Aula 2. Fotoautotrofia, Reacoes Dependentes da Luz

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1 Aula 2. FV. Licenciatura em Ensino de Biologia. Docente dr. Balduíno Aleixo & Monitor: Octávio Pio 
 
1. Fotoautotrofia 
Fotoautotrofia – é o mecanismo de realização da fotossíntese na presença de CO2, água, luz e 
clorofila, produzindo hidratos de carbono com libertação de oxigénio; isto é, o processo de 
transformação da energia luminosa em energia química armazenada nas ligações de carbono. 
 Luz 
6CO2 + 12H2O (CH2O)n + 6O2 
 Clorofila 
Estas reacções bioquímicas resultam da absorção de energia solar (luminosa) e a sua utilização 
para a síntese de compostos orgânicos ricos em energia. Por outras palavras é um processo de 
transformação de energia solar em energia química. 
1.1. Estrutura do cloroplasto 
O cloroplasto é um organelo presente nas plantas e outros organismos fotossíntetizadores. 
Possui clorofila, pigmento responsável pela sua cor verde. Delimitados por duas membranas 
lipoprotéicas: 
 Membrana externa lisa, permeável a iões e pequenas moléculas. 
 Membrana interna é composta por várias dobras (vesículas) formando os tilacoides, grana e 
as lamelas, envolvidos por uma porção aquosa, estroma. 
 
Figura1: Estututs dos Cloroplastos 
Estroma – fase aquosa com a maioria das enzimas das reacções de assimilação de carbono. 
Membranas tilacóides estão embebidos os complexos com pigmentos fotossintetizadores e 
transportadores de electrões que promovem as reacções luminosas (fotossistemas – FSI e FSII), 
transportadores de electrões que unem os fotossistemas e a e ATP sintase. 
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Figura 2: Estroma e o Lúmen 
A membrana interna circunda um espaço denominado estroma, que é o local das reacções de 
fase escura da fotossíntese. No estroma existem estruturas membranosas denominadas tilacóides, que 
são discos ou sacos achatados. Os sacos tilacóides são “empilhados” e formam um granum. Grana 
diferentes são conectados por regiões de membrana tilacóide, denominadas lamelas do estroma. As 
membranas tilacóides separam o espaço tilacóides do espaço estromal. Desse modo, os cloroplastos 
apresentam três membranas diferentes (membranas externa, interna e tilacóide) e três espaços 
separados (espaços intermembrana, estromal e tilacóide). 
1.2. Energia Solar ou Radiante 
A luz é uma forma de radiação electromagnética que se propaga em uma velocidade de 3.10
8
 
m/s ou 3.10
5
 km/s, no vácuo. O sol erradia energia mas a atmosfera da terra é transparente a apenas 
parte do infravermelho e do ultravioleta e toda luz visível (380nm a 750nm). A radiação 
fotossinteticamente activa (RFA) esta compreendida no espectro da luz visível (400 a 700nm), 
radiação esta, utilizada para as reacções fotoquímicas da fotossíntese. 
A luz é emitida na forma de discretas unidades de energia, designadas de fotões ou quanta, a 
energia carregada por um fotão pode ser chamada de quantum. A energia de em quantum (E = h * c/ λ 
) é directamente proporcional a frequência de onda (v = c/ λ ) e inversamente proporcional (E a 1/ λ ) 
ao seu comprimento de onda. 
1.2.1. Onda e Frequência 
Uma onda é caracterizada por um comprimento de onda e uma frequência. 
Comprimento de onda (λ): é a distância entre cristas de onda sucessivas. 
Frequência (v): é o número de cristas de onda num determinado tempo. 
O total de energia de fotões (E= N * h * v) absorvido por um mol de um composto é chamado de 
Einstein, e se refere a quantidade de energia necessária para iniciar uma reacção. 
Legenda das abreviaturas: 
N = numero de avogadro que equivale a 6,023.10
23 
átomos (ou moléculas por mol). 
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h = constante de plank que equivale a 1,584.10
-37
. 
v = frequência da radiação em ondas ou ciclos por segundo. 
c = é a velocidade da luz no vácuo (3.10
8
 m.s
-1
). 
λ = Comprimento de onda em metros em manómetros. 
 
Figura 3: Espectro da radiação electromagnética 
A tabela abaixo apresenta a relação inversa entre a quantidade de energia e o comprimento de 
onda. Ilustra também as principais radiações (cores) e níveis de energia. 
 
Tabela 1: a relação inversa entre a quantidade de energia e o comprimento de onda. Ilustra também as principais 
radiações (cores) e níveis de energia. 
A eficiência da fotossíntese depende da capacidade de absorver determinadas comprimentos 
de onda de espectros de luz visível por parte de pigmentos fotossintéticos. 
 
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1.3. Pigmentos fotossintéticos 
Pigmentos são compostos orgânicos capazes de absorver a radiação solar visível ou radiação 
fotossínteticamente activa (RFA). Esses compostos são localizados no interior dos cloroplastos, 
especificamente, nos tilacóides e lamelas. As principais classes são: principais: as clorofilas, os 
carotenóides e as ficobilinas. A clorofila a é de ocorrência universal (pigmento apresionador), para os 
organismos que realizam o processo fotossintético. Os carotenoides a clorofila b e as ficobilinas são 
designados de pigmentos acessórios. 
a) Clorofilas – são os mais importantes pigmentos para absorção de luz para a 
fotossíntese nos vegetais. A molécula da clorofila contém uma cabeça porifirínica e 
uma cauda de fitol (álcool). O núcleo porfirínico polar (solúvel em água) é composto 
de uma anel tetrapirólico e um átomo de magnésio central. 
A região polar (anel de porfirina + átomo de magnésio Mg
2+
) tem afinidade pela água (parte 
hidrofílica). A região não polar (fitol) fica localizada na região hidrofóbica da camada do lípido, não 
solúvel em água. 
A clorofila a é verde azulada (C55H72N4O5Mg) e a clorofila b é verde amarelada 
(C55H70N4O6Mg). A clorofila a difere da clorofila b por apresentar um grupo aldeído no lugar do 
radical metil na região da cabeça. A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1. 
A clorofila c encontra-se em Chromophytae (a + c) ao passo que a clorofila d encontram-se em 
Rhodophytae (a + d). 
 
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b) Carotenóides – são pigmentos alaranjados ou amarelados, constituídas de longas 
cadeias de carbono derivados do iosopreno, são representados pelos carotenos 
(hidrocarbonetos) e carotenóis (álcoois), como o luteol e o violaxantol (xantofilas). 
 
c) Ficobilinas - são pigmentos vermelhos e encontram-se nas Ficoeritrina (algas 
marinhas vermelhas) e Ficocianina (algas azuis). Possuem na sua estrutura as 
porfirinas mas não possuem a cauda de fitol e nem o magnésio. 
Os pigmentos fotossintéticos possuem espectro de absorção diferente o que confere 
exploração e eficiência distintas do espectro de da emissão da luz solar. 
 
 Relação pigmento e luz absorvida 
A clorofila a absorve a luz no comprimento de onda de 700nm no máximo e o tipo mas 
comum é o P700 que se encontra no fotossistema 1 e o outro é o P680 que se encontra o fotossistema 2, 
absorvendo no máximo de luz no comprimento de onda de 680nm. 
1.4. Fotossistemas FSI e FSI 
Fotossistema – é um sistema de diferentes pigmentos com a função de captar a luz a variados 
comprimentos de onda e transporta-los de um pigmento para o outro ate ao centro de reacção. 
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No cloroplasto, as moléculas de pigmento (clorofilas a e b e carotenoides) estão inseridas nos 
tilacoides em unidades isoladas de organização, chamadas fotossistemas. Cada fotossistema inclui um 
conjunto de cerca de 250 a 400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes estreitamente 
ligados: o complexo antena e o centro de reação. O complexo antena é constituído por moléculas de 
pigmento, que coletam a energia luminosa e a “afunilam”ou a canalizam para o centro de reação. O 
centro de reação é constituído por um complexo de proteínas e moléculas de clorofila que possibilitam 
que a energia luminosa seja convertida em energia química. 
Dentro dos fotossistemas, as moléculas de clorofila estão ligadas a específicas proteínas de 
membrana ligadas à clorofila e mantidas no local para permitir uma eficiente captura de energia 
luminosa. Todos os pigmentos dentro do fotossistema são capazes de absorver fótons, mas apenas um 
par especial de moléculas de clorofila a por centro de reação pode de fato usar a energia na reação 
fotoquímica. Esse par especial de moléculas de clorofila a está situado no núcleo do centro de reação 
do fotossistema. As outras moléculas de pigmento, chamadas pigmentos da antena por fazerem parte 
da rede coletora de luz, estão presentes no complexo antena. Além da clorofila, os pigmentos 
carotenoides, em quantidade variável, estão também presentes no complexo antena. 
 
Transferência de energia durante a fotossíntese 
O diagrama mostra parte do complexo antena, o qual está localizado na membrana do 
tilacoide. A energia luminosa absorvida por uma molécula de pigmento em qualquer lugar do 
complexo antena passa, por transferência de energia por ressonância, de uma molécula de pigmento 
para outra até atingir uma das duas moléculas de clorofila especiais no centro de reação. 
Quando esta molécula de clorofila a absorve a energia, um de seus elétrons é elevado a um nível maior 
de energia e é transferido para uma molécula receptora de elétrons. 
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A energia luminosa absorvida por uma molécula de pigmento em qualquer lugar no complexo 
antena ou complexo de coleta de luz é transferida para uma outra molécula de pigmento, e assim por 
diante, até atingir o centro de reação, que tem seu par especial de moléculas de clorofila a; essa 
passagem de energia se dá por meio do processo de transferência de energia por ressonância. Quando 
uma das duas moléculas de clorofila a do centro de reação absorve a energia, um de seus elétrons é 
elevado para um nível maior de energia e é transferido para uma molécula receptora de elétrons para 
iniciar o fluxo eletrônico. 
A molécula de clorofila assume então um estado oxidado (deficiente em elétrons ou de carga 
positiva), e a molécula aceptora de elétrons torna-se reduzida (rica em elétrons ou de carga negativa). 
Os dois tipos diferentes de fotossistemas, o fotossistema I e o fotossistema II, são ligados por uma 
cadeia transportadora de elétrons. Os fotossistemas foram numerados segundo a ordem de sua 
descoberta. No fotossistema I, o par de moléculas especiais de clorofila a do centro de reação é 
conhecido como P700. A letra “P” diz respeito a pigmento e o subscrito “700” designa o pico ótimo de 
absorção em nanômetros. O centro de reação do fotossistema II também contém um par de moléculas 
especiais de clorofila a. Seu pico ótimo de absorção é de 680 nanômetros e, portanto, é chamada P680. 
Em geral, o fotossistema I e o fotossistema II trabalham juntos, simultânea e continuamente. 
Embora, por conveniência, geralmente seja mostrado que os dois fotossistemas ocorrem mais ou 
menos lado a lado na mesma membrana do tilacoide, como na Figura 7.12, os fotossistemas I e II 
estão espacialmente separados. O fotossistema II está localizado principalmente nos tilacoides dos 
grana (grânulos), e o fotossistema I, quase inteiramente nos tilacoides do estroma e nas margens ou 
porções externas dos tilacoides dos grana. Além disso, como veremos, o fotossistema I pode operar 
independentemente. 
1.4.1. Excitação do centro de reacção 
 
A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado fundamental 
através dos seguintes processos: 
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a) Fluorescência – Neste processo, a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e retorna 
para o seu estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na forma de calor 
e o comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz absorvida. 
b) A molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão de fótons. 
c) Transferência de energia – Neste caso, a molécula excitada transfere sua energia para outra 
molécula por ressonância induzida. 
 
Ou pode ocorrer uma: 
d) Reação Fotoquímica – Neste processo a energia do estado excitado é usada para impulsionar 
uma transferência de elétrons. 
Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro de reacção e, este 
excita-se; e, como forma de utilização de energia recebida, forma-se um outro nível de energia 
(electrões). A energia esta praticamente situada entre os dois níveis. 
O fenómeno de fluorescência verifica-se só quando existe um aceitador de electrões liberados 
pelo centro de reacção. 
Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se verifica o fenómeno de 
fluorescência. 
Exemplo de composição de um fotossistema 
 
 
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta relacionado com a 
redução de: 
 
FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta relacionado com a 
fotólise de água e libertação de oxigénio. 
1.5. Fotofosforilação acíclica 
1.5.1. A oxidação da água para oxigênio por fotossistema II 
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No fotossistema II, a energia luminosa é absorvida, direta ou indiretamente, por moléculas 
P680 no centro de reação via transferência de energia por ressonância a partir de uma ou mais 
moléculas da antena. Quando uma molécula do P680 é excitada, seu elétron energizado é transferido 
para uma molécula receptora primária, que transfere seu elétron extra para uma molécula receptora 
secundária. A feofitina, uma molécula de clorofila a modificada, em que o átomo de magnésio central 
foi substituído por dois prótons, atua como aceptor inicial de elétrons. Em seguida, a feofitina transfere 
o elétron para PQA, uma plastoquinona, que está firmemente ligada ao centro de reação. 
Em seguida, a PQA transfere dois elétrons para a PQB, outra plastoquinona, que 
simultaneamente capta dois prótons do estroma, tornando-se assim, reduzida a plastoquinol, PQBH2. 
O plastoquinol então se junta ao conjunto de moléculas de plastoquinol móveis no interior da porção 
lipídica da membrana do tilacoide. O plastoquinol pode, nessa etapa, transferir dois elétrons e dois 
prótons (H+) ao complexo do citocromo b6/f e, assim, é oxidado de volta a PQB. 
 
Fluxo não cíclico de elétrons e fotofosforilação. 
O esquema acima em zigue-zague (chamado esquema Z) mostra a via de transferência de 
elétrons da H2O para o NADP+, que ocorre durante o fluxo não cíclico de elétrons, bem como as 
relações energéticas. Para aumentar a energia dos elétrons derivados da H2O por fotólise para o nível 
de energia necessário para reduzir o NADP+ a NADPH, cada elétron deve ser energizado duas vezes 
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(setas laranjas espessas) pelos fótons absorvidos nos fotossistemas I e II. Depois de cada passo de 
excitação, os elétrons com maior energia deslocam-se para níveis de energia menor pelo esquema Z, 
via a cadeia transportadora de elétrons (indicada pelas setas pretas). Os prótons são bombeados através 
da membrana do tilacoide para dentro do lúmen (interior) do tilacoide durante a reação de quebra da 
água (fotólise da água) e durante a transferência de elétrons pelo complexo citocromo b6/f, produzindo 
o gradiente de prótons que é essencial para a formação de ATP. A formação de ATP pelo fluxo não 
cíclico de elétrons é chamada fotofosforilação não cíclica. 
O fotossistema II tem a capacidadesingular de extrair elétrons da água e de utilizá-los para 
repor aqueles perdidos pelo P680 (agora P680+) em plastoquinona. Esse processo é realizado no 
complexo de produção de oxigênio, uma montagem de proteínas e íons manganês (Mn2+) que 
catalisam a clivagem a oxidação da água. Os oxigênios de duas moléculas de água ligam-se a um 
grupo de quatro átomos de manganês, que servem para reunir os quatro elétrons liberados quando as 
duas moléculas de água são oxidadas. Uma vez liberados os quatro elétrons das duas moléculas de 
água, ocorre produção de oxigênio. Assim, com a absorção de quatro fótons, as duas moléculas de 
água são clivadas, produzindo quatro elétrons, quatro prótons e gás oxigênio: 
 
Essa quebra oxidativa da molécula de água, dependente de luz, é chamada fotólise da água. O 
complexo de produção de oxigênio está localizado no lado de dentro da membrana do tilacoide, e os 
prótons são liberados para dentro do lúmen do tilacoide e não diretamente para o estroma do 
cloroplasto. Assim, a fotólise das moléculas de água contribui para a geração de um gradiente de 
prótons através da membrana do tilacoide – o único meio pelo qual o ATP é gerado durante a 
fotossíntese. 
1.5.2. O complexo do citocromo b6/f liga os fotossistemas II e I 
O plastoquinol (PQBH2) móvel, que é encontrado na porção lipídica interna da membrana 
tilacoide (Figura 7.12), doa dois elétrons provenientes do fotossistema II, um de cada vez, ao 
complexo do citocromo b6/f. À medida que cada PQBH2 é oxidado de volta à PQB, ele libera dois 
prótons no lúmen do tilacoide por meio do completo do citocromo b6/f. 
Nessa etapa, a PQB retorna ao reservatório do plastoquinona, onde pode aceitar mais elétrons 
do fotossistema II e mais prótons do estroma. Em seguida, o citocromo f reduzido do complexo doa 
elétrons à plastocianina, uma pequena proteína hidrossolúvel contendo cobre, que é encontrada no 
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lúmen. À semelhança do plastoquinol, a plastocianina é um carreador de elétrons móvel. Transfere um 
elétron de cada vez entre o complexo do citocromo b6/f e P700 do fotossistema I. 
 
Transferência de elétrons e prótons durante a fotossíntese. 
Durante as reações luminosas, os elétrons movem-se da água (à esquerda, abaixo) pelo 
fotossistema II, seguindo pela cadeia intermediária de carregadores de elétrons, pelo fotossistema I e, 
finalmente, para o NADP+. No fotossistema I, o NADP+ é reduzido a NADPH no estroma por meio 
da ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina-NADP+ redutase (FNR). O plastoquinol 
(PQBH2) transfere elétrons do fotossistema II para o complexo do citocromo b6/f, e, por sua vez, a 
plastocianina transfere elétrons do complexo do citocromo b6/f para o fotossistema I. Ocorre liberação 
de prótons no lúmen durante a oxidação da água, que são bombeados no lúmen por meio da ação do 
complexo do citocromo b6/f. Esses prótons, que contribuem para um gradiente eletroquímico de 
prótons, devem difundir-se para o complexo da ATP sintase. Nesse complexo, difundem-se ao longo 
de um gradiente de potencial eletroquímico, que é utilizado para sintetizar ATP. 
1.5.3. Sintetizado do ATP pelo complexo de ATP sintase 
Os prótons liberados no lúmen do tilacoide durante a oxidação da água e o bombeamento de 
prótons através da membrana tilacoide para dentro do lúmen por meio do complexo do citocromo b6/f 
juntos geram um gradiente de prótons eletroquímico, que aciona a síntese de ATP. Os complexos ATP 
sintase, inseridos na membrana do tilacoide, provêm um canal através do qual os prótons podem fluir 
a favor do gradiente de volta para o estroma. Com isso, é formado um gradiente de energia potencial 
que impulsiona a síntese de ATP a partir do ADP e Pi. 
 Esse processo é inteiramente análogo à síntese de ATP impulsionada por prótons na 
mitocôndria, mas aqui é chamado fotofosforilação para enfatizar que a luz fornece a energia para 
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estabelecer o gradiente de prótons. Portanto, cloroplastos e mitocôndrias geram ATP pelo mesmo 
mecanismo básico: o acoplamento quimiosmótico. Além disso, as bactérias também geram ATP por 
acoplamento quimiosmótico, o que não é surpreendente, tendo em vista que os cloroplastos e as 
mitocôndrias derivam de bactérias que eram de vida livre. 
1.5.4. O NADP+ é reduzido a NADPH no fotossistema I 
No fotossistema I, a energia luminosa excita as moléculas da antena que passam a energia para 
as moléculas P700 do centro de reação. Quando uma molécula P700 é excitada, seu elétron energizado é 
passado para uma molécula receptora primária chamada A0, que supostamente é uma clorofila especial 
com função similar à da feofitina do fotossistema II. Os elétrons são então passados através de uma 
cadeia de transportadores, incluindo filoquinona (A1), e proteínas ferroenxofre, como a ferredoxina. 
A ferredoxina (Fd), uma proteína de ferro-enxofre móvel, é encontrada no estroma dos 
cloroplastos. Trata-se do aceptor final de elétrons do fotossistema I, e os elétrons são transferidos da 
ferrodoxina para o NADP+. Essa transferência é catalisada pela ferredoxina-NADP+ redutase (FNR), 
uma proteína de membrana periférica encontrada no lado do estroma da membrana do tilacoide. Isso 
resulta na redução do NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula P700. Os elétrons removidos da 
molécula P700 são substituídos pelos elétrons provenientes da cadeia de transporte de elétrons do 
fotossistema II e são carreados até P700 pela plastocianina. 
Assim, na luz, os elétrons fluem continuamente da água através dos fotossistemas II e I para o 
NADP+, resultando na oxidação da água (H2O) a oxigênio (O2) e na redução do NADP+ a NADPH. 
Esse fluxo de elétrons unidirecional da água para o NADP+ é chamado fluxo não cíclico de elétrons, e 
a produção de ATP que ocorre é chamada fotofosforilação não cíclica. 
Na medida em que o fotossistema II supre elétrons para o fotossistema I, para a eficiência da 
fotossíntese, as taxas de distribuição de fótons para os dois centros de reação devem ser iguais. 
Quando as condições de luz favorecem um ou outro fotossistema, a energia excedente é redistribuída 
entre eles, resultando em um balanço igual de energia nos dois centros de reação. 
1.6. A fotofosforilação cíclica gera apenas ATP 
Como mencionado anteriormente, o fotossistema I pode trabalhar independentemente do 
fotossistema II. Nesse processo, chamado fluxo cíclico de elétrons, os elétrons energizados são 
transferidos das moléculas P700 para o A0. Entretanto, os elétrons, em vez de descerem para o 
NADP1, são desviados para um receptor da cadeia transportadora de elétrons, entre os fotossistemas I 
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e II. Os elétrons então descem através dessa cadeia de volta para o centro de reação do fotossistema I, 
impulsionando o transporte de prótons através da membrana do tilacoide e assim promovendo a 
geração de ATP. 
Uma vez que esse processo envolve um fluxo cíclico de elétrons, ele é chamado 
fotofosforilação cíclica. Acredita-se que os primeiros organismos fotossintetizantes tinham apenas um 
sistema como o fotossistema I, e algumas bactérias fotossintetizantes sobreviventes também só 
apresentam um fotossistema I. Com apenas o fotossistema I, a fotofosforilação cíclica constitui a única 
via possível de fluxo de elétrons, visto que, na ausência de um fotossistema II, nenhuma água ou 
sulfeto de hidrogênio é clivado para fornecer os elétrons necessários na produção de NADPH. Por 
conseguinte, o único produto da fotofosforilação cíclica é o ATP. Os organismos com apenas o 
fotossistema I produzem NADPH de outras fontes de elétrons de alta energia e não utilizam a luz na 
sua produção. 
 
Fluxo cíclico de elétrons.O fluxo cíclico de elétrons envolve apenas o fotossistema I. O ATP é produzido a partir do 
ADP pelo mesmo mecanismo quimiosmótico da fotofosforilação, mas o oxigênio não é liberado e o 
NADP+ não é reduzido. A formação de ATP pelo fluxo cíclico de elétrons é chamada fotofosforilação 
cíclica. 
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Como foi visto, a energia total capturada do fluxo não cíclico de elétrons (com base na 
passagem de 6 pares de elétrons da H2O para o NADP+) é de 6 ATP e 6 NADPH. Entretanto, as 
reações de fixação de carbono que são encontradas necessitam de mais ATP que NADPH – na razão 
de cerca de 3:2. A fotofosforilação cíclica, fornecendo ATP extra, é necessária para suprir as 
necessidades do ciclo de Calvin, bem como para promover outros processos que requerem energia 
dentro do cloroplasto. 
1.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell Hipótese de Acoplamento Quimiostático 
(Quimiosmótico) 
A hipótese de Mitchell parte do principio de que: 
a) A membrana dos tilacóides é impermeável a protões H+ e que para a passagem desses protões 
através da membrana precisam ou tem de existir um transportador. 
b) Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir posições assimétricas dentro 
da membrana. 
c) Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos tilacóides (grande 
concentração de protões no interior) 
d) Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num elemento especial designado 
ATP . sintetase ou factor copulativo é uma enzima 
e) Os protões saem do interior da membrana através da ATP-sintetase por um processo osmótico. 
f) É nos tilacóides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação (Formação do ATP). 
 
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O processo da fotossíntese não só ocorre nas plantas mas tambem em algumas algas ou 
bacterias. Este processo ocorre de forma geral nas folhas, a fotofosforilacao ocorre na membrana dos 
tilacoides constituídos por fosfolípidos, proteinas entre outras. 
A membrana delimita o espaço e encarrega-se pela permeabilidade selectiva dos iões H+. O 
espaço interno dos tilacoides é ácido com pH = 5 e o espaço externo é básico com pH = 8. Os iões H+ 
exitêntes no interior dos tilacoides sao produzidos pela fotólise da àgua e nela existem proteínas com 
função enzimática denominadas ATP sintetazes ou có-factor copulativo, nestas enzimas existes 
orificios de onde escapam iões H+. Existem bombas de iões H+ que bombeiam iões H+ para o interior 
da membrana (contragradiente electroquimico). 
 
O excesso de luz pode inibir a fotossíntese 
O excesso de luz pode inibir a fotossíntese através de dois processos: Foto-inibição 
(reversível) e Foto-oxidação (irreversível). 
A foto-inibição envolve danos aos centros de reacção, especialmente FSII, quando eles são 
sobreexcitados. O que acontece no FSII é que perda da proteína envolvida na transferência de 
electrões entre P680 e PQ. Esta proteína pode ser recuperada posteriormente. 
Foto-oxidação é um processo irreversível e envolve directamente os pigmentos receptores de 
luz. Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 
produzindo radicais livres, como superóxido (O2
-
), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas 
defesas bioquímicas, como a enzima superóxido dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas 
essas defesas são insuficientes se a exposição à alta luminosidade é prolongada. 
Há também alterações fisiológicas as quais reduzem os riscos de danos em alta luminosidade. 
Os cloroplastos podem mover-se de um lado ao outro da célula (ciclose); a orientação da folha pode 
alterar ao ponto delas ficarem alinhadas paralelamente à incidência dos raios solares e, assim, absorver 
menos luz. Plantas que crescem em ambientes com muita luz têm frequentemente características 
estruturais e químicas que reduzem a quantidade de luz que alcança o cloroplasto. As folhas podem ter 
superfície brilhante ou reflectiva ou apresentarem cutícula mais espessa. As células da epiderme 
podem conter antocianina, que absorve comprimentos de onda curtos (menos danosos). 
No geral, as reacções de luz são componentes eficientes do maquinário bioquímico. Nestas 
reacções, até 20% da luz absorvida pode ser convertida em ATP.