Fotossintese_visao_geral_e_etapa_fotoquimica

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1 Fotossíntese: visão geral e etapa fotoquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO 
Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde 
Departamento de Ciências Fisiológicas 
Fisiologia Vegetal – IB 315 
 
 
Fotossíntese 
Visão Geral e Etapa Fotoquímica 
 
 
Leonardo Medici 
Nidia Majerowicz 
Silvia Martim 
Junior Borella 
Sumário	
1. Visão geral do processo fotossintético ........................................................................................................ 2 
2. Estrutura da maquinaria fotossintética ........................................................................................................ 3 
2.1. Folhas .................................................................................................................................................... 3 
2.2. Cloroplastos e seu papel no processo fotossintético ............................................................................. 4 
3. Etapas da fotossíntese e sua interdependência ............................................................................................. 5 
4. Etapa Fotoquímica ....................................................................................................................................... 6 
4.1. Luz: natureza física e sua relação com a fotossíntese ........................................................................... 7 
4.2. Pigmentos fotossintéticos: absorção da energia luminosa .................................................................... 8 
4.3 Dissipação da energia de excitação ..................................................................................................... 11 
4.4 Fluxo fotossintético de elétrons ........................................................................................................... 14 
4.5. Fotoxidação da água ........................................................................................................................... 16 
5.6. Formação do poder redutor NADPH .................................................................................................. 16 
4.6. Fotosforilação – Síntese de ATP acoplada ao transporte de elétrons cloroplastidial ......................... 18 
Referências .................................................................................................................................................... 20 
 
 
 
 
 
 
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1. Visão geral do processo fotossintético 
A fonte universal de energia da biosfera é o sol. Com exceção das bactérias químio- 
autotróficas, toda a vida em nosso planeta é direta ou indiretamente dependente da fotossíntese dos 
organismos clorofilados. Fotossíntese é o processo pelo qual plantas, algas e algumas bactérias 
fazem a conversão da energia solar em energia química, que será utilizada para a redução de uma 
molécula de CO2 a uma molécula de carboidrato (CHO). A reação global da fotossíntese 
(excetuando-se as bactérias fotossintetizantes anaeróbias) pode ser representada da seguinte forma: 
CO2 + H2O → [CH2O]n + O2. 
O processo fotossintético acontece em duas etapas, uma que capta a energia proveniente dos 
fótons da luz e a transforma em energia química, e a outra que utiliza essa energia química para a 
redução do CO2 a carboidrato. Durante a primeira fase da fotossíntese, a luz impulsiona elétrons 
para níveis mais elevados de energia, caracterizando-se aí um processo termodinâmico não-
espontâneo. O oxigênio liberado para a atmosfera nada mais é do que um subproduto das reações 
fotossintéticas. 
A Figura 1 traz um panorama sobre a interligação que existe entre os processos de fotossíntese 
e respiração e sua relação com a vida na terra. Esses processos são estritamente essenciais para a 
vida de todos os organismos pois são conversores de energia. Note que ambos operam em sentidos 
opostos, ou seja, fotossíntese consome CO2 (baixa energia) + H2O para produzir carboidratos 
[(CH2O)n - alta energia] + O2, e respiração consome (CH2O)n (alta energia) + O2 para produzir 
CO2 (baixa energia) + H2O. 
 
Figura 1. Fotossíntese e Respiração: processos de conversão de energia com vetores 
termodinâmicos em sentidos opostos (retirado de Kerbauy, 2008). 
 
 
 
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2. Estrutura da maquinaria fotossintética 
Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes níveis de 
organização que funcionam de modo cooperativo e integrado ao meio ambiente: dossel da planta, 
folha, parênquimas clorofilianos, células fotossintetizantes, cloroplastos, grana, tilacoides, 
membranas tilacoide e do estroma, complexos proteicos e proteínas do estroma. 
Ao invadirem e colonizarem o ambiente terrestre, os organismos fotossintetizantes 
pluricelulares foram pressionados a desenvolver estruturas e órgão diferentes para enfrentar os 
novos desafios impostos para a sua sobrevivência, tais como: 
1. A absorção de água e nutrientes do reservatório do solo. 
2. A interceptação de luz e trocas gasosas eficientes com a atmosfera, principalmente para 
a aquisição do CO2. 
3. Um sistema de transporte que permitisse a circulação da água e dos nutrientes absorvidos 
do solo, bem como a exportação e a circulação das moléculas orgânicas geradas na 
fotossíntese no organismo como um todo. 
4. A conservação da água no interior dos tecidos por meio da impermeabilização de suas 
superfícies externas. 
2.1. Folhas 
O processo evolutivo das folhas, como órgãos fotossintéticos, além de incorporar as funções 
descritas nos itens 2 e 3 anteriormente citados, teve de contemplar, simultaneamente, mecanismos 
eficientes de conservação da água nos tecidos foliares (item 4). A água é o principal componente 
de todas as células, preenchendo os espaços intercelulares e capilares das paredes celulares. A 
evolução e o funcionamento foliar sempre estiveram, portanto, pressionados por duas demandas 
essenciais e contraditórias: a maximização da capacidade de absorver luz e do CO2 da atmosfera, e 
a capacidade de conservar água nos tecidos em uma atmosfera extremamente dessecante, 
simultaneamente. 
Uma folha típica de uma dicotiledônea é recoberta com uma epiderme superior e outra 
inferior, impermeabilizadas em suas faces externas pela cutícula, o que minimiza a perda de água 
(Figura 2). Os tecidos fotossintéticos localizam-se entre as duas camadas epidérmicas, podendo 
organizar-se em camadas colunares, geralmente formadas por uma a três camadas de células, 
denominada parênquima paliçádico, e em camadas de células, com formato irregular, que se 
dispõem deixando enormes espaços aéreos entre si, denominada parênquima lacunoso. O 
parênquima paliçádico, localizado junto à superfície superior das folhas, geralmente apresenta 
 
 
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células com maior número de cloroplastos do que as células do parênquima lacunoso. 
 
 
Figura 2. Esquema de corte transversal de uma folha típica de espécie C4 mostrando a sua 
estrutura anatômica e as trocas gasosas que influenciam a fotossíntese e o balanço hídrico das 
plantas. O gás dióxido de carbono (CO2) e o vapor de água (H2Ov) difundem-se, por meio da 
abertura dos estômatos, em sentidos opostos. 
 
Grande parte do dilema entre a maximização da aquisição de CO2 e a minimização da perda 
de água pelos tecidos foliares convergiu para a evolução de minúsculas estruturas porosas 
denominadas estômatos. Estes últimos contêm poros que permitem a comunicação entre os espaços 
aéreos intrafoliares e a atmosfera externa. As superfícies foliares, especialmente a epiderme inferior, 
são dotadas de milhares de estômatos cujas distribuição e quantidade dependem da espécie e das 
condições ambientais. 
2.2.Cloroplastos e seu papel no processo fotossintético 
Os cloroplastos são plastídios com um sistema de dupla membrana, os quais armazenam as 
clorofilas, pigmentos verdes altamente especializados na absorção de luz para o processo 
fotossintético. Os cloroplastos podem ser considerados como a “casa” da maquinaria fotossintética, 
e localizam-se, em sua grande maioria, nos tecidos do mesofilo foliar. Uma característica peculiar 
dos cloroplastos é que além de suas membranas interna e externa, eles possuem um outro sistema 
membranar denominado de tilacóide. O empilhamento dos tilacoides forma um granum, que no 
plural é grana, e o compartimento fluídico, que circunda o tilacoide, é denominado de estroma. 
Grana adjacentes são conectadas pelas lamelas estromais - membranas não empilhadas, (Figura 3 
e Figura 4). Os componentes do aparelho fotossintético encontram-se distribuídos em locais 
 
 
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diferentes no cloroplasto: 
- O fotossistema I está localizado nas lamelas estromais e granais (tilacoides não empilhados); 
- O fotossistema II está localizado nas lamelas granais (tilacoides empilhados); 
- A F-ATP sintase está embebida nas membranas dos tilacoides; 
- As enzimas de carboxilação fotossintética encontram-se no estroma. 
 
Figura 3. Visão tridimensional da estrutura dos cloroplastos (retirado de Taiz et al. 2017). 
3. Etapas da fotossíntese e sua interdependência 
Fotossíntese significa literalmente síntese utilizando a luz”. Para tanto é necessária a 
compreensão de como ocorrem as etapas que compõem este processo fisiológico capaz de utilizar 
a energia proveniente da luz solar para sintetizar compostos orgânicos ricos em energia química. 
Como já foi introduzido anteriormente, o processo fotossintético ocorre em duas etapas, as quais 
 
 
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são denominadas de etapa fotoquímica e etapa bioquímica. Estas etapas vão ocorrer nos diferentes 
compartimentos dos cloroplastos, de acordo com a localização dos componentes necessários a cada 
uma, e são totalmente interdependentes. Conforme mostra a Figura 4, os produtos de uma fase são 
estritamente essenciais para a outra fase, fazendo assim uma retroalimentação das mesmas. 
 
 
Figura 4. Esquema geral da interdependência das etapas da fotossíntese (Kerbauy, 2019). 
4. Etapa Fotoquímica 
As reações fotossintéticas diretamente impulsionadas pela luz são as que compõem a etapa 
fotoquímica e ocorrem nos tilacóides. Na etapa fotoquímica ocorrem simultaneamente a conversão 
da energia luminosa em energia química na forma de NADPH e ATP, a oxidação da água e a 
liberação de oxigênio. Um complexo aparelho é necessário para a ocorrência desta etapa, sendo 
fundamental que todos os componentes funcionem de maneira eficiente e conectada. Este aparelho 
inclui: 
- Pigmentos fotossintéticos organizados e compactados em estruturas denominadas 
complexos antena, conectados aos centros de reação dos fotossistemas I e II; 
- Dois fotossistemas compostos por centros de reação e um conjunto de moléculas 
carreadoras de elétrons que os interligam; 
- A F-ATP sintase, um complexo enzimático para a síntese de ATP. 
Já está bem evidenciado que as reações que compõem a etapa fotoquímica da fotossíntese 
estão diretamente relacionadas com a transformação da energia luminosa em energia química, que 
 
 
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será prontamente utilizada para a síntese de carboidratos a partir do CO2 proveniente da atmosfera. 
Dessa forma, os próximos tópicos farão as abordagens necessárias para o entendimento de como 
ocorrem essas reações. 
4.1. Luz: natureza física e sua relação com a fotossíntese 
Para que se tenha uma melhor compreensão da etapa fotoquímica é muito importante 
recapitular alguns conceitos sobre a natureza física da luz. A energia radiante quando se propaga no 
espaço possui características ondulatórias mudando repetidamente e regularmente suas 
propriedades elétricas e magnéticas. Os diferentes tipos de radiação podem ser caracterizados pelas 
seguintes especificações: 
Comprimento de onda que é a distância entre dois picos sucessivos de uma mesma onda. 
Representado pela letra grega lambda (λ), a faixa de comprimentos de onda de interesse biológico 
é normalmente expressa em nanômetro (1 nm = 10–9 m). 
Frequência que é o número de vezes que a mesma fase ou ciclo passa por um ponto no espaço 
por segundo. Representada pela letra grega ni (ν), a frequência tem uma relação inversa com o 
comprimento de onda, e pode ser representada pela fórmula: ν = c/λ, onde c é a velocidade da luz 
(3 × 108 m s–1), constante para todas as ondas eletromagnéticas que se propagam no vácuo. 
Ao ser emitida por uma fonte ou interagir com a matéria, a radiação eletromagnética tem 
características de partícula (fótons) a qual contem uma determinada quantidade de energia 
(quantum; plural quanta). A energia que estará contida no quantum (Eq) é dependente do 
comprimento ou da frequência da onda, sendo estas propriedades inversamente proporcionais. Isto 
significa que a energia quântica de uma dada radiação é inversamente proporcional ao seu 
comprimento de onda e diretamente proporcional à sua frequência. E como é possível saber o 
quanto de energia possui um fóton luminoso? Para se fazer o cálculo da quantidade de energia que 
está contida em um fóton basta aplicar a equação Eq = hc / l = hn, onde: 
Eq: energia contida no quantum 
h: constante de Planck cujo valor é de 6.62 x 10-34 J s 
l: comprimento de onda 
n: frequência 
O símbolo hn tem sido utilizado para representar o fóton em figuras e esquemas. A luz solar 
é como uma chuva de fótons que possuem diferentes frequências, e o que é visível aos nossos olhos 
é denominado de espectro do visível (Figura 5). 
 
 
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Figura 5. Espectro eletromagnético evidenciando que comprimento de onda e frequência são 
inversamente proporcionais. O espectro do visível vai de 400 nm (violeta) até 700 nm (vermelho). 
Curto comprimento de onda (alta frequência) tem um alto conteúdo de energia e alto comprimento 
de onda (baixa frequência) tem um baixo conteúdo de energia (retirado de Kerbauy, 2019) 
 
4.2. Pigmentos fotossintéticos: absorção da energia luminosa 
Para exercer uma ação fotobiológica, a luz precisa ser absorvida por um fotorreceptor ou 
pigmento. No processo fotossintético, os pigmentos atuam como tradutores da energia agindo 
como uma ponte entre a energia do fóton e a energia química. 
Os pigmentos possuem uma característica comum que é a presença de muitas ligações 
conjugadas (ligações simples e duplas alternadas). Uma consequência interessante destas ligações 
é a existência de muitos elétrons deslocados e em ressonância nos orbitais mais externos, 
chamados de elétrons π. Esses elétrons π são os que participam da absorção de luz que é feita pelos 
pigmentos. 
Além das clorofilas, todos os organismos fotossintéticos possuem uma mistura de diferentes 
pigmentos fotossintéticos, os quais possuem funções específicas. Todos são encontrados nos 
cloroplastos, porém estão arranjados em diferentes compartimentos que são fundamentais para a 
otimização do processo fotossintético, sendo: complexo coletor de luz (CCL) ou complexo antena 
conectado a um centro de reação. Ambos possuem funções específicas e essenciais para o correto 
 
 
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funcionamento da fotossíntese, e mais detalhes sobre ambos serão abordados ao longo do texto. O 
complexo antena é composto por clorofila a, clorofila b e carotenoides, e o centro de reação somente 
pela clorofila a. 
Clorofilasa e b: são encontradas em grandes quantidades nas plantas. As moléculas de 
clorofila podem absorver de maneira mais eficiente os fótons contidos nos comprimentos de onda 
nas bandas do azul e do vermelho, e não absorvem quase nada na banda do verde. 
Carotenóides: são pigmentos encontrados em todos os organismos fotossintéticos, são 
moléculas lineares com múltiplas duplas ligações conjugadas. O espectro de absorção dos 
carotenoides varia na banda de 400 a 500 nm, o que lhes confere uma coloração alaranjada. Esses 
pigmentos estão localizados nas membranas dos tilacóides, mais especificamente dentro do 
complexo antena. A luz que é absorvida pelos carotenoides é transferida para a clorofila, por 
ressonância indutiva, e por isso são denominados de pigmentos acessórios. 
A Figura 6 mostra a estrutura e a Figura 7 mostra o espectro de absorção dos pigmentos 
fotossintetizantes. 
 
Figura 6. Estrutura de 
pigmentos fotossintéticos. 
Note que no anel de 
porfirina, a presença de 
ligações conjugadas, sendo 
entre simples e duplas 
alternadas, geram os 
elétrons π que são os 
responsáveis pela absorção 
do fóton luminoso. (retirado 
de Taiz e Zeiger, 2017). 
 
 
 
 
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Figura 7. Espectro de absorção de alguns pigmentos fotossintéticos. Este espectro foi feito com 
pigmentos puros extraídos em solventes apolares, exceto o das ficoeritrobilina (cianobactéria) que 
foi extraído em tampão aquoso (retirado de Taiz e Zeiger, 2017). 
 
 
 
 
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4.3 Dissipação da energia de excitação 
Agora que já foi elucidado quais são os pigmentos envolvidos com a absorção da luz durante 
o processo fotossintético, vamos entender como acontecem as etapas seguintes à absorção da 
energia contida no fóton luminoso para que esta energia seja transformada em energia química, a 
qual será prontamente utilizada para a etapa de bioquímica. 
A transformação da energia proveniente da luz para energia química é um processo complexo 
e depende da participação de vária moléculas de pigmentos e uma série de carreadores de elétrons. 
Para ter melhor compreensão de todo o processo, em um primeiro momento, é preciso entender o 
que acontece com o pigmento quando ele absorve a energia contida no fóton luminoso. 
Quando uma molécula de clorofila absorve um fóton de luz, seja na banda do vermelho ou na 
banda do azul, esse fóton absorvido impulsiona os elétrons π para orbitais com níveis de energia 
mais elevados no interior da molécula de clorofila (π → π*). Lembre-se que a luz azul (440 a 485 
nm) e a luz vermelha (625 a 740 nm) possuem níveis energéticos distintos. 
Dessa forma, a luz vermelha (menos energética) excita os elétrons do estado basal (S0) para 
o estado excitado (S1), enquanto a luz azul (mais energética), impulsionará esses elétrons para o 
estado (S2). 
O processo de absorção de luz e excitação dos elétrons é ultra rápido e ocorre em uma escala 
de fentossegundos (10-16 s). Uma vez que ocorrida a excitação eletrônica dos elétrons, gerando a 
chamada energia de excitação, é necessário que esta energia seja transferida para outra molécula. O 
fundamental é recordar que, quimicamente falando, para que o processo fotossintético seja 
continuado, em um primeiro momento, os elétrons π, dos pigmentos que foram excitados voltam 
instantaneamente para seu estado basal. Dessa forma, é necessário que seja abordado como ocorre 
a transferência da energia de excitação e quais são os mecanismos envolvidos neste processo. 
Observe na Figura 8, que após a excitação dos elétrons π, a dissipação da energia de excitação 
pode ocorrer de quatro formas distintas: ressonância indutiva, emissão de calor, emissão de luz 
denominada fluorescência e reações fotoquímicas. 
 
 
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Figura 8. Modelo esquemático dos níveis de energia da clorofila excitada pela absorção de luz 
monocromática e o destino da energia de excitação eletrônica. A energia de excitação pode ser dissipada 
de quatro formas: calor, emissão de luz (fluorescência), transferência de energia de excitação elétron-
elétron (ressonância indutiva) nos complexos antena e reações redox nas membranas dos tilacóides gerando 
ATP e NADPH (retirado de Kerbauy, 2019). 
 
O esquema da Figura 8, mostra a dissipação da energia de excitação quando os pigmentos 
absorvem a luz vermelha e a luz azul, ambas com eficiência fotossintética, porém com níveis 
energéticos distintos. Mostra ainda o caminho que a energia proveniente do fóton luminoso deve 
percorrer para que ocorra o processo fotossintético, tendo como destino final o aceptor NADP, 
formando NADPH. É importante destacar que esses processos de dissipação da energia sempre vão 
ocorrer, e que determinadas situações podem estimular que um tipo de dissipação seja mais 
pronunciado que o outro. Em se tratando das clorofilas, o pico de emissão de luz fluorescente 
situa-se na banda do vermelho, independentemente do comprimento de onda que tenha excitado 
as moléculas de clorofila. Quando os pigmentos fotossintéticos são extraídos das folhas e 
solubilizados em solventes apolares (acetona, éter), a emissão de fluorescência é extremamente 
elevada, podendo ser visualizada a olho nu. Entretanto, nos cloroplastos intactos, a emissão de 
fluorescência é mínima, uma vez que os processos de ressonância indutiva e reações fotoquímicas 
competem de modo eficiente pela energia de excitação eletrônica. 
A fluorescência da clorofila tem um sido um mecanismo fisiológico de grande valia para 
estimativa da capacidade fotossintética das plantas em muitos estudos de fisiologia de plantas. 
Alguns fatores que causam estresses nos vegetais incrementam as taxas de fluorescência, e portanto, 
diminuem a taxa fotossintética. Os estudos podem ser realizados a campo ou em laboratórios e 
sempre com o auxílio de um aparelho capaz de detectar os índices de fluorescência nas folhas, 
denominado de fluorímetro. 
A dissipação da energia por ressonância indutiva é a transferência de energia de excitação 
de uma molécula de pigmento com status energético mais alto para uma molécula de pigmento com 
status energético mais baixo. Um ponto importante sobre essa forma de transferência da energia, é 
 
 
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que as moléculas devem encontrar-se próximas e com níveis energéticos distintos. A ressonância 
indutiva ocorre nos complexos antena. A participação do complexo antena é fundamental para o 
processo fotossintético, pois nele a energia luminosa é eficientemente absorvida e transformada 
em energia de excitação eletrônica, a qual é canalizada para os centros de reação (Figura 9). É um 
processo muito eficiente, sendo que aproximadamente de 95 a 99% dos fótons absorvidos no 
complexo antena são transferidos para os centros de reação. É importante destacar que, no 
complexo antena não ocorre transferência de elétrons e somente de energia. 
Os complexos antena (CA) ou complexo de captação de luz (CCL – light harvesting complex 
– LHC em inglês), são estruturas supramoleculares, associadas às membranas dos tilacóides, 
constituídas por proteínas e os pigmentos: clorofila a, clorofila b e carotenoides, possuindo de 
200 a 300 clorofilas. Nos organismos fotossintetizantes eucariotos, existem dois complexos 
coletores de luz (antena) os quais estão associados a cada um dos fotossistemas, podendo ser 
identificados como complexo antena I e complexo antena II. O processo de transferência de energia 
no complexo antena, funciona da seguinte maneira: o pigmento que absorve a energia do fóton 
luminoso vai passando para o outro que está mais próximo, até chegar ao pigmento que tem relação 
com o centrode reação, que é a clorofila a (Figura 9). 
Na dissipação da energia que foi absorvida dos fótons luminosos denominada de reações 
fotoquímicas (reações redox), o elétron excitado é doado para uma molécula aceptora 
desencadeando assim uma sequência de reações de oxirredução, que será finalizada quando o 
elétron chegar no aceptor final, o NADP. O início deste processo ocorre a partir das moléculas de 
clorofila especiais que estão dentro do centro de reação, sendo a clorofila fotoxidada e a molécula 
aceptora reduzida. Esse processo de separação de cargas, induzido pela luz, constitui o evento 
fotoquímico primário da fotossíntese. A partir desse ponto, tem início o fluxo fotossintético de 
elétrons até a redução do NADP+ a NADPH. 
 
 
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Figura 9. Conceito básico de transferência de energia durante a fotossíntese. Muitos pigmentos 
atuam como antena, captando a energia luminosa e transferindo para o centro de reação onde 
através de uma reação de oxidação a clorofila a, doará um elétron para uma molécula aceptora. 
Posteriormente, uma molécula doadora de elétron reduzirá novamente a clorofila. Observe que a 
transferência de energia que ocorre no complexo antena é um fenômeno físico (ressonância 
indutiva) e não envolve nenhuma mudança química (retirado de Taiz e Zeiger, 2017). 
 
4.4 Fluxo fotossintético de elétrons 
No tópico anterior foi abordado que o início das reações fotoquímicas da fotossíntese acontece 
quando a molécula de clorofila do centro de reação (CR) transfere um elétron excitado para uma 
molécula aceptora. Neste tópico, vamos abordar como ocorre o fluxo fotossintético de elétrons bem 
como as reações específicas que ocorrem em concomitância e são extremamente essenciais, como 
a fotoxidação da água e a fotosforilação. Esta etapa do processo fotossintético permite a conservação 
da energia de excitação eletrônica promovida pelos fótons de luz. 
As moléculas de clorofila a, do centro de reação (CR), são excitadas pela transferência de 
energia de excitação eletrônica dos complexos antena. Os CR também podem ser diretamente 
excitadas por fótons com comprimentos de onda específicos. No estado de excitação, a clorofila do 
CR é um redutor muito forte e transfere o elétron para uma molécula aceptora, o que resulta, 
propriamente, num processo de separação de cargas. A partir da molécula aceptora reduzida, tem 
início um fluxo de elétrons, envolvendo diversos carreadores. Em última instância, esses elétrons 
participam da redução do NADP+ a NADPH, tendo como doadora de elétrons a ferredoxina 
reduzida. O estado oxidado da clorofila a do CR promove a fotoxidação da água e a liberação 
de O2. Acoplado ao fluxo de elétrons dos cloroplastos, o ATP é formado através do processo 
conhecido como fotofosforilação. 
 
 
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Considerando o fluxo fotossintético de elétrons de um modo global e simplificado, pode-se 
dizer que a luz faz com que os elétrons fluam da água até o NADPH, gerando simultaneamente 
uma força próton-motriz que promove a síntese de ATP. Os fotossistemas I e II são grandes 
complexos supramoleculares constituídos por múltiplas subunidades de proteínas/pigmentos. Cada 
um dos fotossistemas tem um centro de reação e se liga a um complexo de captação de luz 
(complexo antena). O CR do FSII é denominado P680 (pigmento com absorção máxima em 680 
nm) e o do FSI é chamado de P700 (pigmento com pico de absorção em 700 nm). Os CR são 
estruturas complexas que apresentam uma configuração dupla e simétrica. 
Os fotossistemas operam de modo simultâneo e em série durante o processo fotossintético 
A conexão entre os dois fotossistemas é feita pelo complexo citocromo bf e por dois carreadores 
móveis: a plastoquinona (FSII → PQ → Cit bf) e uma proteína que contém cobre, denominada 
plastocianina (Cit bf → PC → FSI). Quando o fluxo fotossintético de elétrons é representado 
em função do potencial redox de cada uma das moléculas que o integra, surge um diagrama que é 
denominado esquema Z (Figura 11). Por muito tempo, a compreensão sobre as reações de 
transferência de elétrons na fotossíntese esteve baseada no esquema Z, modelo originalmente 
proposto por Hill & Bendall em 1960. 
 
Figura 11. Esquema em Z da fotossíntese. Absorção da luz vermelha pelo fotossistema II produz 
um forte oxidante e um fraco redutor, e a absorção da luz vermelha distante pelo fotossistema I 
produz um fraco oxidante e um forte redutor. O forte oxidante que é gerado pelo PSII oxida a 
água, enquanto o forte redutor produzido no PSI reduz o NADP+ (retirado de Taiz e Zeiger, 2017). 
 
 
 
 
 
 
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4.5. Fotoxidação da água 
Como já abordado acima, a excitação do centro de reação do fotossistema II produz um forte 
oxidante, o P680*, o qual retornará ao seu estado de equilíbrio (neutralidade) em picosegundos (10-
12 s), estando novamente apto a ser excitado. O P680 que foi oxidado pela luz será novamente 
reduzido por intermédio da oxidação da água que doará os elétrons para o P680. O processo de 
fotoxidação da água é catalisado e intermediado pelo complexo de evolução de oxigênio 
(CEO). O CEO localiza-se no lado das membranas dos tilacóides voltado para o lúmen. Apenas um 
CR do FSII e um CEO estão envolvidos na liberação de uma molécula de oxigênio (O2). Isso 
envolve a oxidação de duas moléculas de água com a liberação de quatro prótons e quatro 
elétrons. 
Por se tratar de uma molécula muito estável, a oxidação da água para formar oxigênio é 
bastante difícil, e a liberação do oxigênio ligada ao processo fotossintético é o único sistema 
biológico conhecido em que esta reação acontece. Os prótons que são produzidos pela oxidação da 
água são liberados dentro do lúmen dos tilacóides, e isso ocorre por conta de dois motivos: 1) a 
própria natureza vetorial das membranas e 2) o complexo de evolução do oxigênio está localizado 
na membrana interna do tilacóide. 
5.6. Formação do poder redutor – ferredoxina reduzida e NADPH 
Após a excitação da molécula de clorofila presente no centro de reação do P680 (FSII), e 
elétron excitado será doado para uma molécula aceptora que é denominada de feofitina, que em 
seguida transfere o elétron para duas Quinonas (QA e QB), em reações sequenciais. A transferência 
de dois elétrons para a QB irá reduzi-la a QB
2-
, que em seguida retira dois prótons do estroma e fica 
na forma totalmente reduzida: plastohidroquinona (QH2). Quando a plastohidroquinona vai ser 
oxidada, ela passa seus elétrons para o citrocomo f (por intermédio de uma proteína) e libera prótons 
no lúmen. Em seguida o citocromo f, transfere o elétron para a Plastocianina, a qual irá reduzir o 
centro de reação do P700 do fotossistema I (FSI). A Figura 11 mostra o esquema descrito para essa 
transferência de elétrons e de prótons que ocorre no citocromo b6f, o qual será posteriormente, de 
suma importância para entender o processo de fotosforilação (produção de ATP) que acontece 
durante a fotossíntese. 
 
 
 
17 Fotossíntese: visão geral e etapa fotoquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
Figura 11. Esquema de transferência de elétrons e prótons no citocromo b6f (Taiz e Zeiger, 2017). 
 
Na sequência da cadeia transportadora de elétrons cloroplastidial, o centro de reação do 
fotossistema I por intermédio de uma molécula de clorofila modificada (A0), de uma quinona (A1) 
e da ferredoxina, reduz o NADP+ a NADPH (Figura 12). A doação de elétron da ferredoxina 
reduzida para o NADP+, é catalisada por uma enzima a FNR (ferredoxina NADP+ oxirredutase) e 
forma a ferredoxina reduzida que é utilizada pelas plantas em outros processos, como por exemplo, 
no metabolismo de nitrogênio.18 Fotossíntese: visão geral e etapa fotoquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
Figura 12. Esquema mostrando a 
transferência de elétrons que ocorre do P700 
até o NADP+ para formar NADPH (retirada 
de Buchanan et al. 2000). 
 
4.6. Fotosforilação – Síntese de ATP acoplada ao transporte de elétrons 
cloroplastidial 
A síntese de ATP nos cloroplastos, promovida pela luz, é chamada de fotofosforilação. O 
mecanismo básico da síntese de ATP nos cloroplastos é muito semelhante ao das mitocôndrias, 
sendo impulsionado pela força próton-motriz gerada durante o fluxo fotossintético de elétrons. Isso 
significa que a hipótese quimiosmótica de Mitchell para a síntese de ATP também se aplica aos 
cloroplastos. 
As membranas celulares são muito pouco permeáveis aos íons H+. Os prótons, entretanto, podem 
fluir de um modo controlado por intermédio do complexo enzimático ATP sintase, que atravessa a 
matriz lipídica das membranas através da subunidade CF0 e projeta-se no estroma com a 
subunidade CF1. O fluxo de H+ através do complexo ATP sintase, a favor do gradiente de H+, é 
responsável pelas mudanças na configuração da subunidade CF1 necessária para a síntese de ATP 
(Figura 13). 
 
 
19 Fotossíntese: visão geral e etapa fotoquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
 
Figura 14. Componentes da cadeia transportadora de elétrons cloroplastidial, FSII, FSI, Cit b6f e 
a F- ATP sintase. Durante a transferência de elétrons da água para o NADP+, um gradiente de 
prótons é estabelecido através da membrana do tilacoide o qual é a força próton-motriz utilizada 
para a síntese de ATP (retirado de Taiz e Zeiger, 2010). 
 
O processo de fotosforilação descrito acima é conhecido como fotofosrilação não cíclica, pois 
a síntese de ATP ocorre acoplada ao transporte linear de elétrons da água até o NADP+. É 
importante destacar que a síntese de ATP também pode ocorrer sem a produção de NADPH, por 
intermédio da fotofosrilação cíclica. Para que ocorra a fosforilação cíclica, a ferredoxina é reduzida 
(Fred) pelo FSI, porém, ao invés da Fred doar o elétron para o NADP+ ela doa o elétron para o pool 
de plastoquinona. Em seguida a plastoquinona reduzida será oxidada pelo Citb6f, promovendo o 
transporte de prótons através da membrana. O elétron completa o ciclo quando retorna para a 
palstocianina e para o FSI (Figura 14). Esse fluxo de elétrons cíclico é importante em casos que são 
necessários ajustar a razão ATP/NADPH que é produzida nos cloroplastos, e tem sido muito 
importante como fonte de ATP em bainhas de feixes vasculares de algumas plantas com 
metabolismo fotossintético tipo C4. 
 
 
20 Fotossíntese: visão geral e etapa fotoquímica 
Fisiologia Vegetal (IB-315) – DCFis/ICBS/UFRRJ 
 
Figura 14. Fosforilação cíclica demarcada com o círculo vermelho (Buchanan et al., 2015). 
Referências 
BUCHANAN, B.B., GRUISSEM, W. & JONES, R.L. 2015. Biochemistry and Molecular Biology 
of Plants, Photosynthesis. Courier Co, Inc, 2a ed, cap. 13, p. 508-536. 
 
Majerowicz, N. 2019. In Fisiologia Vegetal (Kerbauy, G.B. ed.) Fotossíntese. Guanabara Koogan, 
Rio de Janeiro, 3ª ed., Cap. 05, p. 82-103. 
 
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2001. Fotossíntese, luz e vida. In Biologia Vegetal, 
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 6a ed. Cap.7, p. 124- 151. 
 
Taiz, L. Zeiger, E. 2010. Plant Physiology. Photosynthesis: The light reactions. Sunderland, 
Massachusetts, USA, 5ª ed., Cap. 7, p. 163-193. 
 
Taiz, L. Zeiger, E., MOLLER, I.M. MURPHY, A. 2017. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 
Fotossíntese: Reações Luminosas. (Tradução Mastroberti, et.al.) Artmed editora LTDA, Porto 
Alegre, RS, 6ª ed. Cap. 7, p. 171-202.