofila perde o elétron é a oxidação da clorofila e ele se sobressai pois ele 
ocorre mais rapidamente. A clorofila perde o elétron para outra molécula e temos vários 
carregadores que vão levar esses elétrons para a CTE. 
 
Etapa Bioquímica. 
 
Conhecida como reações do carbono e fase bioquímica nessa etapa vão ser 
necessários NADPH e o ATP que foram produzidos na etapa fotoquímica. Várias 
enzimas dessa etapa são ativadas com luz 
o que faz o termo fase escura errada. 
Existem algumas variações em relação ao 
processo fotossintético por isso as plantas 
podem ser classificadas em C3; C4 e 
CAM. Vamos focar nasplantas C3. O 
ciclo C3 também chamado de Calvin por 
que o primeiro carboidrato formado é um 
composto de três carbonos nesse ciclo temos uma única enzima que está envolvida a 
carbonização que é a Rubisco que é uma das proteínas mais abundantes na terra é uma 
enzima essencial para que ocorra a etapa bioquímica a fixação de carbono. 
A principal reação da etapa bioquímica é a fixação do carbono o carbono no CO2 vai 
ser fixado em alguma molécula. Durante essa etapa as plantas vão absorve CO2 que 
estava livre na atmosfera e vão fixa-lo em uma molécula para forma carboidrato que 
vai poder entrar na respiração. Essa fixação ocorre durante o Ciclo de Calvin. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O ciclo de Calvin pode ser dividido em três etapas. Representadas na figura acima. 
As etapas são Carboxilação, Redução e Regeneração. 
Então a primeira etapa do ciclo de Calvin é a Carboxilação nessa etapa temos a 
adição de carbono a fixação de carbono. A segunda etapa é chamada de redução nessa 
etapa a molécula que foi formada na fixação de carbono vai ganhar elétrons para 
forma o carboidrato e a última fase a de regeneração tem como objetivo regenerar o 
substrato que começou o ciclo. O ciclo começa com a Ribulose 1,5-Bifosfato que vai 
sofrer varias alterações durante o ciclo. A regeneração tem como função regenerar 
Ribulose 1,5-bifosfato é produzir de novo a primeira molécula do ciclo. 
 
Ciclo de Calvin 
O ciclo de Calvin se inicia com a fase de Carboxilação onde vamos ter uma única 
reação que é a fixação de CO2 na molécula de Ribulose 1,5-Bifosfato essa reação vai 
ser realizada pela Rubisco. A 
planta vai absorver CO2 que vai 
entrar dentro da planta por meio 
dos estômatos ate chegar nos 
cloroplastos no estroma do 
cloroplasto temos a Rubisco então 
o CO2 vai se ligar na Rubisco que 
ela vai inserir esse CO2 na 
molécula de Ribulose 1,5-Bifosfato (possui 5 carbonos) quando uma molécula de 
CO2 é inserida na Ribulose 1,5-Bifosfato vai ser formado um composto de seis 
carbonos que é muito instável quebrando rapidamente em duas moléculas de três 
carbonos o 3-fofoglicerato e aqui termina a fase de Carboxilação. Vamos considerar 
que temos três Ribulose 1,5-Bifosfato por que são necessárias 3 moléculas de 
Ribulose 1,5-Bifosfato para que o balanceamento final seja adequado. 
3 moléculas de Ribulose 1,5-Bifosfato -> 6 moléculas de 3-fofoglicerato. 
A molécula que vai continuar no ciclo é a 3-fofoglicerato entrando na fase de redução 
ela vai receber elétrons para ser 
transformada em carboidratos. A primeira 
ação que a 3-fofoglicerato é uma sinase 
enzima que realiza fosforilação. Para as 6 
moléculas de 3-fofoglicerato vão ser 
utilizadas 6 moléculas de ATP, cada ATP 
vai doar um grupamento fosfato para cada 
uma das 6 moléculas de 3-fofoglicerato 
formado 6 moléculas de 1,3-
difosfoglicerato. 
 
 
 
As 6 moléculas de 1,3-difosfoglicerato vão 
sofrer a ação de uma desidrogenase é a 
enzima que vai realizar a redução da 
molécula vai ser preciso 6 NADPH para 
doar 1 elétron para cada molécula de 1,3-
difosfoglicerato nessa reação há a liberação 
de grupamento fosfato formado 6 moléculas 
de gliceraldeido-3-fosfato que é um 
carboidrato. Dessas 6 moléculas de 
gliceraldeido-3-fosfato 5 moléculas vão 
continuar no ciclo e 1 molécula representa o 
ganho de carbono. Observe que cada molécula de gliceraldeido-3-fosfato possui 3 
carbonos e eles representam os 2 CO2 que foram fixados. Com isso termina a segunda 
fase do ciclo que é a fase de redução. 
Ao longo da fase de regeneração as cinco moléculas de gliceraldeido-3-fosfato serão 
utilizadas porem não são utilizadas ao mesmo tempo cada uma vai ser utilizada em 
um ponto diferente, algumas moléculas de gliceraldeido-3-fosfato não vão ser 
utilizadas como gliceraldeido-3-fosfato elas primeiro vão ser convertidas a 
diidroxicetona-fosfato (da respiração). 
Então na primeira etapa da fase de regeneração temos uma enzima isomerase agindo 
em 1 molécula gliceraldeido-3-fosfato formando o isômero diidroxicetona-fosfato 
que vai ser condensada e se 
unir com 1 molécula de 
gliceraldeido-3-fosfato. Foram 
utilizadas então 2 moléculas de 
gliceraldeido-3-fosfato 
formando um composto de 6 
carbonos que é a Frutose 1,6-
bifosfato quem catalisa essa 
reação é uma aldolase. 
Condensação aldólica é a reação de unir um aldeído com uma cetona e sempre vai ser 
catalisada por uma aldolase. A Frutose 1,6-bifosfato continua no ciclo, ela vai perder 
um grupamento fosfato formando Frutose 6-fosfato essa reação libera uma grande 
quantidade de energia, quando esse grupamento fosfato é rompido energia é liberada 
e isso torna essa reação irreversível. 
A Frutose 6-fosfato vai sofrer a ação de uma enzima 
que é chamada de transcetolase essa enzima vai 
transferir o grupo ceto da Frutose 6-fosfato para a 3 
molécula de gliceraldeido-3-fosfato. Quando o 
gliceraldeido-3-fosfato recebe esse grupo ceto forma 
uma molecula chamada de Xilulose 5-fosfato que é um 
composto de 5 carbonos 2 do grupamento ceto e três 
do gliceraldeido-3-fosfato. 
Quando a trancetolase quebra a Frutose 6-fosfato sobra um composto de quatro 
carbonos que é chamado de Eritrose 4-fosfato. Ela vai sofrer a ação de uma aldolase 
vai pegar a outra molécula de diidroxicetona fosfato e vai condensa-la com Eritrose 
4-fosfato formando Sedo-heptulose 1,7-bifosfato que é um composto que contem 7 
carbonos. Sedo-heptulose 1,7-bifosfato vai perder um fosfato sendo convertida a 
Sedo-heptulose-7-fosfato nessa reação há liberação de energia o que torna essa reação 
irreversível. 
Sedo-heptulose-7-fosfato agora vai sofrer a ação de uma transcetolace, ou seja, a 
Sedo-heptulose-7-fosfato 
vai ser quebrada e seu 
grupamento ceto vai se 
ligar a 5 molécula de 
gliceraldeido 3-fosfato 
formando a Xilulose 5-
fosfato. Lembrando que 
essa já é a segunda 
molécula de Xilulose 5-
fosfato. Quando a 
Transcetolase transferiu o 
grupamento ceto 
sobraram 5 carbonos que 
formam a molécula de 
Ribose-5-fosfato. Ribose-5-fosfato vai ser convertida a 
Ribulose 5-fosfato que é um isômero. As duas moléculas de 
Xilulose 5-fosfato também vão ser convertida a 2 moléculas 
de Ribulose 5-fosfato deixando um total de 3 moléculas de 
Ribulose 5-fosfato. 
As 3 moléculas de Ribulose 5-fosfato cada uma vai receber um 
grupamento fosfato pela ação de uma sinase gastando 3 ATPs 
sendo convertidas em 3 moléculas de Ribulose 1, 5-bifosfato 
que é a molécula que começou o ciclo. 
 
Balanço energético da etapa fotoquímica. 
Cada NADP+ recebe 2 elétrons para forma NADPH . Como se teve 4 elétrons são 
formados 2 NADPH. Os 12 prótons vão forma 3 moléculas de ATP. No final com a 
oxidação de 2 moléculas de agua vamos ter 2 NADPH e 3 ATP. 
Balanço energético da etapa bioquímica. 
Para cada 3 ribuloses 1,5-bifosfato vai ser gastos 9 ATPs, 6 NADPHs e 3 moléculas 
de CO2. E o ganho líquido da planta é de uma triose (carboidrato com três carbonos). 
O que vai acontecer com os carboidratos que foram formados depende das condições 
energéticas da planta naquele momento ela pode por exemplo ser exportada para a 
raiz, caule ou para folhas jovens que ainda não realizam 
fotossíntese na taxa adequada para que esse açúcar sirva 
como fonte de energia, além disso ele ainda pode ser 
quebrado para fins biosinteticos para sintetizar parede, 
carboidratos estruturais. E o carboidrato que estiver 
sobrando ele vai ser armazenado como amido. Durante a 
noite o processo fotossintético para mas a planta ainda 
precisa de energia para se manter e é ai que elas utilizam do carboidrato armazenadona forma de amido. Esse carboidrato vai para o citosol vai ser quebrado e entrar na 
respiração. 
Em resumo os três destinos que o carboidrato gerado pode ter: 
 Entrar na respiração; 
 Fins biosinteticos; 
 Armazenado em forma de amido. 
Reguladores do ciclo de Calvin 
O ciclo de Calvin é regulado ele vai ser interrompido durante a noite, grande parte 
das enzimas que atuam no ciclo só estão ativas durante o dia durante a noite essas 
enzimas são inibidas fazendo o ciclo de Calvin parar. 
Por que é importante que o ciclo de Calvin seja interrompido a noite? 
Ele é um ciclo que gasta muita energia e a noite não ocorre a etapa fotoquímica 
que vai produzir a energia que será consumida no ciclo. Então para otimizar o 
processo para que ele ocorra quando se tem disponibilidade de energia o ciclo de 
Calvin é interrompido no escuro vamos citar apenas as duas mais importantes. 
 Sistema Ferredoxina tioredoxina – A ferredoxina é a última cadeia do 
transporte de elétrons cloroplastidicos antes do NADPH. Na presença de 
luz a etapa fotoquímica está recebendo elétrons, ou seja, enquanto a etapa 
fotoquímica está acontecendo ela vai ser reduzida. A ferrodoxina reduzida 
doa elétrons pro NADP+, além disso quando ela esta sendo produzida em 
excesso ela vai doar os seus elétrons para uma outra molécula chamada 
tioredoxina quando essa recebe elétrons ela vai ser convertida a forma 
reduzida e na forma reduzida ela doa elétrons para várias enzimas no ciclo 
de Calvin quando as enzimas recebem esses elétrons elas ficam ativas. Ou 
seja, o Ciclo de Calvin precisa de luz pois as enzimas só vão estar ativas 
se a ferredoxina estiver reduzida. Então o que é o sistema Ferredoxina 
tioredoxina? É um sistema que envolve duas moléculas a Ferredoxina 
e tioredoxina e está envolvido na ativação das enzimas do ciclo de 
calvin. Quando a iluminação é interrompida o oxigeno retira os elétrons 
dessas enzimas e elas ficam inativas novamente. 
 Aumento do pH – várias enzimas do ciclo de Calvin ficam ativas quando 
o pH aumenta. Duarante a etapa fotoquímica temos o transporte de 
elétrons para NADP+ formando NADPH porem temos também o 
transporte de prótons do estroma para o lúmen dos tilacóides fazendo o pH 
do estroma subir em alto pH as enzimas do ciclo ficam ativas, mais uma 
vez as enzimas só estão ativas se tiver luz. Lembrem que cada enzima tem 
um pH ideal para realizar suas atividades no ciclo de Calvin o pH ideal é 
mais básico. 
 Ativação da Rubisco – A Rubisco é a primeira enzima do ciclo e é 
responsável pela Carboxilação. A Rubisco para ficar ativa precisa se ligar 
a uma molécula de CO2 e a uma molécula de magnésio esse CO2 não é o 
que vai ser fixado é o que chamamos de CO2 ativador ele vai se ligar em 
um sitio da Rubisco e enquanto ele estiver ali ela está ativa. Durante a 
noite esse sitio de ligação do CO2 ele está bloqueado por uma molécula é 
necessário que uma outra enzima a ativase da Rubisco retire a molécula 
que está ligada na Rubisco, a ativase da Rubisco é uma das enzimas 
reguladas pelo sistema Ferredoxina tioredoxina, ou seja, a ativase da 
Rubisco só está ativada na presença de luz 
Esse ciclo é chamado de C3 por que o primeiro composto a ser formado é uma 
molécula de 3 carbonos.